近13 a河南省高產(chǎn)冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成及親本利用演變分析

段國輝，田文仲，溫紅霞，張媛菲，彭紹峰，張少瀾，楊洪強(qiáng)，馮偉森，呂樹作，王海洋，高海濤

（洛陽農(nóng)林科學(xué)院，河南洛陽471022）

河南省是我國的農(nóng)業(yè)大省，其總耕地面積為693.33萬hm2，常年種植小麥486.67萬hm2，約占全國小麥面積的1/4，年產(chǎn)量占全國的24%左右[1-2]。小麥生產(chǎn)在河南省占有舉足輕重的地位，而高產(chǎn)育種的快速發(fā)展則是河南省小麥增產(chǎn)的首要因素。21世紀(jì)初期，河南高產(chǎn)小麥育種快速發(fā)展，不僅單產(chǎn)大幅提高，品種穩(wěn)產(chǎn)性也得到極大改善。近10 a來，隨著全球氣候變暖，冬季凍害、春季倒春寒和后期干熱風(fēng)逼熟等災(zāi)害天氣頻發(fā)，河南小麥除了原有“兩長一短”生育特點(diǎn)，還需要有更好的抗寒性、耐熱性及快速灌漿等特點(diǎn)。面對如此多的氣候因素的影響，河南省高產(chǎn)小麥育種如何均衡產(chǎn)量結(jié)構(gòu)來完成產(chǎn)量增長，許多學(xué)者已進(jìn)行了研究。許為剛等[3-7]曾在20世紀(jì)90年代對我國不同地區(qū)小麥品種更替中產(chǎn)量及相關(guān)性狀演變進(jìn)行了分析，研究結(jié)果為小麥育種提供了參考；刁現(xiàn)民等[8-9]對不同地區(qū)糜子品種的多年區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，總結(jié)了糜子品種選育的時代演變，闡述了糜子品種更替及產(chǎn)量要素的變化規(guī)律；馮家春等[10]利用國家區(qū)試數(shù)據(jù)分析了黃淮南片國審小麥品種品質(zhì)性狀發(fā)展變化；袁愛梅等[11]利用AMMI模型分析了冬小麥品種區(qū)試數(shù)據(jù)的穩(wěn)定性；曹廷杰等[12]曾利用小麥區(qū)試數(shù)據(jù)，對2008年以前近20 a的河南省冬小麥主要農(nóng)藝性狀演變規(guī)律進(jìn)行分析，為當(dāng)時的河南省小麥育種提供了參考；詹克慧等[13]曾對河南審定小麥品種的骨干親本利用進(jìn)行了分析，為河南省新品種雜交選育提供了參考。段國輝等[14]早期曾根據(jù)河南省區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)就2004年以前的河南高產(chǎn)小麥產(chǎn)量三要素變化育種進(jìn)行過導(dǎo)向分析。

本研究擬通過對2005—2017年的河南省高產(chǎn)小麥區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，研究近13 a來河南省半冬性高產(chǎn)小麥品種產(chǎn)量、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)及親本利用演變規(guī)律，分析親本利用和品種增產(chǎn)之間的關(guān)系，以期為今后河南省小麥育種及親本利用提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為河南省2005—2017年13 a的小麥良種區(qū)域試驗(yàn)參加試驗(yàn)的610個品種，其產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)為每年承擔(dān)河南省區(qū)域試驗(yàn)試驗(yàn)點(diǎn)的記載的平均值，主要來自于2005—2016年河南省區(qū)域試驗(yàn)總結(jié)[2]。

1.2 研究方法

利用平均值對比分析法和變異系數(shù)分析法，分析了歷年來河南省高產(chǎn)小麥區(qū)試品種產(chǎn)量狀況、增減產(chǎn)幅度及主要農(nóng)藝性狀變化情況；利用通徑分析法，對產(chǎn)量和產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行通徑分析，分析了小麥育種在產(chǎn)量構(gòu)成要素上的演變規(guī)律；利用統(tǒng)計(jì)對比分析法和相關(guān)性分析法，對參試品種主要親本利用情況進(jìn)行匯總及對比分析；對歷年使用周麥系列品種作親本的百分比和品種增產(chǎn)幅度進(jìn)行相關(guān)性分析，并分析了周麥系列品種利用對品種增產(chǎn)的貢獻(xiàn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 半冬性高產(chǎn)小麥品種及對照歷年產(chǎn)量平均值對比分析

