水分虧缺對(duì)枸杞間作紅豆草水分利用效率的影響

李曉敏，齊廣平，康燕霞，銀敏華，王金恒，蔡玲惠，趙 敏，賴桑迪

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)水利水電工程學(xué)院，蘭州 730070；2.甘肅省景泰川電力提灌管理局灌溉試驗(yàn)站，景泰 730400)

水分利用效率(WUE)是不同尺度水、碳通量的比值關(guān)系[1]，也是評(píng)價(jià)不同水分條件下作物生長適宜程度的綜合指標(biāo)[2]。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水資源的日益匱乏，作物水分利用效率已成為農(nóng)業(yè)研究的重要課題[3-4]。根據(jù)研究對(duì)象范圍的不同，水分利用效率可劃分為葉片、植株、農(nóng)田和生態(tài)系統(tǒng)等尺度。葉片尺度的水分利用效率可以揭示作物內(nèi)在耗水機(jī)制[5]，反映某特定時(shí)間內(nèi)葉片對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)[6]，提供作物瞬時(shí)的水分利用效率。農(nóng)田尺度的水分利用效率可以揭示作物對(duì)水分利用的生物學(xué)特性[7]，反映作物生長與農(nóng)田水分管理的過程[8]，提供作物平均的水分利用效率。目前，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)葉片[9]或農(nóng)田[10]單一尺度的水分利用效率進(jìn)行了大量研究，但對(duì)不同尺度間的水分利用效率傳遞研究相對(duì)較少。隨著研究尺度的拓展，碳固定逐級(jí)遞減，水分散失逐級(jí)遞增，水分利用效率也不斷降低[11]。因此，有必要確定葉片瞬時(shí)水分利用效率和農(nóng)田平均水分利用效率之間的關(guān)系，為葉片向農(nóng)田尺度的水分利用效率轉(zhuǎn)換提供理論依據(jù)。

間作是我國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的精髓[12]，能夠發(fā)揮農(nóng)作物之間共生、互補(bǔ)和群體等特性，實(shí)現(xiàn)光、熱、水、肥資源的高效利用[13]。林草間作是由多年生木本植物(喬木、灌木等)與牧草和(或)牲畜有機(jī)結(jié)合(長期或短期)而形成的一種高效模式[14]，因其具有增加土壤肥力、改良種植模式、提高農(nóng)民收入等優(yōu)勢(shì)而在國內(nèi)外得到普遍應(yīng)用。大量研究[15-17]表明，與單作相比，間作具有穩(wěn)產(chǎn)、節(jié)水的優(yōu)勢(shì)，且適度水分虧缺有利于提高間作系統(tǒng)的水分利用[18]。枸杞(Lycium barbarum L.)是一種多年生落葉灌木，屬于茄科枸杞屬[19-20]，已在甘肅省形成了以景泰、靖遠(yuǎn)為中心，輻射河西走廊的新型產(chǎn)區(qū)[21]。紅豆草(Onobrychis viciaefolia Scop.)是一種多年生豆科牧草，屬于驢食草屬[22]，具有營養(yǎng)豐富、品質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)量高、家畜喜食[23]等特點(diǎn)。枸杞間作紅豆草打破了傳統(tǒng)的種植模式，可解決土地和水分利用率低下等問題，從而促進(jìn)枸杞產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展。研究發(fā)現(xiàn)，枸杞間作紅豆草能夠提高共生期植被覆蓋度和水分利用效率，增產(chǎn)效果明顯[24]?；诖?，本研究通過分析單作與間作模式下枸杞、紅豆草的葉片和農(nóng)田水分利用效率，探究3種水分條件下2種尺度水分利用效率的相關(guān)性，旨在提出甘肅引黃灌區(qū)合理的枸杞種植與灌溉模式，為該地區(qū)枸杞的科學(xué)種植提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2019年4—9月在甘肅省景泰川電力提灌管理局灌溉試驗(yàn)站(海拔2028m)進(jìn)行。該試驗(yàn)區(qū)年平均氣溫8.5℃，年均降水量201.6mm，年平均蒸發(fā)量2361mm，全年無霜期191d，屬于溫帶干旱大陸型氣候。土壤質(zhì)地為壤土，干容重為1.61g·cm-3，田間持水率為24.1%。2019年試驗(yàn)區(qū)枸杞與紅豆草生育期間降水與平均氣溫分布如圖1所示。

