我國(guó)主要麥區(qū)主栽高產(chǎn)品種產(chǎn)量差異及其與產(chǎn)量構(gòu)成和氮磷鉀吸收利用的關(guān)系

黃寧，王朝輝, 2，王麗，馬清霞，張悅悅，張欣欣，王瑞

我國(guó)主要麥區(qū)主栽高產(chǎn)品種產(chǎn)量差異及其與產(chǎn)量構(gòu)成和氮磷鉀吸收利用的關(guān)系

黃寧1，王朝輝1, 2，王麗1，馬清霞1，張悅悅1，張欣欣1，王瑞1

（1西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北植物營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100；2西北農(nóng)林科技大學(xué)/ 旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100）

【】明確主栽高產(chǎn)品種產(chǎn)量差異與產(chǎn)量構(gòu)成、氮磷鉀吸收利用的關(guān)系，對(duì)于通過(guò)選育優(yōu)良品種，進(jìn)一步優(yōu)化養(yǎng)分管理和栽培措施，縮小產(chǎn)量差，以指導(dǎo)我國(guó)主要麥區(qū)小麥的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)。于2016—2017年度在我國(guó)黃淮北片、黃淮南片和長(zhǎng)江中下游3個(gè)主要冬麥區(qū)進(jìn)行田間試驗(yàn)，種植各麥區(qū)主栽高產(chǎn)品種，研究高產(chǎn)小麥品種產(chǎn)量差異及其與干物質(zhì)累積、產(chǎn)量構(gòu)成和氮磷鉀吸收利用之間的關(guān)系。黃淮北片、黃淮南片和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)籽粒產(chǎn)量均存在較大差異，分別介于7 751—8 702 kg·hm-2、7 302—8 413 kg·hm-2、5 554—到6 294 kg·hm-2。各麥區(qū)品種高產(chǎn)的原因不同，黃淮北片麥區(qū)，高產(chǎn)品種具有高的地上部生物量和收獲指數(shù)，穗數(shù)也是高產(chǎn)的原因；黃淮南片麥區(qū)高的收獲指數(shù)和穗粒數(shù)是高產(chǎn)的關(guān)鍵；長(zhǎng)江中下游麥區(qū)高產(chǎn)的主要原因是高的收獲指數(shù)和千粒重。黃淮北片麥區(qū)，高產(chǎn)品種有低的籽粒含氮量和需氮量以及高的氮生理效率；黃淮南片麥區(qū)，高產(chǎn)品種莖葉含磷量和需磷量較低，但磷生理效率和莖葉含鉀量較高；長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，高產(chǎn)品種的籽粒含鉀量低，籽粒含磷量和莖葉含磷鉀量高，地上部氮磷吸收量高，磷生理效率低于而需磷量高于對(duì)照品種。總體來(lái)看，黃淮北片麥區(qū)魯原118、黃淮南片濮麥168、長(zhǎng)江中下游麥區(qū)華麥7號(hào)等具有較好的產(chǎn)量表現(xiàn)；在我國(guó)主要麥區(qū)，地上部生物量和收獲指數(shù)仍是高產(chǎn)的關(guān)鍵，同時(shí)提高地上部養(yǎng)分吸收利用和養(yǎng)分收獲指數(shù)，才能提高生理效率，降低養(yǎng)分需求量，實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。

