建甌萬木林省級自然保護(hù)區(qū)苦櫧種群種內(nèi)與種間競爭

黃加林

(光澤縣寨里林業(yè)工作站，福建 光澤 354100)

苦櫧（Castanopsis sclerophylla）為殼斗科栲屬常綠闊葉喬木樹種，栲屬植物中分布最北的一個種?？鄼侥静妮^密致、堅韌，富于彈性，是優(yōu)良的用材樹種；樹冠濃密，有一定的觀賞價值，是良好的園林綠化樹種；脫澀后的果實(shí)（種仁）制作的苦櫧淀粉可加工成苦櫧豆腐、苦櫧粉絲和苦櫧糕等食品，是具有良好發(fā)展?jié)摿Φ脑耘鄻浞N[1]。由于長期以來人們對天然闊葉林和次生林的過度采伐和破壞，天然林和次生林面積的日益減少，導(dǎo)致天然苦櫧資源日漸枯竭[2]。目前有關(guān)苦櫧的研究報道主要集中在天然林群落結(jié)構(gòu)與植物多樣性[2]、苗木培育[3]、栽培技術(shù)[4]、果實(shí)的藥用價值[5]等方面，有關(guān)苦櫧次生林種間和種內(nèi)競爭的研究未見報道。

在結(jié)構(gòu)復(fù)雜的森林群落中，植物種群的結(jié)構(gòu)和數(shù)量的變化受非生物因素（氣候、土壤等）和生物因素（種內(nèi)和種間競爭）的共同制約，其中后者起著至關(guān)重要的作用[6]。由于環(huán)境資源是有限的，森林群落中的植物種群在生長發(fā)育過程中必然因爭奪有限的資源而發(fā)生種內(nèi)和種間的競爭，導(dǎo)致群落植物組成、種群結(jié)構(gòu)、植物多樣性的動態(tài)變化。因此，植物種內(nèi)和種間競爭是生態(tài)學(xué)研究的核心問題[7]。競爭指數(shù)是反映植物間競爭程度的指標(biāo)。徐道煒[8]提出的眾多的競爭指數(shù)模型可分為距離有關(guān)的和與距離無關(guān)的兩大類，其中與距離有關(guān)的Hegyi單木競爭指數(shù)模型能更好地反映種間和種內(nèi)競爭程度，而被廣泛使用。筆者利用Hegyi單木競爭指數(shù)模型對福建萬木林自然保護(hù)區(qū)苦櫧群落的種間和種內(nèi)競爭進(jìn)行研究，揭示苦櫧種群的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制和動態(tài)變化，為苦櫧資源的科學(xué)保護(hù)和可持續(xù)利用提供參考資料。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省建甌市房道鎮(zhèn)萬木林自然保護(hù)區(qū)的以苦櫧為優(yōu)勢種的次生林群落，北緯27°02.987'～27°03.032'，東經(jīng)117°08.545'～117°08.685'，海拔430～460 m左右，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均氣溫18.7℃，年均降水量1 673 mm，年均相對濕度約81%，年均無霜期290 d[2]。

2 研究方法

2.1 外業(yè)調(diào)查方法

在苦櫧次生林群落內(nèi)連續(xù)設(shè)立20個10 m×10 m樣方，在每塊樣方中選取喬木層（樹高5 m及以上）苦櫧為對象木，測定其胸徑、樹高、冠幅、GPS坐標(biāo)等指標(biāo)。根據(jù)群落內(nèi)喬木層大樹的冠幅確定競爭木為距離對象木8 m以內(nèi)的所有喬木樹種[8]。以每株對象木為圓心，8 m為半徑設(shè)置樣圓，記錄樣圓內(nèi)所有高度5 m及以上的喬灌木樹種（競爭木）的樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅、GPS坐標(biāo)、與對象木的水平距離等指標(biāo)。

