葉片和果實(shí)鉀含量對甜柿單果重及糖酸組分的影響

沈濤, 馬樂, 王克耀, 任宇, 張敏, 韋軍

(揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院, 江蘇 揚(yáng)州 225009)

鉀常被譽(yù)為果實(shí)的“品質(zhì)元素”，對增加果實(shí)產(chǎn)量、提高果實(shí)品質(zhì)具有重要影響。研究表明，葉片鉀含量升高可增加臍橙[1]、檸檬[2]、蘋果梨[3]等果實(shí)的單果重和黃冠梨[4]果總糖、葡萄糖、果糖的含量，降低蔗糖含量。溫志靜[5]在‘嘎拉’蘋果研究中發(fā)現(xiàn)，提高果實(shí)鉀含量有利于提高果實(shí)中果糖、蔗糖、葡萄糖、淀粉的含量；羅東華[6]在油桃研究中也得到相似結(jié)論。鉀元素同樣影響果實(shí)中有機(jī)酸的含量，但研究結(jié)論不一。沙守峰等[7]對‘早金酥’梨葉面噴施鉀肥時發(fā)現(xiàn)，葉片鉀含量增加可使果實(shí)蘋果酸、奎尼酸和總酸含量顯著增加；秦煊南等[2]的研究顯示，葉片鉀含量有助于總酸的積累。但也有研究發(fā)現(xiàn)，施鉀可降低果實(shí)有機(jī)酸含量，如香蕉[8]、蘋果[5]、獼猴桃[9]等。

前人關(guān)于鉀含量對果樹產(chǎn)量和品質(zhì)影響的研究多集中于梨、蘋果和桃等果樹種類上，而鉀含量對柿樹果實(shí)生長及品質(zhì)的調(diào)控作用研究鮮見報道。本研究以‘太秋’甜柿(Diospyroskaki‘Taishuu’)為供試品種，分析了果實(shí)和葉片鉀含量對單果重及糖酸代謝的影響，旨在為柿樹鉀肥高效利用技術(shù)的開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年6—9月在揚(yáng)州大學(xué)試驗(yàn)果園進(jìn)行。試材為4年生‘太秋’甜柿，砧木為大別山野柿(D.kaki)，常規(guī)管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1果實(shí)發(fā)育期葉片、單果鉀含量及單果重的測定 在果實(shí)發(fā)育期，每隔15 d(7月8日、7月23日、8月7日、8月22日、9月6日和9月21日)取樣一次，隨機(jī)采取樹冠外圍新梢中部健康葉20片和果實(shí)10個，直至成熟。取樣后，稱量果實(shí)單果重，測定葉片、果實(shí)烘干后的干重，測定并計(jì)算葉片、果實(shí)的鉀含量。

1.2.2葉片、果實(shí)鉀含量和單果重的相關(guān)性分析

根據(jù)劉勇等[10]對甜柿果實(shí)生長階段的劃分方法，在果實(shí)發(fā)育前期(6月28日)、中期(8月10日)和成熟期(9月20日)，在供試果樹上隨機(jī)標(biāo)記20個結(jié)果枝，測定果實(shí)、葉片鉀含量及單果重，并進(jìn)行相關(guān)性分析。

1.2.3葉片、果實(shí)鉀含量對單果重及糖酸組分的影響 根據(jù)前期果實(shí)和葉片鉀含量測定結(jié)果，將果實(shí)鉀含量從低到高依次分為G1、G2、G3、G4、G5、G6，共6組；葉片鉀含量從低到高依次分為Y1、Y2、Y3、Y4、Y5、Y6，共6組。各組鉀含量范圍見表1。在果實(shí)發(fā)育前期(6月28日)、中期(8月10日)和成熟期(9月20日)，從供試果樹上隨機(jī)選取60個結(jié)果枝，分別采集并測定果實(shí)和葉片鉀含量，并根據(jù)表1所劃分的鉀含量分入對應(yīng)組中，然后進(jìn)行糖、酸組分含量測定。

