內蒙古溫帶荒漠草原地上、地下生物量碳分配格局

胡飛龍,閆 妍,于丹丹,盧曉強,劉 立①,劉志民

(1.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所,江蘇 南京 210042;2.廣西地表過程與智能模擬重點實驗室,廣西 南寧 530001;3.中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所,遼寧 沈陽 110016)

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要類型之一，是全球碳循環(huán)的重要組分，對全球氣候變化具有相當重要的影響[1-3]。相對于其他生態(tài)系統(tǒng)，擁有較高比重的地下生物量(below-ground biomass, BGB)是草地生態(tài)系統(tǒng)的一個顯著特點。因此，草地碳素變化研究是草地碳循環(huán)研究的關鍵要素，對氣候變化和碳減排履約有重要意義[4]。目前，針對草地碳庫已開展大量研究，但主要集中在地上植被及地下土壤有機碳方面，地下生物量方面的研究則略顯不足[5-6]。開展草地群落地上、地下生物量及其分配規(guī)律的研究是草原生態(tài)保護和植被恢復的核心問題之一[7-8]，草地碳循環(huán)、草原生態(tài)保護與牧場管理研究已獲得廣泛關注[9-11]。近年來，受氣候變化、過度放牧、刈割等因素制約，我國天然草原退化嚴重，植被生物量大幅度下降，因此評估草地生態(tài)系統(tǒng)的生物量碳貯存現(xiàn)狀，有利于揭示天然草地地上、地下生物量分配格局，對于草原生產力恢復與可持續(xù)管理有重要意義。

溫帶荒漠草原位于溫帶典型草原向荒漠的過渡地帶，發(fā)育于溫帶半干旱區(qū)，具有強烈的大陸性氣候特點?；哪菰遣菰械膹姾瞪愋?，高溫少雨，氣候干旱，建群種由強旱生叢生禾草組成，伴有大量強旱生的小灌木，常見的群落類型有戈壁針茅(Stipatianschanica)、沙生針茅(Stipaglareosa)以及紅砂(Reaumuriasongarica)等。受施肥、自由放牧、圍欄封育等不同干擾類型制約，溫帶荒漠草原的生物量估算值精度存在較大的不確定性[12-13]。縱觀以往研究，缺乏對草地植物群落間的生物量和生物量碳及分布格局的差異性比較，而且不同草地群落類型的根冠比差異也會影響草地生物量碳的估算精度[14]。因此該研究選取內蒙古溫帶荒漠草原10種主要植物群落，如戈壁針茅、多根蔥(Alliumpolyrhizum)和中間錦雞兒(Caraganaintermedia)等，開展地上-地下生物量和生物量碳的分配格局研究，對系統(tǒng)認識我國高寒草原生物量分布格局和科學估算草地生物量碳儲量具有重要的科學指導意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與群落類型選擇

以內蒙古烏拉特前旗、烏拉特后旗以及阿拉善右旗等為研究區(qū)域，借助空間地圖選擇10個典型群落，對溫帶荒漠草原開展分層取樣(0～10、>10～20、>20～40、>40～60、>60～80、>80～100 cm)，取樣時間為2011年7—8月。不同于以往不分草原類型、群落類型的隨機取樣，此次取樣主要基于荒漠草原不同群落類型，同時考慮到群落自身的蓋度差異，每個群落選擇5個樣地(500 m × 500 m)，每個樣地隨機布設2個1 m × 1 m的小樣方，以期科學計算每個群落的生物量碳。整個荒漠草原共布設100個樣方。研究所選群落的分布面積占內蒙古溫帶荒漠草原總面積的60%以上，可以較好地代表荒漠草原生物量的總體情況。

1.2 樣品采集與處理

地上植被采集：割取樣方內地上綠色植物部分，稱取總重后選取部分裝入自封袋，再次稱重后做好標記，帶回實驗室65 ℃烘干后稱量干重。

地表凋落物采集：采集樣方內地表凋落物和立枯，稱重后裝入自封袋并做好標記，帶回實驗室65 ℃烘干后稱量干重。

地下根系采集：將樣方內土壤表層清理干凈，分0～10、>10～20、>20～40、>40～60、>60～80、>80～100 cm土層依次取樣。將各土層做好標記，稱重后裝入自封袋中，帶回實驗室挑選根系，漂洗干凈后65 ℃烘干，稱量干重。

1.3 數(shù)據處理

涉及的主要測量指標有：通過重鉻酸鉀氧化-外加熱法[15]實測獲得的地上生物量碳密度(aboveground biomass carbon, AGC)、地下生物量碳密度(belowground biomass carbon, BGC)；根冠比(BGC/AGC)，其中地上生物量=地上植被生物量+凋落物生物量。溫帶荒漠草原生物量計算方法如下：(1)針對紅砂、白刺(Nitrariatangutorum)等10個實驗群落，群落生物量=群落面積×生物量碳密度，如紅砂的生物量=紅砂群落面積×紅砂生物量碳密度；(2)對于取樣群落之外的草原群落，則利用現(xiàn)有均值換算，即其他群落生物量=其他群落面積×(平均AGC+平均BGC)。數(shù)據統(tǒng)一表示為平均值±標準誤，以SPSS 13.0軟件開展方差分析，采用最小顯著性差異法檢驗分析組間的差異性。