從圖1可以看出，參試高產(chǎn)小麥品種年度平均產(chǎn)量水平逐年呈上升趨勢，由2005年的平均產(chǎn)量接近7 500 kg/hm2發(fā)展到目前常年7 500 kg/hm2以上。說明近年來高產(chǎn)小麥品種產(chǎn)量水平有了較大提升；其次，參試品種平均產(chǎn)量在2009—2010年之前低于對照周麥18，在2010年之后逐漸高于對照周麥18，差距有逐漸加大趨勢，說明2010年以來，河南省高產(chǎn)小麥育種水平大幅提升；對照周麥18，豐年高產(chǎn)，氣候不利年份產(chǎn)量不低于平均水平，常年穩(wěn)定在7 500 kg/hm2左右。說明該品種高產(chǎn)潛力大且穩(wěn)產(chǎn)性好，是近十幾年來很有實(shí)力的對照品種。

2.2 半冬性高產(chǎn)品種產(chǎn)量構(gòu)成因素及主要農(nóng)藝性狀平均值、變異系數(shù)分析

通過歷年區(qū)試參試品種產(chǎn)量、主要農(nóng)藝性狀平均值對比、變異系數(shù)對比以及相關(guān)性分析、通徑分析，可以得到近13 a來河南省高產(chǎn)品種的產(chǎn)量構(gòu)成要素的演變規(guī)律，從而得知其產(chǎn)量增長規(guī)律，為今后高產(chǎn)育種提供科學(xué)參考。

曹廷杰等[12]曾依據(jù)河南省區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析了2008年以前的半冬性高產(chǎn)小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀演變，因此，本研究以2008年為分界，對比分析2008年以前（2005—2008年）和2008年以后（2009—2017年）的半冬性高產(chǎn)品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀變化。為了防止區(qū)域試驗(yàn)中個別表現(xiàn)較差品種的性狀數(shù)據(jù)對年度整體數(shù)據(jù)的影響，本研究主要對年度試驗(yàn)中每組的產(chǎn)量前5位參試品種性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總和分析，確保統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)能夠真實(shí)地反映年度高產(chǎn)小麥品種的性狀表現(xiàn)。

從表1可以看出，2008年以后參試高產(chǎn)品種比2008年以前參試品種產(chǎn)量、株高、生育期、最高蘗、有效穗數(shù)及千粒質(zhì)量均有增加，而成穗率和穗粒數(shù)略有減少。說明隨著新材料的利用，高產(chǎn)品種莖稈質(zhì)量有了較大提高，抗倒性增強(qiáng)，品種株高增加，公頃穗數(shù)增加，千粒質(zhì)量在經(jīng)過多年的提升后依然在增加，這些都是高產(chǎn)品種產(chǎn)量取得進(jìn)一步提升的主要因素。而成穗率降低與品種最高分蘗數(shù)增加有關(guān)，穗粒數(shù)降低則受較多因素影響：首先是三要素的相互制約關(guān)系，公頃穗數(shù)增加和千粒質(zhì)量增加均會造成穗粒數(shù)減少；其次，近幾年來河南春季氣候變化較多，倒春寒連續(xù)多年發(fā)生，這也是造成穗粒數(shù)降低的主要原因[15-16]。