小麥；品種；產(chǎn)量；產(chǎn)量構(gòu)成；氮磷鉀

0 引言

【研究意義】隨著人口不斷增長(zhǎng)，全球糧食生產(chǎn)需再提升70%—100%才能滿足需要[1-2]。小麥?zhǔn)俏覈?guó)三大糧食作物之一，面積和產(chǎn)量分別占糧食總面積和總產(chǎn)的21.3%和20.9%[3]。由于供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革，經(jīng)濟(jì)作物種植面積不斷增加，導(dǎo)致糧食作物種植面積減少，只有維持單產(chǎn)持續(xù)增長(zhǎng)才能保證糧食供需平衡。在我國(guó)小麥主要種植區(qū)華北，小麥產(chǎn)量介于2 400— 7 200 kg·hm-2，平均為5 700 kg·hm-2 [4]。說(shuō)明目前生產(chǎn)中，小麥產(chǎn)量仍存在較大的差異，縮小產(chǎn)量差異，普遍提高產(chǎn)量水平，對(duì)維護(hù)國(guó)家糧食安全有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】作物產(chǎn)量差異日益受到人們關(guān)注，特別是品種間的產(chǎn)量差異，已從不同角度進(jìn)行了廣泛研究[5-7]。英國(guó)8個(gè)小麥品種的試驗(yàn)表明[8]，小麥基因的改良增產(chǎn)50%，收獲指數(shù)和生物量提高是主要因素。愛(ài)爾蘭的研究發(fā)現(xiàn)[9]，單位面積籽粒數(shù)是增產(chǎn)的主要因素，其主要受穗數(shù)影響。墨西哥的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)[10]，1966—2009年產(chǎn)量每年以30 kg·hm-2增加，主要得益于收獲指數(shù)和籽粒重的增加。在1986—2015年間[11]，我國(guó)北部冬麥區(qū)旱區(qū)178個(gè)小麥品種產(chǎn)量，以68.2 kg·hm-2和1.57%速度逐年遞增，有效穗數(shù)和千粒重的增加起著主要作用。山東萊州8個(gè)不同穗型品種的試驗(yàn)表明[12]，高肥條件下大中穗品種產(chǎn)量高于多穗品種，中低肥條件下則相反。河南鄭州34個(gè)品種的研究發(fā)現(xiàn)[13]，從低產(chǎn)到高產(chǎn)，主要是收獲指數(shù)和每穗籽粒重顯著增加。在我國(guó)不同區(qū)域，產(chǎn)量構(gòu)成因素的增產(chǎn)作用也不一樣。黃淮北片麥區(qū)千粒重起主要作用[14]，黃淮南片有效穗數(shù)作用更大[15]，也有研究認(rèn)為黃淮麥區(qū)穗粒數(shù)是主要因素[16]，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)千粒重起主要作用[17]。河北超高產(chǎn)小麥品種研究發(fā)現(xiàn)[18]，穗粒數(shù)和千粒重是繼續(xù)增產(chǎn)的重要因素。品種間產(chǎn)量差異也會(huì)引起作物養(yǎng)分利用的差異。隨產(chǎn)量增加，不同小麥品種的籽粒含氮量[19]、含磷量[20-21]和含鉀量[22]不斷降低。英國(guó)15個(gè)小麥品種/系研究發(fā)現(xiàn)[19]，與低產(chǎn)品種相比，高產(chǎn)品種產(chǎn)量提高101.4%，籽粒含氮量降低15.5%，而氮生理效率提高32.7%，單位產(chǎn)量需氮量降低24.6%。黃土高原不同年代品種研究表明[23]，現(xiàn)代品種產(chǎn)量提高了39.7%，磷生理效率提高33.1%，形成單位產(chǎn)量的需磷量降低22.8%。河南27個(gè)品種的盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)[22]，施鉀條件下高產(chǎn)品種產(chǎn)量比低產(chǎn)品種高121.0%，鉀生理效率高106.7%，而需鉀量卻低52.4%?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對(duì)不同年代、不同產(chǎn)量水平品種的產(chǎn)量差異已有大量研究，但對(duì)目前生產(chǎn)中各地主栽高產(chǎn)品種之間的產(chǎn)量差異如何？產(chǎn)量差異與干物質(zhì)累積、分配，產(chǎn)量構(gòu)成要素，氮磷鉀吸收利用的關(guān)系如何？鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以我國(guó)不同麥區(qū)的主栽高產(chǎn)小麥品種為試驗(yàn)材料，通過(guò)在各麥區(qū)布置田間多點(diǎn)試驗(yàn)，研究主栽高產(chǎn)小麥品種的產(chǎn)量差異與生物量、收獲指數(shù)、產(chǎn)量構(gòu)成和氮磷鉀吸收利用的關(guān)系，以期明確高產(chǎn)小麥品種產(chǎn)量差異與干物質(zhì)累積、產(chǎn)量構(gòu)成和養(yǎng)分吸收利用的關(guān)系。對(duì)于篩選和培育高產(chǎn)小麥品種，進(jìn)一步優(yōu)化養(yǎng)分管理和栽培措施，縮小產(chǎn)量差，實(shí)現(xiàn)我國(guó)主要麥區(qū)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及分布

于2016—2017年，由小麥良種聯(lián)合攻關(guān)成員單位與國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系綜合試驗(yàn)站協(xié)作實(shí)施，在黃淮北片、黃淮南片和長(zhǎng)江中下游三大冬麥區(qū)的山東、河南、河北、陜西、山西、甘肅、江蘇、安徽、湖北9個(gè)省區(qū)的32個(gè)綜合試驗(yàn)站開(kāi)展田間多點(diǎn)試驗(yàn)。其中黃淮北片10個(gè)試驗(yàn)站、21個(gè)品種，黃淮南片10個(gè)試驗(yàn)站、17個(gè)品種，長(zhǎng)江中下游12個(gè)試驗(yàn)站、6個(gè)品種，每站布置一個(gè)田間試驗(yàn)。各試驗(yàn)站土壤的基本理化性狀如表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 各試驗(yàn)地點(diǎn)的施肥量為當(dāng)?shù)剡m宜施肥量（表1）。采用機(jī)械播種或人工撒播，每個(gè)品種播種面積不少于0.03 hm2，不設(shè)重復(fù)，機(jī)械全區(qū)收獲，各試驗(yàn)點(diǎn)均采用當(dāng)?shù)剡m宜的田間管理措施。

1.2.2 樣品采集 于小麥?zhǔn)斋@前5天左右采樣。在小區(qū)內(nèi)選擇長(zhǎng)10 m、寬5 m，小麥長(zhǎng)勢(shì)均勻區(qū)域作為采樣區(qū)。在采樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)采集100穗的小麥全株[24]，在根莖結(jié)合處將根剪除，地上部分作為1個(gè)考種和化學(xué)分析的樣品，用于植株不同部位養(yǎng)分、穗粒數(shù)、千粒重及收獲指數(shù)測(cè)定。然后，在采樣區(qū)內(nèi)小麥行間隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)，取0—20 cm土層的土樣，捏碎混勻，取500 g作為土壤理化性狀測(cè)定的樣品。