2 結果與分析

2.1 不同群落生物量碳密度分布情況

通過比較群落間的生物量碳分配情況，闡述不同群落地上、地下生物量碳含量以及根冠比差異，可有效表征內蒙古溫帶荒漠草原生物量碳的水平分配格局(表1)。

表1 內蒙古溫帶荒漠草原主要群落類型地上、地下生物量碳密度分布情況

由表1可知，內蒙古溫帶荒漠草原的生物量碳密度均值為406.75 g·m-2，其中AGC均值為50.44 g·m-2。各群落比較而言，白刺群落的AGC含量最高(69.69 g·m-2)，戈壁針茅群落的AGC最低(29.47 g·m-2)，但群落間無顯著性差異(P>0.05)?；哪菰瑽GC均值為356.31 g·m-2，是AGC均值的6.96倍，其中白刺群落含量最高(921.58 g·m-2)，顯著高于梭梭(421.17 g·m-2)、中間錦雞兒(460.18 g·m-2)、小葉錦雞兒(432.83 g·m-2)和冷蒿群落(76.85 g·m-2)(P<0.05)。根冠比方面，內蒙古溫帶荒漠草原各群落的數(shù)值差異較大，最低為冷蒿群落(1.18)，最高為白刺群落(13.22)，均值為6.96。

2.2 生物量碳密度沿土壤的垂直分布情況

由圖1～2可見，內蒙古溫帶荒漠草原不同群落BGC沿不同土層的分布存在一定差異。多根蔥、紅砂、霸王、戈壁針茅、沙生針茅、冷蒿、中間錦雞兒以及小葉錦雞兒群落符合指數(shù)型分布，且擬合度較好。此類群落的BGC主要分布在0～10 cm土層。其中多根蔥(Alliumpolyrhizum)和紅砂群落的擬合度最高，R2分別為0.96和0.97；霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)群落擬合效果較差，其R2也達0.75。

在選取的荒漠草原群落類型中，部分群落的BGC除主要分布在表層(0～10 cm)外，在>20～40 cm土層也有一定分布，符合該類型的群落主要有白刺和梭梭(Haloxylonammodendron)群落?？梢钥闯?，此類群落根系較為發(fā)達，導致>20～40 cm土層根系BGC顯著增加，這些群落的BGC分布不符合指數(shù)函數(shù)，而呈現(xiàn)典型的二次拋物線型。

2.3 生物量碳儲量及空間格局

由表2可知，內蒙古溫帶荒漠草原面積為35.18×106hm2，其中紅砂群落分布面積約為8.30×106hm2；戈壁針茅群落的面積次之，為5.84×106hm2；其他群落分布面積較小，如中間錦雞兒群落面積為0.43×106hm2，多根蔥群落面積僅有0.13×106hm2。由此換算可知，此次取樣群落面積為21.58 × 106hm2，約占內蒙古溫帶荒漠草原總面積的61.31%，可以較好地代表內蒙古荒漠草原的群落狀況。

同一幅圖中直方柱上方英文小寫字母不同表示不同土層間某指標存在顯著性差異(P<0.05)。

同一幅圖中直方柱上方英文小寫字母不同表示不同土層間某指標存在顯著性差異(P<0.05)。

進一步分析可知，內蒙古溫帶荒漠草原總生物量碳儲量為120.44 Tg，其中AGB為15.67 Tg，BGB為104.78 Tg。AGB方面，紅砂和戈壁針茅群落的貢獻度最大，分別提供了2.72和1.72 Tg的地上生物量；BGB方面，紅砂、白刺和戈壁針茅群落的貢獻最大，分別達15.37、10.78和9.86 Tg。根據AGB和BGB的最終數(shù)據，可得內蒙古荒漠草原的真實根冠比=104.78/15.67=6.69。

3 討論

3.1 溫帶荒漠草原生物量碳總體評估

目前有多種方法或手段可用于估算生物量碳儲量，最常用的有產草量法、碳密度法、遙感模型法及野外樣地調查法等，但受草原范圍界定、樣本差異及測量誤差等影響，草地生物量估算值與實際值間存在較大的差距[16-17]。如馬文紅等[18]研究發(fā)現(xiàn)，按照相應的比例換算后，溫帶荒漠草原的AGC為56.60 g·m-2，BGC為301.00 g·m-2(表3)。李凌浩[19]研究認為，中國溫帶草原AGC和BGC分別為59.60和164.10 g·m-2，根冠比為2.75。

