施氮條件下磁化水灌溉對葡萄生長和光合特性的影響

韋 業(yè) 王 淥 朱 紅 孟詩原 張志浩王 倩 王華田 劉秀梅

(1 山東農業(yè)大學林學院/黃河下游森林培育國家林業(yè)和草原局重點實驗室,山東 泰安 271018;2 廣州市林業(yè)和園林科學研究院,廣東 廣州 510405;3 上海市環(huán)境學校,上海 200135)

磁化處理技術是一種簡便、高效、低投入的水處理技術,將液態(tài)水以一定流速并按照與磁力線垂直的方向通過一定強度或行程的磁場進行處理[1]。隨著研究的逐漸深入,該技術在農林生產領域應用中取得了良好的效果[2-3]。研究發(fā)現(xiàn),磁化處理對植株生物量、樹高以及根系各形態(tài)特征均有促進作用[4]。如王計平等[5]對紫蘇種子進行適當的磁場強度處理發(fā)現(xiàn),磁化處理可以促進根系分生區(qū)的分化和側根的生長,有效提高幼苗的根系面積和根系活力;磁化水灌溉可以提高植物葉綠素含量和光合速率,促進植物根系的生長[6];Hozayn 等[3]對小麥的研究發(fā)現(xiàn),磁化水灌溉可以提高植株體內總酚、吲哚乙酸含量和蛋白質表達量,從而促進植株光合效率和產量的提高。進一步研究表明,磁化處理能有效提高活性氧代謝防御酶系統(tǒng)[4]。張佳等[7]研究發(fā)現(xiàn),利用磁化水澆灌番茄能清除多余活性氧和自由基,提高抗氧化能力。磁化處理對產量也有一定影響,朱練峰等[8]研究表明,磁化水灌溉提高了水稻的有效穗數和結實率,增加了干物質量,優(yōu)化了稻米品質。

氮是植物生長所需的重要營養(yǎng)元素,是氨基酸、核酸、蛋白質、酶和葉綠素等的重要組成成分,且在植物的生長發(fā)育、形態(tài)建成、物質代謝中起到不可或缺的作用[9]。施氮可有效調控根系生長、優(yōu)化干物質分配,從而提高產量[10]。李韋柳等[11]研究表明施氮可促進狼尾草橫、縱向生長,增加株高、莖粗和生物量。同時,研究發(fā)現(xiàn),氮素能提高葉片的氮水平[12],增強光合效率[13]。向芬等[14]也發(fā)現(xiàn),適量施氮可以明顯提高茶樹葉綠素含量、氣孔導度以及光合活性,從而增加植物凈光合速率。由此可見,植物生物量的形成與氮素累積和利用以及光合特性之間均有密切關系。

于坤等[15]指出,氮素是形成葡萄產量的首要條件。在施氮條件下,葡萄體內氮素含量顯著提高,各器官生物量明顯增加,生長速度加快[16]。但對于在施氮條件下磁化水灌溉如何促進葡萄的生長發(fā)育,以及磁化水灌溉在葡萄栽培中的應用等問題,尚鮮見報道。本試驗以夏黑葡萄為試驗材料,通過分析葡萄的生長、根系形態(tài)建成、生物量分配格局以及光系統(tǒng)性能和光能分配等指標,探討施氨條件下磁化水灌溉處理對葡萄的生長和光合特性的影響,旨在為提高葡萄生物量積累以及合理施用氮肥提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于山東農業(yè)大學試驗站(117°08′E,36°11′N),海拔150 m,屬溫帶大陸性半濕潤季風氣候區(qū),年平均溫12.8℃,當年降雨量496.2 mm,雨季集中在7-8月份,平均氣溫14.2℃,無霜期180 d左右,相對濕度65%。供試土壤類型為自然壤土,全氮含量2.42 g·kg-1、全磷含量0.08 g·kg-1、全鉀含量4.99 g·kg-1、有機質含量24.03 g·kg-1、pH值7.5。