2.2 競爭指數(shù)模型的選擇

單木競爭指數(shù)模型種類較多，其中Hegyi提出的競爭指數(shù)模型使用簡便，數(shù)據(jù)容易獲得，在研究中得到較多的應(yīng)用，本文采用該模型計算競爭指數(shù)[7-14]：

式中：CIi為第i株對象木（苦櫧）的競爭指數(shù)；Di為第i株對象木的胸徑；Dj為第j株競爭木（伴生樹種或苦櫧）的胸徑；Lij為對象木i與競爭木j之間的水平距離；n為第i株對象木的競爭木株數(shù)；CI為所有對象木（苦櫧種群）與競爭木的競爭強(qiáng)度；m為對象木的總株數(shù)。CI值越大，表明樹種間的競爭越激烈，對象木受到的競爭壓力越大。當(dāng)競爭木全為苦櫧時，CIi為第i株對象木的種內(nèi)競爭指數(shù)，CI為苦櫧種群的種內(nèi)競爭強(qiáng)度；當(dāng)競爭木全為伴生樹種時，CIi為第i株對象木的種間競爭指數(shù)，CI為苦櫧種群的種間競爭強(qiáng)度。

2.3 競爭指數(shù)與對象木胸徑的關(guān)系

樹種的競爭能力除了與其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性和立地條件有關(guān)外，還與對象木個體大小有關(guān)。將每株對象木的平均競爭指數(shù)與其胸徑分別用倒數(shù)模型和冪函數(shù)模型等2個數(shù)學(xué)模型進(jìn)行擬合，找出最佳的平均競爭指數(shù)與對象木胸徑的數(shù)學(xué)模型：

式中：CI為某對象木與所有競爭木的競爭指數(shù)的平均值，D為某對象木胸徑，A、B為模型參數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 對象木與競爭木概況

所有樣方的對象木（苦櫧）有21株，最小胸徑16.2 cm，最大胸徑83.2 cm，老樹較多，沒有小徑級的小樹和幼樹，種群處于老化和衰退階段。對象木30～35 cm和40～45 cm徑級的株數(shù)最多，均占總株數(shù)的19.05%，其他徑級的株數(shù)占比從大到小依次是：20～25 cm（14.29%）、35～40 cm（9.52%）、45～50 cm（9.52%），15～20、25～30、50～55、55～60、65～70和80～85 cm徑級的株數(shù)最少，均占總株數(shù)的4.76%見表1。

表1 苦櫧（對象木）和競爭木的徑階分布Tab.1 Diameter distribution of Castanopsis sclerophylla trees(objective trees)and their competitive trees

競爭木共294株，最小徑級平均胸徑4.6 cm，最大胸徑90.0 cm，由苦櫧、羅浮栲、木荷、栲樹、薄葉山礬、桂北木姜子、山礬、楓香、閩楠、檵木等38個樹種組成。競爭木的徑級分布與對象木不同，5～10 cm徑級的株數(shù)所占的比例最大，高達(dá)51.70%，其次是10～15 cm徑級，占競爭木總株數(shù)的14.97%，該徑級以上的競爭木株數(shù)總體上隨徑級的增大而減少。胸徑50 cm以上大徑級競爭木主要由楓香、苦櫧、馬尾松、木荷、羅浮栲、栲樹等樹種組成。

3.2 苦櫧種內(nèi)與種間競爭

苦櫧種內(nèi)競爭強(qiáng)度為8.712，種間競爭強(qiáng)度為27.038，占總競爭強(qiáng)度的75.63%，說明苦櫧的競爭主要來自種間，這主要與苦櫧徑級較大、株數(shù)較少、分布較分散有關(guān)。