由2005—2008年和2009—2017年參試品種農(nóng)藝性狀變異系數(shù)對比分析可知，熟期變異系數(shù)值在2008年以前較大，2008年以后變小，說明熟期早晚對高產(chǎn)品種沒有統(tǒng)一定論，但近年來趨于一致；其次，變異系數(shù)數(shù)值較高，其中，變化較大的是株高、最高蘗、公頃穗數(shù)和千粒質(zhì)量，株高、最高蘗變異系數(shù)在2008年以后較之前變大，說明育種技術(shù)提高，株高不再是產(chǎn)量增加的限制因素；而最高蘗變異系數(shù)變大，說明為了提高公頃穗數(shù)，育種者接受更多無效蘗的存在。公頃穗數(shù)和千粒質(zhì)量的變異系數(shù)在2008年以后較之前變小，說明在2008年以后，育種者認(rèn)同的公頃穗數(shù)和千粒質(zhì)量值逐漸一致。

表1 不同階段參試小麥品種主要農(nóng)藝性狀平均值及變異系數(shù)

2.3 半冬性高產(chǎn)小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素、主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

從表2可以看出，在2008年以前，為了追求高產(chǎn)，同時根據(jù)生物學(xué)產(chǎn)量，育種家選育的高產(chǎn)品種在株高選擇尺度上依然放的較寬，所以株高與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；就生育期和熟期而言，為了避免后期干熱風(fēng)氣候，高產(chǎn)品種選擇早熟避害，因此，生育期和熟期2個性狀與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，且熟期與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；就分蘗成穗方面，最高分蘗與產(chǎn)量呈正相關(guān)，而成穗率與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，公頃穗數(shù)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)但不顯著，反映了2008年以前育種家更注重高產(chǎn)品種的穗部性狀選擇，公頃穗數(shù)沒有被放在首位，雖然苗期選擇分蘗多的，但成穗率沒被關(guān)注，千粒質(zhì)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（r＝0.64），這也印證了當(dāng)時的育種主導(dǎo)方向。

表2 2005—2008年小麥品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

由表3通徑分析可知，主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)大小依次為千粒質(zhì)量＞穗粒數(shù)＞最高蘗＞公頃穗數(shù)＞成穗率＞生育期＞株高＞熟期。這與許為剛等[7]和曹廷杰等[12]的分析結(jié)論一致。千粒質(zhì)量對產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)最大，通徑系數(shù)達(dá)0.788 4，這是21世紀(jì)初選用重穗型品種增產(chǎn)的結(jié)果，同時也是周麥親本參與的結(jié)果。

由表4可知，2008年以后，隨著全球氣候變暖，小麥生長期的冬季凍害和后期大風(fēng)降雨等災(zāi)害天氣日趨頻繁，為了追求穩(wěn)產(chǎn)，育種工作者在選育高產(chǎn)品種時對株高的選擇越來越重視，在保證較高生物產(chǎn)量的前提下矮稈抗倒和莖稈彈性好被更多關(guān)注，因此，株高與產(chǎn)量呈正相關(guān)但不顯著；就生育期和熟期而言，對抗寒耐熱的品種經(jīng)過近10 a的選育，新品種對后期干熱風(fēng)等的抗性漸強(qiáng)，因此，選育的品種相對2008年以前熟期有所推遲，生育期明顯延長，高產(chǎn)品種熟期與產(chǎn)量呈不顯著負(fù)相關(guān)，但生育期與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；在分蘗成穗方面，最高分蘗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，而成穗率與產(chǎn)量負(fù)相關(guān)不顯著，成穗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，這也反映了2008年以后育種家更注重高產(chǎn)品種的群體性狀選擇，公頃穗數(shù)與千粒質(zhì)量再次被同等重視，在保持較高千粒質(zhì)量的基礎(chǔ)上最大可能地增加穗容量，是這一時期高產(chǎn)品種取得高產(chǎn)的關(guān)鍵。

表3 2005—2008年小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素與主要農(nóng)藝性狀通徑分析