1.2.3 樣品的處理與測(cè)定 將收集的100穗植物樣品莖葉和穗分開(kāi)，風(fēng)干后，稱量風(fēng)干莖葉和穗重，莖葉用不銹鋼剪刀剪碎，穗手工脫粒，然后稱量籽粒重，用穗重和籽粒重相減得到穎殼重。數(shù)1 000粒籽粒烘干、稱重，測(cè)定小麥千粒重。穗粒數(shù)由采集的100穗小麥的籽粒重和千粒重計(jì)算得到。收獲指數(shù)為采集的100穗小麥的籽粒重與地上部生物量的比值。取籽粒和剪碎混勻的莖葉各50 g、穎殼30 g，用自來(lái)水和蒸餾水分別快速漂洗3次，裝入標(biāo)記好的紙袋，65℃烘至恒重，測(cè)定風(fēng)干莖葉、穎殼、籽粒的含水量。烘干的籽粒、莖葉、穎殼用組織混合研磨儀（Retsch MM400，德國(guó)，氧化鋯罐）磨細(xì)，用于化學(xué)分析。準(zhǔn)確稱取粉碎植物樣品0.2000—0.2500 g，濃H2SO4-H2O2法紅外消解植物樣品，連續(xù)流動(dòng)分析儀（SEAL Analytical AA3，德國(guó)）測(cè)定消解液中的氮和磷含量，火焰光度計(jì)（Sherwood M410，英國(guó)）測(cè)定消解液中的鉀含量。生物量、產(chǎn)量、收獲指數(shù)、千粒重和氮磷鉀養(yǎng)分含量均用烘干重表示。

土壤樣品風(fēng)干后分別過(guò)1 mm和0.15 mm篩。1 mm土樣用來(lái)測(cè)定pH、硝銨態(tài)氮、速效磷和速效鉀，0.15 mm土樣用來(lái)測(cè)定有機(jī)質(zhì)和全氮。土壤pH用pH計(jì)測(cè)定，水土比為1﹕2.5。硝銨態(tài)氮用 1 mol·L-1的KCl浸提，速效磷用0.5 mol·L-1的NaHCO3浸提，均用連續(xù)流動(dòng)分析儀（SEAL Analytical AA3，德國(guó)）測(cè)定。速效鉀用1 mol·L-1的NH4OAc浸提，火焰光度計(jì)（Sherwood M410，英國(guó)）測(cè)定。有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定。全氮用濃硫酸加混合催化劑（K2SO4﹕CuSO4=10﹕1）消煮、連續(xù)流動(dòng)分析儀（AA3，SEAL Analytical，德國(guó)）測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 產(chǎn)量分組 小麥產(chǎn)量由全區(qū)收獲計(jì)產(chǎn)確定，產(chǎn)量除以收獲指數(shù)計(jì)算出小麥生物量，產(chǎn)量除以穗粒數(shù)和千粒重計(jì)算出穗數(shù)。將各麥區(qū)參試的小麥品種按平均產(chǎn)量從高到低排列，根據(jù)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果，選擇各麥區(qū)產(chǎn)量高低差異顯著的品種，分別作為主栽高產(chǎn)品種和對(duì)照品種，分析各麥區(qū)主栽高產(chǎn)品種產(chǎn)量差異及其與干物質(zhì)累積、產(chǎn)量構(gòu)成和氮磷鉀吸收利用之間的關(guān)系。

1.3.2 相關(guān)指標(biāo)及計(jì)算

養(yǎng)分收獲指數(shù)（%）= 籽粒氮（磷、鉀）吸收量（kg·hm-2）/地上部氮（磷、鉀）吸收量（kg·hm-2）×100；地上部氮（磷、鉀）吸收量指作物在整個(gè)生育期地上部吸收的氮（磷、鉀）總量，為收獲期各器官吸收的養(yǎng)分之和，反映了作物從土壤攜出養(yǎng)分的能力。計(jì)算方法如下[25]：

地上部養(yǎng)分吸收量（kg·hm-2）=（籽粒養(yǎng)分含量（g·kg-1）×籽粒產(chǎn)量（kg·hm-2）+莖葉養(yǎng)分量（g·kg-1）×莖葉生物量（kg·hm-2）+穎殼養(yǎng)分含量（g·kg-1）×穎殼生物量（kg·hm-2））/1000；

養(yǎng)分生理效率，指地上部吸收單位養(yǎng)分，所能獲得的籽粒產(chǎn)量，反映了作物利用吸收的養(yǎng)分形成產(chǎn)量的能力。計(jì)算方法如下[25]：

養(yǎng)分生理效率（kg·kg-1）= 產(chǎn)量（kg·hm-2）/地上部養(yǎng)分吸收量（kg·hm-2）；

養(yǎng)分需求量，指小麥生產(chǎn)1 000 kg籽粒，地上部吸收的養(yǎng)分總量，反映了作物形成籽粒產(chǎn)量對(duì)養(yǎng)分的需求情況。計(jì)算方法如下[25]：

表1 各麥區(qū)試驗(yàn)站試驗(yàn)田塊0—20 cm土層的基本理化性狀和施肥情況

NHH、SHH和YR分別代表的是黃淮北片、黃淮南片和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)。下同

NHH, SHH and YR represent the wheat production regions of the North-HuangHuai, South-HuangHuai, and the middle and lower Yangtze River reaches, respectively. The same as below