表1 各分組鉀含量范圍

1.3 測定方法

葉片洗凈擦拭后于105 ℃殺青15 min，再于80 ℃恒溫烘至恒重，稱量葉片干重，然后將葉片粉碎過0.5 mm篩待測。果實(shí)洗凈擦拭后稱重，削皮去核切碎，鮮樣液氮處理后超低溫冰箱保存，干樣分析時，樣品處理與葉片相同。

果實(shí)重量用電子天平稱重；葉片及果實(shí)鉀含量采用火焰分光光度計(jì)法[11]測定；果實(shí)糖、酸組分含量參照王唯[12]的方法測定。葉片鉀總量(本文指單張葉片的鉀含量)及單果鉀總量計(jì)算公式如下。

葉片鉀總量=葉片干重×葉片鉀含量

單果鉀總量=單果干重×單果鉀含量

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)發(fā)育期葉片、果實(shí)鉀含量及單果重的變化

由圖1可知，葉片鉀含量前期相對平穩(wěn)，略有上升，在9月6日達(dá)到最大值，隨后出現(xiàn)降低的趨勢，此時單果重增加。與葉片鉀含量變化不同，果實(shí)鉀含量在生長期呈穩(wěn)定下降趨勢。在果實(shí)生長期，葉片鉀含量為果實(shí)鉀含量的1.5～2倍。

圖1 果實(shí)發(fā)育期果實(shí)、葉片鉀含量及單果重的變化

2.2 果實(shí)發(fā)育期葉片和單果鉀總量的變化

圖2表明，隨著果實(shí)發(fā)育，單果鉀總量逐漸增加，而葉片鉀含量呈現(xiàn)降低趨勢。8月7日后葉片鉀總量急劇下降，8月22日以后，葉片鉀總量維持穩(wěn)定。8月7日至9月21日，葉片鉀總量下降約1.2 mg，此階段單果鉀總量上升約70 mg，說明8月上旬以后，葉片是果實(shí)膨大生長所需鉀元素的重要來源之一。

圖2 果實(shí)發(fā)育期葉片及單果鉀總量的變化

2.3 果實(shí)和葉片鉀含量與單果重相關(guān)性分析

由圖3可以看出，在果實(shí)3個發(fā)育時期，葉片鉀含量與單果重呈極顯著直線相關(guān)，果實(shí)發(fā)育前期、發(fā)育中期和成熟期，相關(guān)系數(shù)分別為0.806、0.869和0.826，達(dá)極顯著水平。果實(shí)鉀含量與單果重的相關(guān)系數(shù)在果實(shí)3個發(fā)育時期分別為0.364、0.024和0.275，未達(dá)顯著水平，說明果實(shí)鉀含量與單果重的直線相關(guān)關(guān)系不成立。

圖3 果實(shí)發(fā)育前期、中期和成熟期果實(shí)、葉片鉀含量與單果重的關(guān)系

2.4 果實(shí)和葉片鉀含量對單果重的影響

從圖4可以看出，果實(shí)發(fā)育前期，G3(4.6～4.8 mg·g-1)組單果重顯著大于G5(5.0～5.2 mg·g-1)組，其他各組間未見顯著差異；果實(shí)發(fā)育中期，各組間未見顯著差異；果實(shí)成熟期，各組間果實(shí)鉀含量對單果重的影響存在顯著差異，其中G5(5.0～5.2 mg·g-1)組單果重顯著大于G1(<4.4 mg·g-1)、G3(4.6～4.8 mg·g-1)、G4(4.8～5.0 mg·g-1)、G6(>5.2 mg·g-1)4組的單果重，與G2(4.4～4.6 mg·g-1)組單果重生長無顯著差異。葉片鉀含量對單果重的影響方面，在果實(shí)發(fā)育前期，葉片鉀含量各分組不存在顯著差異；在果實(shí)發(fā)育中期，隨著葉片鉀含量的增加，單果重呈現(xiàn)增加的趨勢；在果實(shí)成熟期，葉片鉀含量控制在6.4～9.6 mg·g-1范圍內(nèi)最有利于單果重增加。