表4 2009—2017年品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

從表5可以看出，在2008年以后，育種上選育的高產(chǎn)品種，其主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小依次為穗粒數(shù)＞公頃穗數(shù)＞千粒質(zhì)量＞最高蘗＞生育期＞成穗率＞株高＞熟期。由此可知，經(jīng)過前期努力，在高產(chǎn)品種穗部性狀得到較大改善后，最高分蘗和公頃穗數(shù)被育種工作者重新提到重要位置，群體對產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)顯著增加，同時生育期對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)也相對增加，而千粒質(zhì)量對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)相較2008年以前有所減少。進(jìn)一步證明，河南省高產(chǎn)育種在經(jīng)歷了粒質(zhì)量攻關(guān)和群體上升穩(wěn)定后，高產(chǎn)潛力的挖掘必定存在于穗粒數(shù)的增加上。表3通徑分析表明，只有穗粒數(shù)對產(chǎn)量貢獻(xiàn)通過生育期有正向效應(yīng)，但表5通徑分析表明，穗粒數(shù)通過其他7個性狀對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)均為負(fù)向效應(yīng)，再次說明河南小麥育種中，要增加穗粒數(shù)，受制約和需要協(xié)調(diào)的條件較多，選育大穗多粒品種需要更多技術(shù)支持。

表5 2009—2017年品種產(chǎn)量構(gòu)成因素及相關(guān)性狀通徑分析

2.4 高產(chǎn)小麥親本利用分析

對近13 a河南省高產(chǎn)小麥區(qū)域試驗(yàn)參試小麥品種的組合進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，以周麥系列品種作為親本的品種占參試品種的比率呈逐年上升趨勢（表6）。通過對歷年品種平均產(chǎn)量增產(chǎn)幅度與周麥系列品種親本利用對比分析可知，首先，從2005年更換冬小麥對照后（由原來的豫麥49更換為周麥18），參試品種的增產(chǎn)幅度大幅下降。經(jīng)過育種者近5 a的努力，參試品種平均產(chǎn)量水平逐漸接近對照。并且在隨后幾年增產(chǎn)潛力大幅提升。到目前為止，增產(chǎn)幅度逐漸進(jìn)入穩(wěn)定期。其次，從歷年參試品種數(shù)量可以看出，從2004年開始，河南省冬小麥區(qū)域試驗(yàn)的參試品種數(shù)量呈逐年上升趨勢，說明河南小麥育種力量逐步強(qiáng)大；從參試品種中以周麥作親本的參試品種占總參試品種的比率來看，從2004年開始呈逐年上升趨勢，直至2015年略有回落。對該比率與區(qū)域試驗(yàn)中參試品種平均增產(chǎn)幅度這2組數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果顯示，相關(guān)達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.771 839，說明利用周麥作為親本，對河南冬小麥高產(chǎn)育種和品種增產(chǎn)起到了重要作用。

由表6還可知，參試品種平均增產(chǎn)幅度逐年上升并在近2 a趨于穩(wěn)定，比周麥18增產(chǎn)的品種逐年增多，說明河南省小麥高產(chǎn)育種再次進(jìn)入一個穩(wěn)定階段。目前，河南省和國家區(qū)域試驗(yàn)已嘗試增加百農(nóng)207作為新的冬小麥輔助對照。以周麥作為親本參試品種占所有參試品種比率從2015年以后有所下降，這也說明育種者已經(jīng)開始轉(zhuǎn)用新的材料來完成高產(chǎn)育種突破。同時，新的基因挖掘及分子標(biāo)記輔助育種的開展，豐富了育種材料，改進(jìn)了育種手段，完善了育種技術(shù)，河南高產(chǎn)育種在新時期一定會有新的突破。

表6 半冬性高產(chǎn)品種平均增產(chǎn)幅度及以周麥系列品種為親本品種統(tǒng)計(jì)

3 結(jié)論與討論

經(jīng)過2005—2017年13 a育種工作者的努力，高產(chǎn)小麥產(chǎn)量有了極大的提高，但目前基本已進(jìn)入緩增階段。這也預(yù)示著高產(chǎn)育種再次進(jìn)入瓶頸期，傳統(tǒng)育種要想取得突破，必須有新材料、新技術(shù)的加入。