不同徑級對象木受到的種內(nèi)競爭強(qiáng)度均低于種間競爭強(qiáng)度，但種內(nèi)單株平均競爭指數(shù)除了55～60 cm徑級外均高于種間競爭指數(shù)，這主要是由于苦櫧大徑級的比例遠(yuǎn)高于伴生樹種。最小徑級（15～20 cm）對象木受到的競爭強(qiáng)度最大，種內(nèi)和種間單株平均競爭指數(shù)分別為0.558和0.191，而最大徑級（80～85 cm）對象木受到的種內(nèi)和種間單株平均競爭指數(shù)僅分別為0.158和0.020，?？鄼椒N內(nèi)和種間競爭強(qiáng)度總體上均有隨著徑級的增大而減小的趨勢，但也有一定的波動，尤其是種間競爭強(qiáng)度有較大幅度的波動（表2）。

表2 苦櫧的種內(nèi)和種間競爭強(qiáng)度Tab.2 Intraspecific and interspecific competition intensity of Castanopsis sclerophylla

雖然苦櫧受到種內(nèi)競爭強(qiáng)度（27.038）低于總的種間競爭強(qiáng)度，但其數(shù)值高于其他任何一種伴生樹種，見表3。在伴生樹種中，苦櫧與羅浮栲的競爭指數(shù)最大（5.431），其次是木荷（3.487）、栲樹（2.267）、薄葉山礬（1.829）、桂北木姜子 （1.744）、山礬 （1.696）、楓香（1.478）、閩楠 （1.109）、檵木 （0.857）、福建山礬（0.813）、欏木石楠 （0.649）、山黃皮 （0.566）、野柿（0.510）、浙江桂（0.453）、米櫧（0.409）、樹參（0.334）、華杜英（0.334）、栓葉安息香（0.323）、秀麗錐（0.318）、臺灣冬青（0.275）、虎皮楠（0.263）、青岡（0.236）、秀麗四照花（0.205）、榕葉冬青（0.178）等。

3.3 苦櫧對象木胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系

樹種間的競爭強(qiáng)度除了受樹種的生態(tài)習(xí)性、生活幅度和立地條件等多種因素制約外，對象木的個體大小對競爭強(qiáng)度有較大影響。采用倒數(shù)模型和冪函數(shù)模型擬合苦櫧對象木胸徑與平均單株競爭指數(shù)的關(guān)系，結(jié)果表明，苦櫧種內(nèi)單株平均競爭強(qiáng)度與對象木胸徑有顯著的冪函數(shù)關(guān)系（P=0.039＜0.05），與對象木胸徑倒數(shù)的關(guān)系不顯著（P=0.152＞0.05）；苦櫧與伴生樹種種間單株平均競爭強(qiáng)度與對象木胸徑有極顯著的冪函數(shù)關(guān)系（P=0.004＜0.01），與對象木胸徑的倒數(shù)也有極顯著的線性相關(guān)關(guān)系（P=0.008＜0.01），但冪函數(shù)關(guān)系更為密切；苦櫧與所有樹種的單株平均競爭強(qiáng)度與對象木胸徑的倒數(shù)有極顯著的線性相關(guān)關(guān)系（P=0.000＜0.01），與對象木胸徑也有極顯著的冪函數(shù)關(guān)系（P=0.001＜0.01），但與對象木胸徑的倒數(shù)線性相關(guān)關(guān)系更緊密，見表4、圖1。

表3 競爭木的種類組成、株數(shù)和競爭強(qiáng)度Tab.3 Composition of competitive trees and their competitive indices

從苦櫧對象木胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系數(shù)學(xué)模型可以看出，隨著對象木胸徑的增加，競爭指數(shù)急劇減小，對象木胸徑小于40 cm受到的競爭壓力較大，胸徑40 cm以上的對象木競爭指數(shù)較低。

表4 對象木競爭強(qiáng)度與胸徑的回歸模型參數(shù)Tab.4 Parameters of CI-DBH models of object trees

圖1 對象木胸徑與種內(nèi)、種間競爭指數(shù)與的關(guān)系Fig.1 Relationship between DBH of objective trees and intra-and interspecific competitions

4 小結(jié)與討論

眾多的研究表明，使用與距離有關(guān)的Hegyi單木競爭指數(shù)模型對森林群落中林木個體間的競爭進(jìn)行定量研究，可更準(zhǔn)確地度量林木個體間的競爭程度，進(jìn)而描述和預(yù)測種群的動態(tài)變化[7-8]。