注:同一時期不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.5 果實(shí)、葉片鉀含量對果實(shí)糖組分的影響

2.5.1果實(shí)鉀含量對果實(shí)糖組分的影響 圖5顯示，果實(shí)生長期蔗糖含量呈下降趨勢，葡萄糖和果糖含量呈上升趨勢，而麥芽糖含量相對穩(wěn)定。在果實(shí)發(fā)育中期和果實(shí)成熟期，葡萄糖和果糖含量隨果實(shí)鉀含量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。值得注意的是，在果實(shí)成熟期，果實(shí)鉀含量穩(wěn)定在G3(4.6～4.8 mg·g-1)時，有利于果實(shí)中葡萄糖和果糖的積累。

注:相同時期不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.5.2葉片鉀含量對果實(shí)糖組分的影響 由圖6可知，果實(shí)發(fā)育前期，隨著葉片鉀含量的升高，蔗糖含量呈下降趨勢，可見葉片低鉀含量有利于蔗糖的積累。果實(shí)發(fā)育中期，葡萄糖和果糖含量隨葉片鉀含量的增加，出現(xiàn)先降低后升高的趨勢；而在果實(shí)成熟期，葡萄糖和果糖含量隨葉片鉀含量的增加出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中Y6組葡萄糖和果糖含量顯著低于其他5組，且Y2～Y5之間未存在顯著差異。

注:同一時期不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.6 果實(shí)、葉片鉀含量對果實(shí)酸組分的影響

2.6.1果實(shí)鉀含量對果實(shí)酸組分的影響 圖7顯示，果實(shí)生長期，酒石酸、蘋果酸和檸檬酸含量呈下降趨勢，奎寧酸呈先升高后降低的趨勢。果實(shí)成熟期，酒石酸含量僅在0.3 mg·kg-1左右，果實(shí)鉀含量對果實(shí)酸度影響較小，而其他3種有機(jī)酸含量的變化趨勢表現(xiàn)為高鉀組果實(shí)有利于奎寧酸、檸檬酸和蘋果酸的積累。因此，果實(shí)鉀含量在低鉀組范圍(4.4～4.6 mg·g-1)有利于抑制有機(jī)酸的積累。

注:同一時期不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.6.2葉片鉀含量對果實(shí)酸組分的影響 由圖8可知，果實(shí)成熟期，葉片鉀含量對檸檬酸含量的影響較小，其他各組規(guī)律不明顯。葉片鉀含量對蘋果酸含量影響較大，在果實(shí)發(fā)育前期和中期，隨著葉片鉀含量的增加，蘋果酸含量呈下降趨勢；而在果實(shí)成熟期，Y3(6.4～8.0 mg·g-1)和Y4(8.0～9.6 mg·g-1)兩組蘋果酸含量較低，說明葉片鉀含量在6.4～9.6 mg·g-1范圍內(nèi)有利于抑制蘋果酸的合成。