1.2 試驗材料與試驗設計

試驗材料培育:磁化處理和施氮試驗于2016年3-9月進行。試驗材料為1年生夏黑葡萄(Vitis vinifera×V.labruscacv.Summer Black)扦插苗,于3月下旬選基徑0.95±0.05 cm、莖高25 cm、長勢一致、無病蟲害的植株植入陶土盆(規(guī)格為上口徑30 cm、下口徑24 cm、高26 cm,每盆裝土14 kg)中,每盆1株。6月下旬移入遮雨棚中進行統(tǒng)一栽培管理,避雨棚面積30 m2,溫度20℃,相對濕度60%～70%;間隔2 d 在盆栽內進行除草,保證葡萄生長空間,5 d 補充一次水分,防止土壤板結。萌芽后只留一個主稍,第一次抹芽在萌動后10 d,芽長出1～2 cm時進行,及早抹掉弱芽和過密芽;新梢長到5～6 cm時進行第二次抹芽,新梢必須進行摘心。2016年7月28日選取葉片數為20片的苗木進行試驗處理。

試驗設計:設置磁化水灌溉和施氮兩個處理因素,共4個處理:磁化水灌溉(M0)、非磁化水灌溉(NM0)、磁化施氮(MN)、非磁化施氮(NMN)。采用隨機區(qū)組試驗設計,每小區(qū)5 盆,重復3次。其中,施氮處理選用15N 標記尿素(上?；ぱ芯垦芯吭荷a,豐度為10.22%),施氮量為3 g/株,分3次施入,間隔10 d。采用U050磁化裝置 (阿聯(lián)酋 Magnetic Technologies,L.L.C.,長度160 mm,內徑21 mm,出水量4～6 m3·h-1,磁化處理強度300 Gs,循環(huán)處理20 min)處理自來水進行磁化處理,同時設置非磁化自來水灌溉處理,每7 d 灌溉處理一次,每盆灌水1 000 mL(不飽和灌溉)。2016年8月20日選取新梢第6～第8片成熟功能葉進行光合氣體交換參數、葉綠素熒光參數和光合色素含量的測定。2016年8月30日結束盆栽試驗,每處理取9株長勢均勻一致的植株帶回實驗室,對植株葉片、莖、根系分別進行生長參數、生物量和根系活性的測定。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生長參數測定 于收獲前利用游標卡尺、皮尺等工具逐株調查各處理植株的株高、基徑,記錄數據后將其自根莖處收獲,沖洗根兜,分別稱取根、莖、葉鮮重;利用WinRHIZO PRO2007 根系分析軟件對根長、表面積、體積和短根數量等形態(tài)學參數進行統(tǒng)計分析;采用TTC 比色法測定根系活力;利用CI-202 便攜式葉面積儀(美國CID公司)測定單葉面積;將各株的根、莖、葉在105℃殺青15 min后,于85℃烘干至恒重,統(tǒng)計各部位生物量[17]。

1.3.2 葉綠素含量測定 在暗處準確稱取葡萄葉片0.5 g,于試管中將葉片剪成2 mm×1 cm 碎條,在室溫下立即用丙酮、乙醇混合液(丙酮∶乙醇=1 ∶2)提取葉綠素(在黑暗中進行),每管加入丙酮、乙醇混合液10 mL,并定時搖動,葉片變白后約14 h,定容至25 mL,重復3次。室溫下以丙酮、乙醇混合液為對照,分別在645 nm和663 nm 波長處測定吸光度值,然后根據Arnon 公式計算葉綠素含量[18]。

1.3.3 光合氣體交換參數測定 于晴天上午9:00-11:00,利用CIRAS-2 便攜式光合測定系統(tǒng)(PPSystems,USA)進行測定,測定時采用LED 外界光源,設定光合有效輻射PAR=1 200 μmol·m-2·s-1,CO2濃度為380 μmol·L-1,葉室溫度為25℃。選取各小區(qū)標準株上部第6～第8片成熟功能葉(從頂端完全展開葉開始計算),測定凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、氣孔導度(stomatal conductance,Gs)、細胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)、大氣CO2濃度(atmospheric CO2concentration,Ca)。氣 孔 限 制值(stomatal limitation value,Ls)和水分利用效率(water use efficiency,WUE)根據公式計算[18-19]:

1.3.4 葉綠素熒光參數測定 采用FMS-2型便攜脈沖調制式熒光儀(Hansatech,UK)測定葉綠素熒光參數,測定程序如下:對自然光下的葡萄葉片先打60 s作用光(1 000 μmol·m-2·s-1),然后打極弱的測量光(＜0.05 μmol·m-2·s-1) 測得葉片最小熒光(the minimum fluorescence under light,F′o),再打飽和脈沖光(1 200 μmol·m-2·s-1)測得光適應下的最大熒光值(the maximum fluorescence under light,F′m);打開作用光并測定光下穩(wěn)態(tài)熒光(the steady fluorescence,Fs),然后對葉片進行暗適應30 min后測定初始熒光(the initial fluorescence,Fo),打飽和脈沖光(1 200 μmol·m-2·s-1) 測定暗適應下的最大熒光(the maximum fluorescence,Fm)。各熒光參數意義及計算公式如下[20]:

2 結果與分析

2.1 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄地上部生長的影響

由表1可知,與對照(NM0、M0)相比,施氮處理下(NMN、MN)葡萄的新梢生長量、節(jié)數、基徑和葉面積顯著提高(P＜0.05),其中,NMN的新梢生長量,節(jié)數、基徑和葉面積較NM0分別提高了20.03%、10.14%、18.35%和14.33%;MN的新梢生長量,節(jié)數、基徑和葉面積較M0分別提高了31.62%、21.18%、11.90%和12.56%,磁化水灌溉植株的新梢生長量和節(jié)數的提高比例明顯大于非磁化處理植株。相同施氮水平下,磁化水灌溉植株各生長參數均高于非磁化處理植株,且隨著施氮量的增加,處理間差異明顯增大。其中,M0較NM0相比,新梢生長量、節(jié)數、基徑和葉面積分別提高了7.36%、4.35%、11.89%和31.82%;MN 較NMN相比,相應參數分別提高了17.73%、14.80%、5.79%和29.78%?？梢?磁化水灌溉可以更好地促進施氮條件下葡萄的新梢生長,而施氮同時提高了磁化水灌溉對葡萄莖、葉生長的增益效果,二者共同作用下葡萄地上部生長量得到大幅度提升。

表1 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄生長的影響Table1 Effects of magnetized water irrgation on growth of grape under nitrogen application

2.2 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄根系形態(tài)指標的影響

由表2可知,與對照(NM0、M0)相比,施氮處理下(NMN、MN)葡萄根系的根長、表面積、體積、根尖數和分枝數均提高,其中,NMN的根長、根系表面積、根系體積、根尖數和根系分枝數較NM0分別提高了31.84%、27.51%、18.97%、87.12%和37.18%;MN的根長、根系表面積、根系體積、根尖數和根系分枝數較M0分別提高了10.30%、20.46%、32.66%、53.32%和42.69%。磁化處理植株根系形態(tài)參數提高幅度整體小于非磁化水灌溉植株;根系平均直徑則表現(xiàn)出不同的趨勢,NMN 與NM0的根系平均直徑無顯著差異,而MN的根系平均直徑較M0 提高了9.10%。綜上所述,施氮能夠促進葡萄的根系生長,而磁化水灌溉結合施氮處理對根系形態(tài)建成的促進效果更明顯。

相同施氮水平下,與非磁化處理相比,磁化水灌溉植株各形態(tài)參數均有不同程度的提高,其中M0 葡萄根系的根長、表面積、平均直徑、體積、根尖數和分枝數較NM0分別提高了21.99%、31.32%、7.26%、35.36%、49.13%和26.94%,除根系平均直徑和分枝數以外,其他各指標均差異顯著(P＜0.05);與NMN相比,MN 葡萄根長無明顯變化(P＞0.05),根表面積、根系平均直徑、根系體積、根尖數和根系分枝數分別提高了24.07%、20.97%、50.94%、22.20%和32.03%,除根尖數外,其他各指標均差異顯著(P＜0.05)?？梢?磁化水灌溉有利于葡萄的根系生長,顯著提高了施氮條件下葡萄根系的分化能力和生長水平。

表2 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄根系性狀的影響Table2 Effects of magnetized water irrigation on root characters of grape under nitrogen application