養(yǎng)分需求量（kg·kg-1）= 地上部養(yǎng)分吸收量（kg·hm-2）/籽粒產(chǎn)量（kg·hm-2）×1000。

用Microsoft Excel 2016整理數(shù)據(jù)，DPS統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 各麥區(qū)主栽高產(chǎn)小麥品種產(chǎn)量差異

3個(gè)小麥主產(chǎn)區(qū)，小麥品種引起的產(chǎn)量變異達(dá)顯著或極顯著水平（圖1）。黃淮北片麥區(qū)，高產(chǎn)品種邯11-5276、魯原118、中麥4072和邢麥20，產(chǎn)量介于8 577—8 702 kg·hm-2，平均8 641 kg·hm-2；對(duì)照品種臨農(nóng)12、BY35、滄麥13和魯研9088產(chǎn)量介于7 751—7 931 kg·hm-2，平均7 837 kg·hm-2；高產(chǎn)品種產(chǎn)量比對(duì)照品種平均高10.3%。黃淮南片麥區(qū)，高產(chǎn)品種濮麥168，產(chǎn)量為8 413 kg·hm-2，對(duì)照品種華麥226、西農(nóng)615和百農(nóng)5822產(chǎn)量介于7 302—7 648 kg·hm-2，平均7 501 kg·hm-2，高產(chǎn)品種平均比對(duì)照品種高12.2%。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，高產(chǎn)品種華麥7號(hào)產(chǎn)量6 294 kg·hm-2，比對(duì)照品種揚(yáng)麥10-120的產(chǎn)量（5 554 kg·hm-2）高13.3%。

A、B和C分別代表黃淮北片、黃淮南片和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的品種，對(duì)應(yīng)品種分別為：A1（邯11-5276）、A2（魯原118）、A3（中麥4072）、A4（邢麥20）、A5（煙1212）、A6（菏麥0746-2）、A7（衡1589）、A8（泰科麥5303）、A9（中麥5051）、A10（臨Y8222）、A11（安麥12-41）、A12（石11-5139）、A13（LH16-1）、A14（濟(jì)麥22）、A15（濰2750-6）、A16（邯11-5272）、A17（輪選198）、A18（臨農(nóng)12）、A19（BY35）、A20（滄麥13）、A21（魯研9088）；B1（濮麥168）、B2（徐麥2178）、B3（安科1401）、B4（鄭麥0943）、B5（淮麥302）、B6（渦麥505）、B7（天麥162）、B8（漯麥163）、B9（宛麥715）、B10（洛麥33）、B11（皖墾麥1221）、B12（周麥18）、B13（蘭天0422）、B14（皖宿1313）、B15（華麥226）、B16（西農(nóng)615）、B17（百農(nóng)5822）；C1（華麥7號(hào)）、C2（皖西麥0439）、C3（襄麥D31）、C4（信麥7916）、C5（揚(yáng)麥20）、C6（揚(yáng)麥10-120）。H代表高產(chǎn)，CK代表對(duì)照品種。下同

2.2 產(chǎn)量差異與生物量、收獲指數(shù)和產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系

小麥品種產(chǎn)量差異與生物量、收獲指數(shù)和產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系因麥區(qū)而異（表2）。黃淮北片麥區(qū)，高產(chǎn)品種的地上部生物量和收獲指數(shù)高，平均比對(duì)照品種高6.8%和3.2%，而莖葉生物量無(wú)顯著差異，其中邢麥的生物量、魯原118的收獲指數(shù)顯著高于對(duì)照品種；雖然高產(chǎn)品種的產(chǎn)量構(gòu)成要素均值與對(duì)照品種無(wú)顯著差異，但各高產(chǎn)品種的穗數(shù)均顯著高于對(duì)照品種滄麥13和魯研9088；高產(chǎn)品種邯11-5276和魯原118高產(chǎn)原因分別是穗數(shù)和千粒重較高。黃淮南片麥區(qū)，除高產(chǎn)品種的穗粒數(shù)顯著高于對(duì)照品種40.3%外，其余指標(biāo)差異不顯著。高產(chǎn)品種濮麥168的收獲指數(shù)顯著高于所有對(duì)照品種，但與對(duì)照品種的均值差異不顯著，濮麥168的穗數(shù)顯著低于西農(nóng)615和百農(nóng)5822，此外濮麥168千粒重顯著低于百農(nóng)5822。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，高產(chǎn)品種收獲指數(shù)和千粒重比對(duì)照品種顯著高4.5%和8.6%，地上部、莖葉生物量和穗粒數(shù)高產(chǎn)品種雖高于對(duì)照品種，但差異不顯著。

表2 各麥區(qū)主栽品種產(chǎn)量差異與生物量、收獲指數(shù)與產(chǎn)量構(gòu)成

表中數(shù)據(jù)為各同一麥區(qū)不同試驗(yàn)點(diǎn)同一品種的平均值，同一列不同小寫(xiě)字母表示同一麥區(qū)不同品種間差異達(dá)5%顯著水平，不同大寫(xiě)字母表示同一麥區(qū)高產(chǎn)和對(duì)照品種平均值差異達(dá)5%顯著水平。下同。莖葉生物量為包括穎殼在內(nèi)的地上營(yíng)養(yǎng)器官生物量