圖1 2019年試驗(yàn)區(qū)枸杞與紅豆草生育期間降水量與氣溫

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以枸杞(寧杞1號(hào))和紅豆草(甘肅紅豆草)為研究對(duì)象，設(shè)種植模式和灌水水平2個(gè)因素，其中種植模式為枸杞單作(DG)、紅豆草單作(DH)和枸杞間作紅豆草(JZ)(其中枸杞記為JG，紅豆草記為JH)；灌水水平(以土壤水分占田間持水量的百分?jǐn)?shù)計(jì)，計(jì)劃濕潤層深度為60cm)為充分灌水(W1，75%～85%)、輕度虧水(W2，65%～75%)和中度虧水(W3，55%～65%)。試驗(yàn)共9個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次，共27個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為6.0m×7.5m(45m2)。具體試驗(yàn)處理見表1。

1.3 田間管理

枸杞為4年生，南北行種植，株距150cm，行距300cm，每個(gè)小區(qū)種植2行，每行5株，共計(jì)10株。紅豆草于2019年4月20日播種，在枸杞行間南北方向條播，距枸杞樹干30cm，行距30cm，播種量為80kg·hm-2。灌水方式采用小畦灌溉，各小區(qū)鋪設(shè)PE管道，安裝閥門和水表(精度0.0001m3)控制灌水。為防止小區(qū)之間水分互滲，在相鄰小區(qū)間布設(shè)防水塑料薄膜，埋深2m。其他管理措施與當(dāng)?shù)罔坭?、紅豆草種植保持一致。

表1 試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1光合特性

于枸杞秋果生長期(紅豆草正值第二茬初花期)選擇晴朗無云的天氣，采用Li-6400XT便攜式光合儀(Li-COR，Lincoln，USA)測(cè)定枸杞、紅豆草葉片的光合特性(凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr，8：00～18：00每隔2h測(cè)定一次)，連續(xù)測(cè)定3天。各小區(qū)選擇長勢(shì)一致的2株枸杞樹，選取植株上部完全展開的成熟葉片。紅豆草選取生長良好、高度相同且光照相似的相同葉位。葉片水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

1.4.2土壤耗水量

在枸杞和紅豆草生育期間，采用時(shí)域反射儀TDR(德國IMKO公司產(chǎn)PICO-BT)測(cè)定各小區(qū)0～120cm(每隔20cm測(cè)定一次)土層土壤體積含水率(每隔5天測(cè)定一次)，降水和灌溉前后加測(cè)，并定期采用土鉆取土法對(duì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行校正。

耗水量的計(jì)算公式為[25]：

ET=W1-W2+R+I

(1)

式中，ET—枸杞、紅豆草生育期耗水量，mm；W1—播種前土壤貯水量，mm；W2—收獲后土壤貯水量，mm；R—降雨量，mm；I—灌溉量，mm。

考慮到試驗(yàn)地試驗(yàn)期間降水少，且小區(qū)平坦，地下水位較深，可忽略徑流和地下補(bǔ)給。

1.4.3枸杞和紅豆草產(chǎn)量

每個(gè)小區(qū)選擇5株枸杞樹，于2019年7月9日開始采摘，每隔8天采摘1次，統(tǒng)計(jì)各處理枸杞產(chǎn)量。紅豆草分別于2019年7月5日和8月31日測(cè)定單位面積(長勢(shì)均勻的1m2樣方，留茬高度5cm)生物量。

圖2 枸杞和紅豆草的光合特性日變化

1.4.4農(nóng)田水分利用效率

農(nóng)田水分利用效率的計(jì)算公式為[25]：

WUE=Y/ET

(2)

式中，WUE—枸杞或紅豆草水分利用效率，kg·m-3；Y—枸杞或紅豆草產(chǎn)量，kg·hm-2。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，利用Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下枸杞、紅豆草葉片水分利用效率

2.1.1凈光合速率和蒸騰速率

由圖2(a)和2(c)分析可知，枸杞葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化基本一致，在充分灌水(W1)和輕度虧水(W2)條件下均為單峰曲線，在中度虧水(W3)條件下均為雙峰曲線，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象。在8：00～12：00，DGW3和JGW3的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)在10：00時(shí)達(dá)到一天最大值，均表現(xiàn)為JGW3>DGW3。DGW1、DGW2、JGW1和JGW2的Pn和Tr在12：00達(dá)到最大值，均表現(xiàn)為DGW1>JGW1>JGW2>DGW2。在12：00～18：00，DGW3和JGW3的Pn和Tr在16：00達(dá)到第二個(gè)峰值，DGW1、DGW2、JGW1和JGW2的Pn和Tr逐漸降低，在18：00達(dá)到最小值。