2.3 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄各徑級根系長度和表面積的影響

隨著施氮量的增加,葡萄各徑級根系長度和根系表面積有不同程度提高(表3),變化幅度為:中根(2＜d≤4.5 mm)＞細根(d≤2 mm)＞粗根(d＞4.5 mm)。與對照(NM0、M0)相比,施氮處理(NMN、MN)下葡萄細根和中根的根系長度分別提高了31.74%、8.14%和35.21%、24.11%,根系表面積分別提高了30.45%、8.20%和25.70%、32.25%,其中磁化處理植株各根系指標提高幅度大體小于非磁化處理。與中根和細根表現(xiàn)不同的是,非磁化水灌溉條件下施氮處理對葡萄粗根的根系長度和根系表面積無顯著影響;磁化水灌溉條件下,MN 植株粗根根系長度和根系表面積較M0分別提高了52.08%和60.22%。施氮條件下,除d≤2 mm 外,磁化水灌溉植株其他2個徑級中根系長度較非磁化水灌溉植株長,而各徑級的根系表面積均增大。M0 細根、中根、粗根的根系長度和根系表面積較NM0分別提高了19.99%和26.98%、34.05%和38.98%、114.18%和80.50%,其中兩處理細根根系表面積差異顯著(P＜0.05)。MN 中根、粗根的根系長度和根系表面積較NMN分別提高了23.04%和32.09%、207.05%和191.69%,除中根的根系長度外,其他各根系指標均差異顯著(P＜0.05)?？梢姶呕喔扔欣谄咸迅鲝郊壐档纳L和吸收能力的提高,且隨著氮素供應量的增加,磁化水灌溉對根系各徑級的影響表現(xiàn)為由細根轉向中、粗根。

表3 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄各徑級根系形態(tài)的影響Table3 Effects of magnetized water irrigation on root morphology of grape under nitrogen application

2.4 施氮對葡萄根系活力的影響

由圖1可知,隨著施氮量的增加,葡萄的根系活力顯著提高(P＜0.05),NMN和MN的根系活力分別較NM0和M0 提高了37.06%和65.09%。與非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉提高了葡萄根系活力,且隨著施氮量的增加,處理間差異增大,M0 根系活力較NM0 提高了14.96%,MN 根系活力較NMN 顯著提高了38.48%(P＜0.05)。

2.5 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄生物量的影響

由表4可知,隨著施氮量的增加,葡萄各器官生物量均有不同程度的提高,與對照(NM0、M0)相比,施氮處理(NMN、MN)下葡萄葉片、莖、根系和全株生物量分別提高了30.00%～70.00%、5.08%～24.01%、53.24%～61.10%和36.49%～48.67%,磁化水灌溉植株各器官生物量的提高比例均小于非磁化水灌溉。與非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉提高了葡萄各器官的生物量累積,且提升幅度表現(xiàn)為葉＞根＞莖;其中,與NM0相比,M0 葡萄葉片、莖、根系和全株生物量分別顯著提高了245.98%、30.53%、108.32%和96.70%(P＜0.05);與NMN相比,MN 葉片、根系和全株生物量分別顯著提高了163.35%、98.16%和80.58% (P＜0.05),莖生物量差異不顯著(P＞0.05)。而磁化水灌溉同樣可以緩解缺氮造成的生物量降低。施氮條件下磁化水灌溉不僅顯著提高了葡萄生物量水平,而且進一步優(yōu)化了葡萄的物質分配格局,促進了葉、根生物量累積。

表4 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄生物量的影響Table4 Effects of magnetized water irrigation on biomass accumulation of grape under nitrogen application

施氮后葡萄根冠比提高,其中NMN和MN分別較NM0和M0 提高了15.77%和32.57%。相同施氮水平下,磁化水灌溉植株根冠比均高于非磁化水灌溉植株;其中M0和MN 根冠比分別較NM0和NMN 提高了10.4%和26.43%。表明磁化水灌溉提高了葡萄向根系的物質分配比例。

2.6 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄葉片光合色素含量的影響

由表5可知,與對照(NM0、M0)相比,施氮處理(NMN、MN)下葡萄葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量提高,其中NMN的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卡素含量較NM0分別提高了16.09%、23.10%、18.24%、13.33%;MN的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卡素含量較M0分別提高了14.55%、9.16%、13.06%、7.39%;處理間差異均未達到顯著水平。相同施氮水平下,與非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉植株葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量提高,其中M0的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卡素含量較NM0分別提高了25.45%、22.44%、24.76%、27.78%,且葉綠素a、葉綠素a+b和類胡蘿卜素差異達顯著水平(P＜0.05);MN的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卡素含量較NMN分別提高23.78%、8.58%、19.30%、21.08%,且葉綠素a和葉綠素a+b含量差異達顯著水平(P＜0.05)。施氮處理和磁化水灌溉均對葉綠素a/b含量的影響不顯著(P＞0.05)。