Data in the tables are the cultivar averages over different sites in the same region, In same column of a region, different lowercase letters indicate significant differences between different cultivars at≤5%, capital letters indicate the differences were significant between means of different yield levels at≤5%. The same as below. Biomass of straw is the aboveground biomass of vegetative parts including glumes

2.3 產(chǎn)量差異與氮吸收利用的關(guān)系

小麥品種產(chǎn)量差異與氮素吸收利用的關(guān)系也因區(qū)域而異（表3）。黃淮北片麥區(qū)，高產(chǎn)品種莖葉含氮量、地上部吸氮量和氮收獲指數(shù)與對(duì)照品種無(wú)顯著差異，但籽粒含氮量和需氮量顯著低于對(duì)照品種，平均比對(duì)照品種分別低10.7%和10.4%，氮生理效率卻比對(duì)照品種顯著高12.2%；其中高產(chǎn)品種魯原118、中麥4072和邢麥20的籽粒含氮量和需氮量顯著低于所有對(duì)照品種，氮生理效率顯著高于所有對(duì)照品種。黃淮南片麥區(qū)，高產(chǎn)品種和對(duì)照品種各指標(biāo)均值差異均不顯著，高產(chǎn)品種籽粒含氮量平均比對(duì)照品種低9.7%；高產(chǎn)品種濮麥168氮生理效率顯著高于和需氮量顯著低于所有對(duì)照品種。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，高產(chǎn)品種地上部吸氮量比對(duì)照品種籽粒顯著高16.8%，籽粒與莖葉含氮量和氮素吸收利用差異均不顯著。

2.4 產(chǎn)量差異與磷吸收利用的關(guān)系

小麥品種的產(chǎn)量差異與磷素吸收利用的關(guān)系與氮不同（表4）。黃淮北片麥區(qū)，含磷量及磷的吸收利用高產(chǎn)品種和對(duì)照品種間差異不顯著。黃淮南片麥區(qū)，莖葉含磷量和需磷量高產(chǎn)品種比對(duì)照品種低，平均低19.2%和15.6%，而生理效率顯著高17.0%；高產(chǎn)品種濮麥168的籽粒含磷量和需磷量顯著低于所有對(duì)照品種，而生理效率則是高于對(duì)照品種。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，高產(chǎn)品種籽粒、莖葉含磷量、地上部吸磷量和需磷量顯著高于對(duì)照品種，平均比對(duì)照品種高5.6%、30.2%、22.5%和7.3%，而生理效率顯著低13.1%，磷收獲指數(shù)差異不顯著。

2.5 產(chǎn)量差異與鉀吸收利用的關(guān)系

小麥品種的產(chǎn)量差異與鉀素吸收利用的關(guān)系與氮和磷有所不同（表5）。黃淮北片麥區(qū)，高產(chǎn)品種和對(duì)照品種鉀吸收利用差異不顯著，高產(chǎn)品種僅邢麥20地上部吸鉀量顯著高于所有對(duì)照品種。黃淮南片麥區(qū)，莖葉含鉀量高產(chǎn)品種比對(duì)照品種顯著高14.8%，籽粒含鉀量和鉀吸收利用差異不顯著。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，高產(chǎn)品種籽粒和莖葉含鉀量比對(duì)照品種顯著低7.7%和高9.3%，其余指標(biāo)差異均不顯著。

表3 各麥區(qū)不同產(chǎn)量水平主栽品種含氮量及氮的吸收利用

表4 各麥區(qū)主栽品種含磷量及磷的吸收利用

表5 各麥區(qū)主栽品種含鉀量及鉀的吸收利用

3 討論

3.1 不同麥區(qū)主栽品種產(chǎn)量差異與干物質(zhì)累積和產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系

研究表明，我國(guó)主栽高產(chǎn)品種產(chǎn)量仍存在較大變異，黃淮北片主栽高產(chǎn)品種間產(chǎn)量差異為951 kg·hm-2，黃淮南片介于1 111 kg·hm-2，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)介于740 kg·hm-2，說(shuō)明在當(dāng)前產(chǎn)量較高的情況下，仍存在進(jìn)一步增產(chǎn)的潛力。各麥區(qū)的分析表明，黃淮北片麥區(qū)，高產(chǎn)品種生物量和收獲指數(shù)均顯著高于對(duì)照品種，黃淮南片和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，高產(chǎn)品種生物量有高的趨勢(shì)，收獲指數(shù)也高于對(duì)照品種?？傮w來(lái)看，高產(chǎn)品種與對(duì)照品種相比有較高的地上部生物量或能維持較高的收獲指數(shù)；從產(chǎn)量構(gòu)成來(lái)看，黃淮北片的穗數(shù)，黃淮南片的穗粒數(shù)，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)千粒重則是決定產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。