通過對苦櫧群落喬木層21株苦櫧對象木和294株競爭木的研究表明：喬木層苦櫧種內(nèi)競爭強(qiáng)度為8.712，高于其受到的任何一種其他伴生樹種的種間競爭強(qiáng)度，但低于種間競爭指數(shù)總和（27.038），喬木層對象木的競爭壓力主要來自種間，這與項小燕等[10]對大別山五針?biāo)?、曾思齊等[11]對湖南平江青岡櫟和李帥鋒等[12]對滇西北云南紅豆杉的種內(nèi)和種間關(guān)系的研究結(jié)果相似，而與黃小波等[13]對云南云龍云南松和王曉霞等[14]對山西太岳山脫皮榆等優(yōu)勢度較大的樹種的種內(nèi)和種間關(guān)系的研究結(jié)果相反?？鄼皆谌郝渲械闹陻?shù)雖少，但分布較為集中，徑階較大，這是苦櫧的種內(nèi)競爭指數(shù)高于其受到的任何一種其他伴生樹種的種間競爭強(qiáng)度的最大的原因。

在伴生樹種中，喬木層羅浮栲的競爭指數(shù)最大（5.431），其次是木荷（3.487）?？鄼綄ο竽臼艿降姆N內(nèi)和種間競爭強(qiáng)度的大小順序?yàn)椋嚎鄼剑玖_浮栲＞木荷＞栲樹＞薄葉山礬＞桂北木姜子＞山礬＞楓香＞閩楠＞檵木＞福建山礬＞欏木石楠＞山黃皮＞野柿＞浙江桂＞米櫧＞樹參＞華杜英＞栓葉安息香＞秀麗錐＞臺灣冬青＞虎皮楠＞青岡＞秀麗四照花＞榕葉冬青等。

樹種間的競爭強(qiáng)度與各樹種的生物、生態(tài)學(xué)特性和生態(tài)幅度有關(guān)，對象木的種間和種內(nèi)競爭強(qiáng)度還受到自身和競爭木胸徑、密度、所處生境等因素的共同影響。福建萬木林保護(hù)區(qū)的次生林的形成已有幾百年的歷史，在演替初期林下光照充足，喜光的馬尾松、楓香等先鋒樹種競爭力強(qiáng)而成為優(yōu)勢樹種，但隨著群落的演替，林下光照強(qiáng)度逐漸減弱，先鋒樹種的幼苗幼樹耐陰性比常綠闊葉樹差，競爭力低，逐漸被淘汰?？鄼酱紊质谴紊盅萏孢^程中最早出現(xiàn)的常綠闊葉林類型之一[15]，苦櫧種群缺乏幼苗幼樹，主要原因是其幼苗幼樹較為喜光，目前的森林環(huán)境中林下光照不足，幼苗幼樹難以生長發(fā)育成小樹，再加上且其種子容易被鳥類和嚙齒目動物采食，導(dǎo)致能夠順利發(fā)育成幼苗的種子數(shù)量極少。

苦櫧種內(nèi)和種間單株平均競爭強(qiáng)度隨對象木胸徑的增大而急劇減小，呈顯著的冪函數(shù)關(guān)系。對象木胸徑小于40 cm時受到的競爭壓力較大，對象木胸徑大于40 cm時受到的競爭強(qiáng)度較低且趨于穩(wěn)定。一些處于林緣的苦櫧由于胸徑和冠幅較大，競爭壓力小，結(jié)果量大，因此，為了解決苦櫧天然更新能力差的問題，保護(hù)和開發(fā)現(xiàn)有的苦櫧資源，建議選擇生長性狀較好、結(jié)果量大的苦櫧優(yōu)樹進(jìn)行采果育苗繁殖，大力營造苦櫧人工林，加強(qiáng)苦櫧天然林資源的保護(hù)、開發(fā)和合理利用。