2.7 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄葉片光合氣體交換參數的影響

如表6所示,相同灌溉條件下,隨施氮量增加葡萄Pn、Gs和Tr 提高,Ci、WUE 變化不明顯。其中,與NM0相比,NMN 葡萄的Pn、Gs和Tr分別提高了14.26%、15.46%和10.93%,且Pn、Tr 達到顯著水平(P＜0.05);與M0相比,MN的Pn、Gs和Tr分別提高了12.92%、10.89%和5.95%,且Pn 達顯著水平(P＜0.05)。

相同施氮水平下,與非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉植株Pn、Gs和Tr 提高,且Pn均達到顯著水平(P＜0.05)。其中,與NM0相比,M0 葡萄Pn、Gs和Tr分別提高了9.42%、10.43%和7.07%;與NMN相比,MN的Pn、Gs、Tr分別提高了8.14%、6.06%和2.12%;磁化水灌溉下Ci 則呈相反的變化趨勢,與NM0、NMN相比,M0、MN 葡萄Ci 顯著降低(P＜0.05),分別降低5.73%、6.28%。表明磁化處理不僅提高了葡萄葉片的GS,促進了葉片的氣體交換,還同時提高了葉片的碳同化速率,降低了胞內的Ci 累積。

表5 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄光合色素含量的影響Table5 Effects of magnetized water irrigation on photosynthetic pigment content of grape under nitrogen application

表6 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄光合氣體交換參數的影響Table6 Effects of magnetized water irrigation on photosynthetic gas exchange parameters of grape under nitrogen application

2.8 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄葉片葉綠素熒光含量的影響

施氮處理和磁化水灌溉對葡萄葉片的Fo無顯著影響(圖2,P＞0.05)。相同灌溉水平下,與不施氮處理相比,施氮處理葡萄葉片F(xiàn)m、Fv/Fm、ΦPSⅡ提高,其中NMN的Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ較NM0分別顯著提高了11.64%、2.19%、15.29% (P＜0.05),MN的Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ較M0分別提高了6.08%、2.50%、12.94%,Fv/Fm、ΦPSⅡ達到顯著水平(P＜0.05)。與非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉葡萄葉片的ΦPSⅡ提高,其中M0的ΦPSⅡ較NM0 顯著提高12.06%,MN的ΦPSⅡ較NMN 提高了9.78%;磁化水灌溉下植株Fm的變化在不同氮素水平中存在差異,其中M0的Fm較NM0 提高了4.81%,MN的Fm較NMN 則略有下降。相同施氮水平下,磁化水灌溉均對Fv/Fm無顯著影響(P＞0.05)。表明磁化水灌溉并未影響葡萄PSⅡ的光能轉化效率,而是通過促進電子傳遞,提高了PSⅡ反應中心的激發(fā)能利用率。

2.9 施氮處理對葡萄葉片光合性能指數的影響

由圖3可知,與對照(NM0、M0)相比,施氮處理(NMN、MN)葡萄葉片的qP 顯著提高(P＜0.05),qN、NPQ、1-qP 降低,其中,與NM0相比,NMN的qP 提高了9.83%,qN、NPQ和1-qP分別降低了4.05%、6.88%和20.41%;與M0相比,MN的qP 提高7.14%,qN、NPQ和1-qP分別降低了8.23%、13.88%和21.09%。相同施氮水平下,與非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉植株qP 顯著提高(P＜0.05),qN、NPQ、1-qP 降低。其中,與NM0相比,M0的qP 提高了10.68%,qN、NPQ和1-qP分別降低了8.53%、16.67%和22.18%;與NMN相比,MN的qP 提高了7.97%,qN、NPQ和1-qP分別降低了12.51%、22.94%和22.84%,且隨著施氮水平提高處理間差異明顯增大,施氮條件下處理間各參數(除NPQ)呈顯著差異(P＜0.05)。表明施氮和磁化水灌溉均能有效促進葡萄PSⅡ受體側的電子傳遞,降低PSⅡ反應中心激發(fā)能壓力,進而減少能量耗散比例,提高PSⅡ的光能利用率,而兩者交互作用對PSⅡ光能利用率的影響效果更明顯。