通常認(rèn)為小麥產(chǎn)量持續(xù)提升的原因是生物量和收獲指數(shù)的增加[26]，但我國(guó)對(duì)1945—2010年199個(gè)小麥品種的研究發(fā)現(xiàn)[27]，隨產(chǎn)量增加，生物量也相應(yīng)增加，而收獲指數(shù)無(wú)顯著變化；河南1941—2011年30個(gè)小麥品種研究也發(fā)現(xiàn)[28]，小麥?zhǔn)斋@指數(shù)理論最大值為60%[29]，本研究收獲指數(shù)最高可達(dá)50.6%,已經(jīng)達(dá)到收獲指數(shù)上限（45%—50%）[30]。收獲指數(shù)對(duì)產(chǎn)量似乎已經(jīng)沒(méi)有影響。本研究的結(jié)果與此有所不同，各麥區(qū)主栽高產(chǎn)小麥品種中，地上部生物量和收獲指數(shù)均是獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵，黃淮北片麥區(qū)，高產(chǎn)品種有高的地上部生物量和收獲指數(shù)；對(duì)于黃淮南片和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)而言，高產(chǎn)小麥品種有較高的收獲指數(shù)，較高的地上部干物質(zhì)的形成以及形成干物質(zhì)更多的向籽粒中分配仍是縮小產(chǎn)量差，實(shí)現(xiàn)小麥增產(chǎn)的重要途徑。英國(guó)對(duì)1970—1995年8個(gè)不同年代小麥品種的研究發(fā)現(xiàn)[8]，產(chǎn)量增加得益于生物量和收獲指數(shù)不斷增加，同時(shí)穗數(shù)是決定產(chǎn)量的重要因素。中國(guó)華北平原兩個(gè)地點(diǎn)12個(gè)品種11季[29]以及阿根廷2年3個(gè)環(huán)境種植的17個(gè)品種[31]的研究發(fā)現(xiàn)，單位面積籽粒數(shù)決定收獲期小麥籽粒產(chǎn)量，這與黃淮北片麥區(qū)規(guī)律基本一致，該麥區(qū)冬季寒冷干燥、春季干旱多風(fēng)，形成更多有效分蘗和穗粒數(shù)是小麥高產(chǎn)的原因。然而在河北的10 000 kg·hm-2超高產(chǎn)試驗(yàn)表明[18]，穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量無(wú)影響，穗粒數(shù)和千粒重顯著影響產(chǎn)量。本研究中，黃淮北片產(chǎn)量介于7 751—8 702 kg·hm-2之間，與宋建民[32]、孫亞輝[33]和張俊靈[11]報(bào)道的產(chǎn)量相近，結(jié)果也都是穗數(shù)決定了產(chǎn)量增加。原因可能是超高產(chǎn)的情況下，穗數(shù)已經(jīng)足夠，所以穗粒數(shù)和千粒重才會(huì)成為影響產(chǎn)量的因素，而在稍低的產(chǎn)量水平下，穗數(shù)仍是產(chǎn)量提高的關(guān)鍵。澳大利亞1958—2007年13個(gè)代表性小麥品種[34]和兩個(gè)溫室以及兩個(gè)田間[35]的研究得出，提高穗粒數(shù)是增產(chǎn)的關(guān)鍵，這與黃淮南片麥區(qū)規(guī)律一致。但段國(guó)輝等[36]提出，在河南1989—2004年高肥條件下，千粒重增長(zhǎng)最快，其次是穗粒數(shù)和穗數(shù)。在目前產(chǎn)量水平下的構(gòu)成要素中，千粒重可塑性最低[37]，所以在黃淮南片穗粒數(shù)決定了產(chǎn)量的提高。這也與該麥區(qū)孕穗到開(kāi)花期間常常遭受陰雨或干旱，小麥穗、小穗與小花分化以及開(kāi)花受精受環(huán)境影響，能抵御不良環(huán)境影響的高產(chǎn)品種可以形成更多的穗粒數(shù)有關(guān)。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)11個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)[38]以及在南京的兩個(gè)試驗(yàn)[39-40]的研究均發(fā)現(xiàn)，不論在高產(chǎn)還是低產(chǎn)條件下，籽粒重均是影響產(chǎn)量的重要因素，這與本研究結(jié)果一致。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)冬季溫和多濕，小麥分蘗旺盛，但拔節(jié)后因遮光和水分逆境逐漸死亡，所以穗數(shù)低于其他兩個(gè)麥區(qū)，成熟時(shí)陰雨高溫，能累積更多的碳水化合物，提高粒重便成為決定產(chǎn)量高低的主要因素。

由于環(huán)境條件不同，不同麥區(qū)影響小麥品種產(chǎn)量高低的產(chǎn)量構(gòu)成要素不同，黃淮北片的穗數(shù)、黃淮南片的穗粒數(shù)和長(zhǎng)江中下游的千粒重是各麥區(qū)獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。通過(guò)選育優(yōu)化小麥品種的同時(shí)，還應(yīng)調(diào)控栽培措施，縮小產(chǎn)量差，以實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量提高。在黃淮北片麥區(qū)，應(yīng)通過(guò)提高播種數(shù)量和質(zhì)量等一系列措施，合理密植、增加穗數(shù)；拔節(jié)期是決定穗粒數(shù)的關(guān)鍵時(shí)期[41]，在黃淮南片麥區(qū)，要進(jìn)一步優(yōu)化該時(shí)期養(yǎng)分和水分管理；長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，需要優(yōu)化花后水分和養(yǎng)分的管理，提高光合作用強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間，以增加籽粒重。