由圖2(b)和2(d)分析可知，紅豆草葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化均為單峰曲線。在8：00～14：00，DHW3和JHW3的Pn和Tr在12：00時(shí)達(dá)到最大值，其中Pn表現(xiàn)為JHW3>DHW3，Tr表現(xiàn)為DHW3>JHW3。DHW1、DHW2、JHW1和JHW2的Pn和Tr逐漸增大，在14：00達(dá)到最大值，其中Pn表現(xiàn)為JHW1>DHW2>DHW1>JHW2，Tr表現(xiàn)為DHW1>DHW2>JHW1>JHW2。在14：00～18：00，各處理紅豆草Pn和Tr逐漸降低。

表2 不同處理對(duì)枸杞、紅豆草耗水量、產(chǎn)量及水分利用效率的影響

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.1.2葉片水分利用效率

由圖2(e)分析可知，不同處理下枸杞葉片水分利用效率在8：00表現(xiàn)為一天中最高，W1條件下枸杞葉片水分利用效率(WUEl)在12：00和14：00起伏變化不大，W2和W3條件下枸杞WUEl峰值分別出現(xiàn)在14：00和12：00。從WUEl日均值來看，DGW2和DGW3較DGW1分別增加6.98%和10.34%；JGW2和JGW3較JGW1分別增加5.40%和12.85%；在W1、W2和W3條件下間作較單作分別增加0.52%、-0.97%和2.81%。

由圖2(f)分析可知，紅豆草葉片水分利用效率最大值在W1和W2條件下出現(xiàn)在8：00或14：00，在W3條件下出現(xiàn)在10：00或14：00。在8：00、12：00、14：00和16：00，同一水分條件下，紅豆草WUEl均表現(xiàn)為間作高于單作。從WUEl日均值來看，DHW2和DHW3較DHW1分別增加3.22%和0.29%；JHW2和JHW3較JHW1分別減少3.77%和14.15%；在W1、W2和W3條件下間作較單作分別增加23.98%、15.58%和6.12%。

2.2 不同處理下枸杞、紅豆草農(nóng)田水分利用效率

不同處理對(duì)枸杞、紅豆草耗水量、產(chǎn)量及水分利用效率的影響見表2。由表2分析可知，單作模式下枸杞、紅豆草總耗水量在W2和W3條件下差異不顯著，但均與W1條件下差異顯著(P<0.05)。間作模式下總耗水量隨水分虧缺程度的加劇呈遞減趨勢(shì)，且差異顯著(P<0.05)。以單作枸杞和紅豆草耗水量總和的一半為對(duì)照，分析不同水分處理下間作與單作耗水特性，則在W1和W2條件下，間作較單作分別增加13.81%和1.81%，W3條件下，間作較單作降低8.76%。

單作模式下枸杞產(chǎn)量和水分利用效率均在W2條件下最高，且與W1條件下無顯著差異；單作模式下紅豆草產(chǎn)量和水分利用效率隨水分虧缺程度的加劇逐漸降低，且各處理間差異顯著(P<0.05)；間作模式下枸杞和紅豆草產(chǎn)量與單作模式下紅豆草產(chǎn)量變化趨勢(shì)一致。在W1條件下枸杞產(chǎn)量表現(xiàn)為間作高于單作，且差異顯著(P<0.05)。同一水分條件下紅豆草產(chǎn)量表現(xiàn)為間作低于單作，且W3條件下差異顯著(P<0.05)。間作系統(tǒng)產(chǎn)量和水分利用效率整體表現(xiàn)為間作高于單作，且W1和W2條件下差異均顯著(P<0.05)。W1、W2和W3間作系統(tǒng)的水分利用效率較單作枸杞分別增加391.21%、323.20%和288.79%，較單作紅豆草分別增加10.85%、39.29%和19.65%。

2.3 不同尺度下水分利用效率

對(duì)單作模式下枸杞、紅豆草葉片水分利用效率的日平均值和農(nóng)田水分利用效率進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，枸杞葉片水分利用效率(WUEl)和農(nóng)田水分利用效率(WUEf)的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平(R2=-0.001)，而紅豆草WUEl和WUEf之間具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.840，P<0.01)?？梢?，在不考慮水分處理的情況下，紅豆草WUEl在一定程度上可作為WUEf的鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)。