3 討論

3.1 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄生長與生物量的影響

氮素供應水平是限制葡萄生長和產量形成的重要因素,直接影響葡萄的形態(tài)建成和生物量累積。本研究中,施氮處理提高了葡萄各器官的生長和生物量累積,提升幅度表現(xiàn)為根＞葉＞莖,表明施氮處理能夠改善葡萄植株的養(yǎng)分狀態(tài),促進植株生長。施氮條件下,MN 葡萄除莖外各器官生物量累積均較NMN 顯著提高,表明磁化水灌溉能夠有效促進葡萄的營養(yǎng)吸收,提高植株的養(yǎng)分利用效率,這與Stange 等[21]和Naz等[22]的研究結果相似,可能是由于磁化水灌溉提高了葡萄體內的自由水分子含量和代謝酶活性,促進了離子跨膜運動,進而加速了葡萄生理生化過程和營養(yǎng)代謝[23]。

根冠比是反映植物物質策略的重要指標,也是影響植物養(yǎng)分利用效率的重要因素。Kage 等[24]提出植物的根冠在功能上存在互補關系,根系保證植物水分、無機物的吸收,冠層則通過光合作用滿足對有機物的需求。因此,合理的根冠比是維持植物體內代謝平衡和養(yǎng)分高效利用的必要條件[25]。當根系發(fā)育或地上部生長受到限制時,二者轉變?yōu)橄嗷ジ偁庩P系,此時,營養(yǎng)物質會優(yōu)先向臨近器官供應[26]。本研究發(fā)現(xiàn),低氮環(huán)境中,施氮刺激了葡萄根系的生長,滿足了植株的水分、養(yǎng)分需求,但也造成了根冠比的提高,影響植株的光合碳同化能力,限制了葡萄植株的生長和物質累積。而磁化水灌溉優(yōu)化了其物質分配格局,相同氮素濃度環(huán)境中,磁化水灌溉對葡萄各器官生物量的提高幅度均表現(xiàn)為葉＞根＞莖,且葉片的提高幅度是根系的2倍,改變了施氮條件下葡萄植株的物質分配格局,促使其在維持較高根冠比的同時,將莖的養(yǎng)分累積向葉片轉移,為葡萄體內的碳氮代謝平衡和光合生產力提高提供了有利條件。

根系性狀決定了植物對水分、養(yǎng)分的吸收能力,是評判植物養(yǎng)分利用率的重要指標。研究認為,施氮可以促進植物不定根的分化、伸長,增加根系吸收面積,提高根系物質積累,其中,冠根比、根干重、根尖數、根系活力、根系總長度、根系表面積被認為是影響氮素高效吸收的主要根系性狀指標[27],本研究結果與之相似。本研究中,施氮促進了葡萄的根系生長,顯著提高了葡萄、根系表面積、根尖數、根系分枝數和根系活力,但對根長、根系平均直徑和根系體積影響不大。磁化處理同樣促進了根系的生長,而隨著施氮量的增加,各根系性狀的變化存在差異。低濃度氮素環(huán)境中,MO植株各根系形態(tài)指標和根系活力較NMO均有所提高,其中細根(d ≤2 mm)根表面積顯著提高(P＜0.05)。表明磁化水灌溉能夠有效緩解缺氮對葡萄根系的生長抑制,通過根系形態(tài)調整、提高根系吸收面積和吸收能力,以獲取更多的的養(yǎng)分供給。另外,與非磁化水灌溉表現(xiàn)不同的是,磁化水灌溉下葡萄根系直徑和根系體積較非磁化水灌溉明顯增大。Baddeley等[28]對歐洲甜櫻桃(Prunus avium)和Wells 等[29]對桃樹(Prunus persica)的研究發(fā)現(xiàn),根系直徑的增粗可以延長細根壽命,且根系直徑和根系體積具有相關性。由此判斷,磁化水灌溉植株根系平均直徑和根系體積的提高可能是葡萄維持低氮環(huán)境下根系功能穩(wěn)定的重要策略。本研究施氮條件下,MN 根表面積、根系平均直徑、根系體積、根系分枝數和根系活力均較NMN 顯著提高(P＜0.05),根長、根尖數與NMN 差異不顯著(P＞0.05)。表明施氮條件下,磁化水灌溉植株養(yǎng)分利用率的提高與細根的分化和伸長無關,而是通過提高根系吸收面積和吸收能力實現(xiàn)的,這與Turker 等[30]的研究結果相似。