3.2 不同麥區(qū)主栽品種產(chǎn)量差異與氮、磷、鉀吸收利用的關(guān)系

小麥品種產(chǎn)量高低與氮吸收利用的關(guān)系因麥區(qū)而異。研究表明，黃淮北片和南片麥區(qū)高產(chǎn)品種地上部氮累積量和氮收獲指數(shù)與對(duì)照品種無(wú)顯著差異，但產(chǎn)量增加10.3%和12.2%，籽粒含氮量低于對(duì)照品種。黃淮北片麥區(qū)高產(chǎn)品種氮生理效率和需氮量分別高于和低于對(duì)照品種，而黃淮南片麥區(qū)無(wú)顯著差異。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)高產(chǎn)品種僅地上部吸氮量高于對(duì)照品種，其余差異不顯著。在法國(guó)27個(gè)小麥品種田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)[42]，籽粒含氮量與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，產(chǎn)量提高增加1 000 kg·hm-2，含氮量降低1.6 g·kg-1，這與我國(guó)黃淮北片和南片麥區(qū)規(guī)律一致，與長(zhǎng)江中下游麥區(qū)規(guī)律相反；分析英國(guó)15個(gè)品種/系的試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)[19]，產(chǎn)量從4 679 kg·hm-2上升到9 422 kg·hm-2時(shí)，地上部吸氮量、氮收獲指數(shù)和氮生理效率分別增加51.8%、12.1%和32.7%，而籽粒含氮量和需氮量分別降低15.5%和24.6%；分析英國(guó)和法國(guó)16個(gè)小麥品種研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)[43]，產(chǎn)量從6 742 kg·hm-2增加到8 257 kg·hm-2時(shí)，氮生理效率上升24.0%，而籽粒含氮量和需氮量分別降低21.5%和19.8%，地上部吸氮量和收獲指數(shù)無(wú)明顯變化；分析河南鄭州16個(gè)小麥品種的研究結(jié)果表明[44]，高產(chǎn)和低產(chǎn)品種產(chǎn)量分別是9 785和7 655 kg·hm-2，地上部吸氮量、氮收獲指數(shù)和氮生理效率高產(chǎn)比低產(chǎn)品種分別高4.4%、4.0%和22.4%，籽粒含氮量和需氮量分別低15.6%和18.3%。這與黃淮北片和南片麥區(qū)的規(guī)律一致，與長(zhǎng)江中下游麥區(qū)規(guī)律有所不同。黃淮北片麥區(qū)，高產(chǎn)品種有高氮生理效率和低需氮量，地上部吸氮量無(wú)顯著差異，單位質(zhì)量的氮，高產(chǎn)品種能生產(chǎn)更多干物質(zhì)；黃淮南片和北片麥區(qū)結(jié)果類似，但氮生理效率和需氮量均值之間差異不顯著；長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，高產(chǎn)品種有高地上部吸氮量，是進(jìn)一步提高產(chǎn)量的關(guān)鍵。綜上所述，3個(gè)麥區(qū)選育品種時(shí)，在維持高氮生理效率、低需氮量的同時(shí)，盡可能提高地上部吸氮量和氮收獲指數(shù)，從而實(shí)現(xiàn)小麥的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。

本研究表明，黃淮北片麥區(qū)，磷素吸收利用無(wú)顯著差異；黃淮南片麥區(qū)，高產(chǎn)品種有低莖葉含磷量與需氮量和高磷生理效率；長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，高產(chǎn)品種有高的籽粒與莖葉含磷量、地上部吸磷量和需氮量以及低生理效率。陜西9個(gè)品種的田間試驗(yàn)結(jié)果分析表明[20]，產(chǎn)量上升63.5%，地上部吸磷量和生理效率分別增加了48.2%和10.3%，而籽粒含磷量和需磷量分別降低了10.0%和9.6%；巴基斯坦20個(gè)小麥品種田間試驗(yàn)結(jié)果研究表明[45]，低產(chǎn)品種和高產(chǎn)品種產(chǎn)量分別為2 904和4 565 kg·hm-2，籽粒含磷量、地上部吸磷量、磷收獲指數(shù)和磷生理效率高產(chǎn)品種比低產(chǎn)品種分別高45.9%、42.0%、3.3%和10.6%，需磷量則是低9.7%。四川130個(gè)小麥品種的盆栽試驗(yàn)表明[21]，產(chǎn)量增加107%，地上部吸磷量和生理效率分別上升42.0%和79.5%，而植株含磷量和需磷量分別降低20.8%和31.5%。本研究結(jié)果與前人結(jié)果有所不同，各麥區(qū)磷素吸收利用規(guī)律不同，黃淮北片差異不顯著，黃淮南片與前人結(jié)果一致，長(zhǎng)江中下游與前人結(jié)果相反，這可能與各麥區(qū)的氣候或土壤差異有關(guān)，需進(jìn)一步研究。

研究表明，除黃淮南片麥區(qū)高產(chǎn)品種有高的莖葉含鉀量以外，黃淮麥區(qū)高產(chǎn)品種和對(duì)照品種的含鉀量及鉀素吸收利用差異不顯著，在長(zhǎng)江中下游麥區(qū)高產(chǎn)品種有高的莖葉含鉀量和低的籽粒含鉀量。關(guān)于小麥品種間鉀素吸收利用的報(bào)道較少，河北兩季4個(gè)超高產(chǎn)小麥品種的試驗(yàn)，得出了與本研究相似的結(jié)論[46]，同年份超高產(chǎn)小麥品種具有相同鉀素吸收利用特性；河南28個(gè)小麥品種的盆栽試驗(yàn)結(jié)果分析表明[47]，產(chǎn)量增加118.6%，地上部吸鉀量和需鉀量分別提高163%和20.1%，鉀生理效率降低16.7%，籽粒含鉀量無(wú)明顯變化。前人結(jié)果與本研究黃淮麥區(qū)結(jié)果基本一致。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)有所不同，高產(chǎn)品種地上部吸收的鉀不能很好的轉(zhuǎn)移到籽粒中去，鉀素不能有效利用。