圖3 枸杞(a)和紅豆草(b)葉片WUE與農(nóng)田WUE之間的關(guān)系

3 討論

水分是影響植物光合作用和蒸騰作用的主要生態(tài)因子[26]。在本研究中，枸杞葉片凈光合速率和蒸騰速率在充分灌水和輕度虧水條件下表現(xiàn)為單峰曲線，光合“午休”現(xiàn)象消失。這可能是因?yàn)楫?dāng)土壤水分充足時(shí)，植株可以從根系吸收水分來降低葉片的溫度，減小正午高溫對(duì)葉片造成的灼傷。趙建華等[27]研究發(fā)現(xiàn)，輕度干旱脅迫有利于光合同化物的累積，枸杞葉片瞬時(shí)水分利用效率表現(xiàn)為輕度干旱>充分灌水>重度干旱>中度干旱。本試驗(yàn)也得到相似的結(jié)果，枸杞單作和間作葉片水分利用效率均在中度虧水條件下最高；紅豆草單作葉片水分利用效率在輕度虧水條件下最高，但紅豆草間作水分利用效率在充分灌水條件下最高。

作物耗水量反映了作物對(duì)土壤水分的吸收利用現(xiàn)狀[28]。由于間作系統(tǒng)中不同作物的耗水特性不同，以某單一作物耗水量為對(duì)照，容易產(chǎn)生較大誤差[29]。因此，本研究以單作枸杞和紅豆草耗水量總和的一半為對(duì)照，分析不同水分條件下間作與單作的耗水特性。從總耗水量來看，充分灌水和輕度虧水條件下，間作較單作均未顯著增加群體的總耗水量，中度虧水條件下間作較單作降低了群體的總耗水量。這一定程度上表明，在水資源緊缺的區(qū)域，發(fā)展枸杞間作紅豆草是可行的。已有研究[18，30]發(fā)現(xiàn)，間作模式下耗水量與灌水量呈正相關(guān)關(guān)系，本試驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn)。枸杞間作紅豆草的總耗水量隨水分虧缺程度的加劇逐漸降低。充分灌水條件下，間作較單作枸杞產(chǎn)量增加9.69%，說明當(dāng)土壤水分充足時(shí)，間作有利于提高枸杞產(chǎn)量。間作模式下紅豆草產(chǎn)量較低。這可能歸因于2方面因素，一方面枸杞對(duì)紅豆草的遮蔽作用，導(dǎo)致紅豆草光照強(qiáng)度降低，光合產(chǎn)量降低，紅豆草產(chǎn)量降低，且枸杞冠幅越大，對(duì)紅豆草的遮蔽作用就越大；另一方面枸杞和紅豆草對(duì)土壤水肥的競(jìng)爭(zhēng)影響了紅豆草的水肥環(huán)境，使間作中紅豆草的產(chǎn)量降低。柴強(qiáng)等[30]研究發(fā)現(xiàn)，小麥間作玉米水分利用率較單作平均提高25%以上。吳科生等[16]研究表明，施氮量和間作可以顯著提高復(fù)合群體的水分利用效率。與前人研究結(jié)果相似，本試驗(yàn)中農(nóng)田水分利用效率也表現(xiàn)為間作高于單作，且枸杞、紅豆草分別在充分灌水和輕度虧水條件下增加幅度最大。

姜寒冰等[3]研究表明，WUE的尺度傳遞與拓展將是相關(guān)領(lǐng)域未來研究的熱點(diǎn)。黃桂榮等[31]研究表明，小麥WUEl和WUEf之間相關(guān)性很低，為0.0053。MEI等[32]和Condon[33]研究發(fā)現(xiàn)，WUEl與WUEf之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，枸杞WUEl和WUEf之間相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。然而，紅豆草WUEl與WUEf之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。這可能與枸杞、紅豆草自身的差異有關(guān)。

4 結(jié)論

(1)在W1、W2和W3條件下，枸杞間作較單作葉片水分利用效率分別增加0.52%、-0.97%和2.81%，紅豆草間作較單作葉片水分利用效率分別增加23.98%、15.58%和6.12%。枸杞間作與單作的水分利用效率均在W3條件下最高。

(2)在W1、W2和W3條件下，間作系統(tǒng)的水分利用效率較單作枸杞分別增加391.21%、323.20%和288.79%，較單作紅豆草分別增加10.85%、39.29%和19.65%。W1條件下間作系統(tǒng)的產(chǎn)量和水分利用效率最高，W2條件下枸杞單作的產(chǎn)量和水分利用效率最高。

(3)在不考慮水分處理的情況下，紅豆草WUEl可考慮作為WUEf的鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)。