注:同一時期不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

3 討論

3.1 葉片是甜柿果實(shí)膨大需鉀量的重要轉(zhuǎn)運(yùn)來源之一

在果樹體內(nèi)，鉀素主要向細(xì)胞分裂快、生長旺盛的組織或者器官運(yùn)輸，隨著果實(shí)的發(fā)育，樹體的鉀大量向果實(shí)轉(zhuǎn)移[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，在8月上旬至9月下旬果實(shí)迅速膨大期間，葉片鉀總量由約1.9 mg降低至約0.7 mg，平均下降約1.2 mg，即葉片鉀總量的60%轉(zhuǎn)運(yùn)出葉片。同期，單果鉀總量由約57 mg升高至約130 mg，單果鉀總量在此期間平均增加約73 mg。由此可見，葉片是甜柿果實(shí)膨大需鉀量的重要轉(zhuǎn)運(yùn)來源之一，這一結(jié)果在桃[14]和臍橙[1]果實(shí)發(fā)育與葉片鉀含量變化關(guān)系研究中也得到證實(shí)。若從供試材料葉片在果實(shí)膨大期間向果實(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)鉀的絕對量角度分析，可以發(fā)現(xiàn)，約60片葉才能保證單個柿果膨大生長的需鉀量，而甜柿結(jié)果枝的葉數(shù)多為8～15片，意味著單根結(jié)果枝上的全部葉片也不能滿足其上單個果實(shí)膨大生長對鉀的需求。推測果實(shí)鉀還可能有以下來源：①鉀在根系被吸收后通過木質(zhì)部直接運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)；②木質(zhì)部中儲存的鉀素通過橫向運(yùn)輸進(jìn)入韌皮部后運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)；③非結(jié)果枝葉片中的鉀素轉(zhuǎn)運(yùn)到果實(shí)。這3種原因是否都參與鉀素向果實(shí)的運(yùn)輸尚不清楚，如果能夠精確研究果實(shí)膨大階段葉片向果實(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)鉀的比例，對制定樹體合理負(fù)載量和鉀肥施用量、提高甜柿栽培水平有較大意義。

3.2 單果重與葉片鉀含量變化成顯著直線相關(guān)

鉀素可以促進(jìn)植物的呼吸進(jìn)程及核酸和蛋白質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸，加速光合產(chǎn)物迅速向庫器官運(yùn)輸?shù)?，對促進(jìn)果實(shí)的膨大具有重要意義[15]。本研究中果實(shí)3個發(fā)育時期鉀含量與單果重的相關(guān)分析結(jié)果表明，單果重與葉片鉀含量變化均呈顯著直線相關(guān)，而與果實(shí)鉀含量變化直線相關(guān)關(guān)系不成立。檸檬[2]、朋娜臍橙[1]和砂梨[16]果實(shí)與葉片鉀含量變化關(guān)系的研究中也得到相似結(jié)果。雖然本研究顯示單果重與果實(shí)鉀含量變化的直線相關(guān)關(guān)系不顯著，但這一結(jié)果并不能否定果實(shí)鉀含量變化對單果重的影響。本研究中果實(shí)鉀總量和果實(shí)鉀含量對單果重的影響結(jié)果均表明，單果重與果實(shí)鉀含量變化密切相關(guān)。導(dǎo)致該結(jié)果產(chǎn)生的原因可能是由于受到樣本容量及變量取值區(qū)間的影響，導(dǎo)致樣本相關(guān)分析結(jié)果不顯著[17]，也可能是由于甜柿果重生長與果實(shí)鉀含量的相關(guān)關(guān)系是非線性相關(guān)，而非直線相關(guān)[18]。實(shí)際上，盡管本研究中單果重與葉片鉀含量變化呈顯著直線相關(guān)，并不能排除兩者間存在更加合理的非線性相關(guān)關(guān)系。

3.3 葉片和果實(shí)鉀含量分組研究有利于建立以分組值為基礎(chǔ)的樹體鉀營養(yǎng)的評價指標(biāo)