4 結(jié)論

在我國(guó)小麥產(chǎn)量水平普遍較高的情況下，各地主栽品種產(chǎn)量仍存在較大差異。高產(chǎn)品種有著更高的地上部生物量和收獲指數(shù)，產(chǎn)量構(gòu)成要素的作用因麥區(qū)而異，黃淮北片麥區(qū)的穗數(shù)、南片的穗粒數(shù)、長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的千粒重是小麥品種高產(chǎn)的關(guān)鍵，在選育高產(chǎn)小麥品種的同時(shí)，還需采取適宜的栽培措施，優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成，進(jìn)一步縮小產(chǎn)量差，提升產(chǎn)量。

黃淮麥區(qū)隨著產(chǎn)量升高籽粒養(yǎng)分含量降低，氮磷養(yǎng)分需求降低，但生理效率升高；長(zhǎng)江中下游麥區(qū)情況相反。黃淮北片麥區(qū)魯原118、黃淮南片濮麥168、長(zhǎng)江中下游麥區(qū)華麥7號(hào)等具有較好的產(chǎn)量表現(xiàn)。

在我國(guó)不同麥區(qū)，地上部生物量和收獲指數(shù)仍是高產(chǎn)的關(guān)鍵，同時(shí)提高地上部養(yǎng)分吸收利用和養(yǎng)分收獲指數(shù)，才能提高生理效率，降低養(yǎng)分需求量，實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。

致謝：感謝國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系小麥體系、國(guó)家小麥良種聯(lián)合攻關(guān)廣適性品種試驗(yàn)網(wǎng)各試驗(yàn)站的科研人員，對(duì)栽培信息調(diào)研及樣品采集給予的大力支持與幫助。

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Yield Variation of Winter Wheat and Its Relationship to Yield Components, NPK Uptake and Utilization of Leading and High Yielding Wheat Cultivars in Main Wheat Production Regions of China

HUANG Ning1, WANG ZhaoHui1, 2, WANG Li1, MA QingXia1, ZHANG YueYue1, ZHANG XinXin1, WANG Rui1

(1College of Natural Resources and Environment, Northwest A&F University/Key Laboratory of Plant Nutrition and Agro-environment in Northwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangling 712100, Shaanxi;2Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas, Yangling 712100, Shaanxi)

【】The aim of this study was to clarify wheat yield variation and its relationship to yield components and nutrient uptake and utilization for major high-yielding cultivars, so as to provide guidance to close yield gap and realize high yield and high quality in wheat production. 【】 Field experiments were conducted in 2016-2017 to test the major wheat cultivars in North-Huanghuai, South-Huanghuai, and the middle and lower Yangtze River reaches of China, under local suitable agricultural cultivations. The variation of yield and its relationship to dry matter accumulation, yield components, NPK uptake and utilization were investigated for the high-yielding cultivars in the three wheat production regions. 【】Large variation of grain yield existed in each wheat production region, ranging from 7 751 to 8 702 kg hm-2in North-Huanghuai, 7 302 to 8 413 kg·hm-2in South-Huanghuai, and 5 554 to 6 294 kg·hm-2in the middle and lower Yangtze River reaches. The high-yielding cultivars in North-Huanghuai were found to have higher biomass, harvest index and spike number than that of control cultivars, the high-yielding cultivars in South-HuangHuai had higher harvest index and grain number, and the high-yielding cultivars in the middle and lower reaches of the Yangtze River had higher harvest index and thousand grain weight. Besides, in North-HuangHuai the high-yielding cultivars showed lower grain N content and N requirement, and higher N physiological efficiency than that of control, in South-HuangHuai the high-yielding cultivars showed lower straw P content and P requirement, higher P physiological efficiency and straw K content, and in the middle and lower Yangtze River reaches, the high-yielding cultivars showed lower K content in grain, higher K content in straw, P content in grain and straw, and N and P uptake in shoot, and lower P physiological efficiency and higher P requirement.【】 The elite high-yielding cultivars, such as Luyuan118, Pumai168 and Huamai7, showed higher yield performance in North-Huanghuai, South-Huanghuai and the middle and lower Yangtze River reaches, respectively. In main wheat production regions of China, increasing shoot biomass and harvest index was the key factor to produce high grain yields. Also, enhancing shoot nutrient uptake and nutrient harvest index was necessary to achieve high grain nutrition quality as well as high yield.

wheat; cultivars; yield; yield components; nitrogen, phosphorus and potassium

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.01.008

2019-04-11；

2019-07-01

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-3）、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2018YFD0200400）

黃寧，E-mail：huangning93@126.com。通信作者王朝輝，E-mail：w-zhaohui@263.net

（責(zé)任編輯 李云霞）