細根是植物根系吸收的主要部位;中根、粗根木質化程度較高,是運輸和支撐功能的主要承擔者[31]。研究發(fā)現(xiàn),隨著施氮量的增加,磁化水灌溉對葡萄根系的影響則由細根向中根(2＜d≤4.5 mm)和粗根(d＞4.5 mm)轉移。由此推斷,磁化處理下植株高效的養(yǎng)分利用也與根系中營養(yǎng)的快速運輸密切相關。此外,程中倩等[32]研究栓皮櫟時發(fā)現(xiàn),充足的氮素供應可以促進植株的粗根生長,這是由于植株會在生長季末將氮素轉運至根系進行存貯,以供給翌年春季的生長。

3.2 磁化水灌溉對施氮條件下葡萄光合生理的影響

氮素是植物光合機構重要的組成元素,植物葉片中半數以上(最高可達75%)的氮被分配到葉綠體中參與光合作用,氮素水平與植物的光合能力密切相關[33]。合理施氮可有效提高植物的生物量、葉面積、葉綠素含量和凈光合速率[34-35]。本研究結果表明,磁化水灌溉的葡萄葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量均高于非磁化水灌溉,且葉綠素a、葉綠素a+b和類胡蘿卜素間存在顯著差異,說明磁化水灌溉有效促進了葡萄葉綠素的合成。Boussadia 等[36]研究發(fā)現(xiàn),植物體內葉綠素a含量受供氮水平的影響,隨著供氮水平的提高,植物體內的葉綠素a含量顯著提高。因此,本研究中MN 葡萄葉綠素a含量較NMN 顯著提高可能是由于磁化水灌溉促進了葡萄氮素的高效利用,提高了葉片的氮素含量與氮代謝活性,促使氮素更多地向葉綠體分配造成的[37-38]。此外,施氮處理提高了葡萄葉片的Pn、Gs和Tr,表明施氮處理能夠改善葡萄葉肉細胞與外界的氣體交換,促進了CO2的吸收。而磁化水灌溉同樣提高了葡萄葉片的Pn、Gs和Tr,促使施氮條件下磁化水灌溉植株具有更高的CO2供應能力,這與閆慧等[39]的研究結果相似。本研究中,相同施氮水平下,磁化水灌溉植株較非磁化水灌溉Ci 降低,表明磁化水灌溉有效提高了葡萄葉片的羧化效率。由此可見,高效的CO2供應和羧化效率共同促成了施氮條件下磁化水灌溉顯著提高了植株光合碳同化能力。

光能的捕獲、電子傳遞和羧化過程是植物光合作用的主要內容,而植物葉片中捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈以及羧化系統(tǒng)中所獲得的氮素分配比例和氮素水平直接影響植物的光合能力[40]。因此,合理的氮素供應能夠提高植物PSⅡ的光能轉化效率,促進光合電子傳遞,協(xié)調兩光系統(tǒng)間的能量分配,從而提升植物的光系統(tǒng)性能[41]。本研究中,施氮處理能顯著提高葡萄Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP,降低NPQ、1-qP,表明施氮處理提高了葡萄葉片PSⅡ的光能捕獲能力,促進了系統(tǒng)間的電子傳遞,從而減少了反應中心的激發(fā)能累積,降低了耗散比例,促使更多光能用于同化力的形成。施氮條件下,磁化水灌溉顯著提高了葡萄的qP,降低了qN、NPQ、1-qP,而對ΦPSⅡ和Fv/Fm無顯著影響,表明磁化水灌溉對施氮條件下葡萄光系統(tǒng)性能的提高主要是通過提高電子傳遞效率,降低光系統(tǒng)中激發(fā)能的累積促成的。此外,與MN相比,NMN 葡萄葉片qN 顯著降低,表明磁化水灌溉有效降低了葡萄的激發(fā)能耗散的損失,同時也驗證了PSⅡ反應中心能量傳遞的高效性。但這種表現(xiàn)是否與葡萄葉片中氮素向電子傳遞鏈和羧化系統(tǒng)中的分配比例較高有關,仍需進一步深入研究。

4 結論

通過分析施氮條件下磁化水灌溉對葡萄形態(tài)特性和光合特性的影響發(fā)現(xiàn),磁化水灌溉可以有效促進葡萄植株生物量累積,促進根系形態(tài)建成,同時提高其光合碳同化能力,改善光系統(tǒng)性能。因此,施氮的同時利用磁化水灌溉,可以顯著促進葡萄生長,這對葡萄的優(yōu)質增產及氮肥的合理施用具有重要意義。本研究結果為磁化水技術的推廣應用提供了一定的理論依據。