筆者研究得出，內蒙古溫帶荒漠草原AGC和BGC分別為50.44和356.31 g·m-2，總和為406.75 g·m-2，要略高于馬文紅等[18]的實驗數(shù)據(357.60 g·m-2)。溫帶草原包括溫帶草甸草原、典型草原和荒漠草原，基于類似的取樣和分析方法，筆者研究得出根冠比分別為3.50、5.17、7.06，高于李凌浩[19]的研究結果(2.75)，但與李文華等[20]的研究結果(荒漠草原根冠比為7.89)較為接近。通過進一步換算，溫帶草甸草原、典型草原、荒漠草原BGB含量分別為83.63、92.34和104.78 Tg[21-22]，總和為280.75 Tg；其地上生物量(AGB)分別為27.57、20.42和15.67 Tg，總和為58.66 Tg；溫帶草原根冠比=280.75/58.66=4.79，與FANG等[23]的研究結果(4.25)接近。

表2 內蒙古溫帶荒漠草原主要群落類型分布面積及生物量碳儲量

表3 與已有研究中草原生物量碳的比較

3.2 溫帶荒漠草原地下生物量分配格局

近些年來，受氣候變化、過度放牧等因素的影響，我國草原退化嚴重，生物量呈現(xiàn)大幅度下降，地下生物量研究存在較大的不確定性[24-25]。如針對黑河中游荒漠草地的生物量研究表明，在群落水平下，0～20和0～30 cm深度地下生物量分別占總生物量的89.81%和96.95%，表明BGB主要集中在上述土壤層[26]。

隨著研究的深入開展，有學者開始對不同草地類型的BGC垂直分布進行數(shù)理統(tǒng)計和模型模擬。如白永飛等[27]針對羊草草原開展研究，得到其群落BGC的垂直分布符合方程y=547.35e-0.039 5x，方程中y為BGC值，x為土壤深度。該研究中，不同群落的BGC分布函數(shù)存在較大差別。針對戈壁針茅、沙生針茅等群落，其BGC沿土壤層次的分布滿足指數(shù)函數(shù)，如戈壁針茅的擬合方程為y=207.31e-3.46x(R2=0.91)；針對白刺、梭梭等群落，其BGC沿土壤分布滿足二次函數(shù)，如梭梭群落的擬合方程為y=-5.24x2+12.94x+104.34(R2=0.70)。由此可見，對于同一草地不同群落的地下生物量而言，其BGC分層分布也會存在較大差異，應針對特定群落分別進行曲線擬合，從而為高寒草原可持續(xù)發(fā)展提供更為科學的理論支持。

3.3 根冠比

根冠比是描述植物地上與地下生物量之間關系的常用指標，反映植物面對不同干擾環(huán)境的生長策略，已成為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型的重要參數(shù)之一。然而，我國草地幅員遼闊，植被種類豐富且變異性較大，導致不同草原類型的根冠比數(shù)據很難一致[28]。目前有關荒漠草原的生物量分配研究較少，并且主要集中在單灌木種群。如賀斌等[29]研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量影響毛烏素沙地沙棘的生物量分配，對其根冠比產生顯著影響。CHENG等[30]比較了西北地區(qū)部分荒漠植被的地下生物量與地上生物量關系，發(fā)現(xiàn)根冠比與降水量及干旱指數(shù)無關。

因此，利用不同根冠比來估算草地生物量會產生不小誤差，如FAN等[31]利用中國北方草地根冠比(2.40～52.30)估算的草地生物量與PIAO等[32]利用根冠比(5.30～10.10)的估算結果相差3倍以上，因此，獲得科學準確的根冠比數(shù)據，對于生物量碳儲量估算具有重要價值。筆者研究中，內蒙古溫帶荒漠草原的根冠比在1.18～13.22之間，與馬文紅等[18]的研究結論接近。通過獲得的溫帶荒漠草原地下生物量(104.78 Tg)與地上生物量(15.67 Tg)數(shù)據，計算得到內蒙古溫帶荒漠草原的根冠比為6.69。

4 結論

通過典型群落的結果分析，我國內蒙古溫帶荒漠草原的總體生物量碳密度為406.75 g·m-2，其中白刺群落的BGC最高，群落間AGC則無顯著性差異。內蒙古溫帶荒漠草原以35.18 × 106hm2的草原面積，貢獻了120.44 Tg的生物量碳，其中紅砂、白刺和戈壁針茅群落對地下生物量碳的貢獻最大。

溫帶草原總體根冠比為4.79，其中荒漠草原的根冠比為6.69。內蒙古溫帶荒漠草原BGC沿土層的分布可分為2種：多根蔥、紅砂、霸王、戈壁針茅、沙生針茅、冷蒿、中間錦雞兒以及小葉錦雞兒群落屬于指數(shù)型，BGC主要分布在表層(0～10 cm)，擬合曲線為指數(shù)函數(shù)；白刺以及梭梭群落屬于拋物線型，BGC主要分布在0～10及>20～40 cm土層，擬合曲線符合二次函數(shù)。因此，評估荒漠草原地上-地下生物量分配情況，應針對不同群落分別進行曲線擬合，從而為荒漠草原生物量碳分配格局提供更為有力的理論支持。