迄今為止，在鉀含量變化與果實(shí)生長發(fā)育關(guān)系的相關(guān)研究中[3,5]，一般是通過測定研究對象的鉀含量和相應(yīng)生長指標(biāo)的變化，并對測定數(shù)據(jù)直接進(jìn)行分析比較。而本研究則對數(shù)據(jù)分析方法進(jìn)行了改變，即在測得樣本的鉀含量后，根據(jù)測定數(shù)據(jù)的變化范圍，分為若干個等距、互斥的半閉半開組區(qū)間[19]，將每個數(shù)據(jù)分入對應(yīng)的組區(qū)間后，采用鉀含量的組區(qū)間值與對應(yīng)生理指標(biāo)的測定值進(jìn)行分析比較，探討葉片或果實(shí)鉀含量與單果重或品質(zhì)形成的關(guān)系。本研究認(rèn)為，這種數(shù)據(jù)分析方法的改變能夠減少實(shí)驗(yàn)誤差對結(jié)果的干擾，有利于提高試驗(yàn)結(jié)果的可靠性和實(shí)用性，其理由是：①植物器官的鉀含量測定值屬于連續(xù)性變量，常表現(xiàn)為雜亂無章，但實(shí)際上呈正態(tài)分布，如對數(shù)據(jù)進(jìn)行分組處理，形成次數(shù)分布，能夠簡化數(shù)據(jù)，有利于進(jìn)一步分析處理，減少隨機(jī)誤差的干擾[19]；②將鉀含量變化數(shù)據(jù)進(jìn)行分組后，每一組將有若干變量組成，當(dāng)用鉀含量分組值進(jìn)行鉀含量變化與相應(yīng)生理指標(biāo)變化關(guān)系分析時，由于增加了重復(fù)數(shù)，從而降低了實(shí)驗(yàn)誤差的影響，提高了實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性[20]；③通常，對植物礦質(zhì)元素研究的主要目的是通過測定和分析植物組織內(nèi)該元素的含量變化與相應(yīng)生理生化指標(biāo)的關(guān)系，以確定評價該元素樹體營養(yǎng)水平的指標(biāo)。如果評價指標(biāo)僅以含量表示，則難以推廣應(yīng)用，因?yàn)楹孔鳛檫B續(xù)性變量，具有隨機(jī)性和偶然性，重現(xiàn)率極低；如果以含量區(qū)間表示，則有利于推廣應(yīng)用。而本研究對鉀含量變化首先進(jìn)行分組，研究分組值與相應(yīng)生理指標(biāo)的關(guān)系，有利于建立以分組值為基礎(chǔ)的樹體鉀營養(yǎng)的評價指標(biāo)，且評價指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)依據(jù)和實(shí)用性都得到改善。

3.4 果實(shí)鉀含量對果實(shí)糖酸組分含量有較明顯的影響

果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)是影響果實(shí)風(fēng)味的重要指標(biāo)，其決定因素主要包括糖、酸含量和糖酸比，鉀素可以調(diào)控果實(shí)糖酸的代謝[4,21]。本研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)鉀含量在4.6～4.8 mg·g-1范圍可促進(jìn)果實(shí)中葡萄糖和果糖的合成，在4.4～4.6 mg·g-1范圍可抑制有機(jī)酸合成，這與葡萄[22]中鉀對果實(shí)品質(zhì)調(diào)控的研究結(jié)果相同，但本研究部分結(jié)果與前人鉀素調(diào)控果實(shí)品質(zhì)的報道并非完全一致，如前人研究發(fā)現(xiàn)高鉀含量可有效抑制香蕉[8]、蘋果[5]、獼猴桃[9]有機(jī)酸的合成，而本研究發(fā)現(xiàn)在適宜范圍內(nèi)，鉀含量增加可抑制有機(jī)酸的合成，而鉀含量過高反而促進(jìn)了有機(jī)酸的合成。導(dǎo)致上述研究結(jié)果不一致的原因可能是：①供試樹的鉀素調(diào)控特性與樹種、品種、砧木的不同密切相關(guān)[23]；②鉀素主要是作為酶的活化劑參與代謝過程，從而影響果實(shí)品質(zhì)的形成，即鉀素對果實(shí)品質(zhì)調(diào)控的影響是間接影響，而非直接影響[24]；③果實(shí)品質(zhì)形成是受到多種礦質(zhì)元素共同調(diào)控的結(jié)果[25]。