在育種材料利用方面，對半冬性品種來說，過多地利用周麥系列品種，雖然取得了較大的產(chǎn)量突破，但育種遺傳狹窄所帶來的負(fù)面影響也會逐步加深，面對逐年發(fā)生的倒春寒和日益嚴(yán)重的病害，及時采用新的抗逆材料、加強(qiáng)抗病材料的利用和創(chuàng)制，是當(dāng)前河南育種工作者急需努力的方向。

對產(chǎn)量三要素的演變分析可知，穗粒數(shù)在2008年之前和2008年之后2次回歸分析中貢獻(xiàn)度均很高，但其與產(chǎn)量的相關(guān)性分析結(jié)果均為不顯著正相關(guān)。研究表明，大部分品種穗粒數(shù)在30～35粒，相對穩(wěn)定。顯然，要進(jìn)一步提高產(chǎn)量，增加穗粒數(shù)是較為有效的途徑。河南省氣候?qū)Ω弋a(chǎn)小麥發(fā)育弊大于利。梁金城等[1]研究表明，河南省小麥穗分化具有開始早、歷期長、前慢后快的特點(diǎn)；較長的冬季穗分化是有利條件，而倒春寒凍害則是造成小穗、小花退化的主要原因。其還研究指出，要增加小麥穗粒數(shù)，就要選擇對光溫不敏感品種，以提高品種穗分化時間和抗寒性；選擇抗旱節(jié)水品種，在關(guān)鍵時期較少水分缺失對穗分化有促進(jìn)作用；選擇N、P、K高效品種，以保障小麥后期籽粒快速高效灌漿。趙虹等[16]研究指出，目前河南省的氣候特點(diǎn)是，冬季暖冬，大部分麥苗有旺長和發(fā)育期提前的特點(diǎn)，這對提高小麥群體和促進(jìn)穗分化有利；但春季的低溫凍害幾乎每年都有，倒春寒發(fā)生呈現(xiàn)偏晚、偏重現(xiàn)象，從而造成早期發(fā)育形成的小花、小穗無法全部正常形成籽粒，進(jìn)而限制穗粒數(shù)常年處于30～35粒，凍害嚴(yán)重年份則更少。張國泰[17]分析了小麥頂小穗的形成發(fā)育特點(diǎn)，并指出其與形成大穗、增加穗粒數(shù)關(guān)系密切；王月福等[18]分析了水分脅迫對耐旱性不同的品種小花分化發(fā)育的影響，闡明了耐旱品種小花分化的特點(diǎn)，為耐旱品種增加穗粒數(shù)提供科學(xué)參考；王萍等[19]分析了基因型和播期對長春冬小麥穗分化的影響，認(rèn)為耐寒性強(qiáng)的品種越冬前處于生長錐伸長期可安全越冬，適播期較寬；穗分化結(jié)束日期因品種而不同，但同一品種不同播期間無差異。龐啟華等[20]研究指出，通過一般配合力高的親本，就能在其后代中選育出多小穗類型的品種[3]。這些都說明，通過發(fā)掘特有親本材料，創(chuàng)制優(yōu)異種質(zhì)，采用合適的育種技術(shù)，選育耐寒、抗旱、資源高效利用品種，從而使小麥在冬季形成的穗分化能盡可能多地形成小穗，小花順利分化，進(jìn)而達(dá)到穗粒數(shù)的增加是高產(chǎn)小麥產(chǎn)量取得新突破的主要方向。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)曾就當(dāng)?shù)囟嗨氪罅Ｆ贩N選育進(jìn)行過大穗大粒資源創(chuàng)制[21-22]，如今我們也可通過新材料創(chuàng)制，使得品種穗粒數(shù)顯著增加，在產(chǎn)量上取得較大進(jìn)展。

在品種方面，栽培技術(shù)在高產(chǎn)品種實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)中的作用也不容小覷，如何根據(jù)品種特性，適當(dāng)晚播、控制冬季小麥群體，將群體動態(tài)和生育進(jìn)程控制融入到新品種高產(chǎn)栽培中，春季晚澆拔節(jié)水促穩(wěn)控旺，避免倒春寒凍害對穗部影響，是品種高產(chǎn)創(chuàng)建的另一研究方向。