馬鈴薯種質資源表型性狀的遺傳多樣性分析

楊春 齊海英

摘要：為了解引進馬鈴薯種質資源的遺傳多樣性，為山西馬鈴薯新品種選育的親本選配提供參考。田間采集種質資源的11個質量性狀和10個數(shù)量性狀，進行Shannon-Wiener指數(shù)、相關性、主成分與聚類分析。質量性狀的多樣性指數(shù)為0.42-1.52，其中薯形、皮色、肉色、株型的多樣性指數(shù)較高;數(shù)量性狀中，產(chǎn)量、株高、生育期、單株塊莖數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)較高，均≥2.0。相關分析結果顯示，產(chǎn)量與出苗率、商品薯率、單株塊莖數(shù)、株高、生育期和單薯質量呈極顯著正相關。主成分分析確定了單薯質量、生育期、比重、株高4個主成分因子，累計貢獻率達83.997%。聚類分析將種質資源分為中早熟低產(chǎn)型、中早熟高產(chǎn)型、中晚熟高產(chǎn)型、中晚熟低產(chǎn)型4大種質群。引進資源具有豐富的遺傳多樣性，第Ⅱ類種質群可作為早熟高產(chǎn)育種的優(yōu)異資源，第Ⅲ類種質群可作為多目標性狀育種的親本材料加以利用。

關鍵詞：馬鈴薯;種質資源;表型性狀;遺傳多樣性

中圖分類號：S532

文獻標志碼：A

論文編號：cjas20190500054

0引言

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，也是中國重要的經(jīng)濟作物之一[1]。山西自然資源環(huán)境優(yōu)越，是中國重要的馬鈴薯商品薯與種薯生產(chǎn)區(qū)，年播種面積20萬hm2左右。山西省從20世紀50年代開始馬鈴薯育種工作，在馬鈴薯育種技術及育成品種質量上一度處于全國領先地位。到目前，山西省共育成44個馬鈴薯品種，在生產(chǎn)上真正應用的品種不到20個，主栽品種結構單一，中晚熟、鮮食品種多，早熟、加工品種少，一薯多用，商品性和品質較差。

種質資源是品種改良和育種工作的物質基礎[2]，世界范圍內，目前保存了大約65000份馬鈴薯種質資源[3]，其中中國保存有5000余份[4]，對種質資源進行遺傳多樣性研究，可以為選配親本、基因重組及雜種優(yōu)劣的預測提供理論依據(jù)，也是品種選育能否成功的關鍵[5]。種質資源遺傳多樣性評價方法有表型性狀標記、細胞學標記、生化標記和分子標記等[6]，應用最多的是形態(tài)學指標評價[7-9]和分子水平評價[10-13]。作物表型性狀直觀、數(shù)據(jù)可靠，測量簡單且經(jīng)濟方便，長期以來都是作物種質資源分類、評價、鑒定和育種后代選擇及遺傳多樣性研究最基礎的標記方法[14-15]。余斌[16]對119份從秘魯國際馬鈴薯中心引進的馬鈴薯材料的表型性狀進行遺傳多樣性分析及綜合評價，篩選出5份在干旱半干旱區(qū)表現(xiàn)豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的材料。葉玉珍[17]對24份馬鈴薯種質資源的13個質量性狀和12個數(shù)量性狀進行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)這些材料的遺傳多樣性較高，通過聚類分析，把24份材料聚為4類。段紹光等[18]用16個表型性狀和36個SSR標記對559份國內外馬鈴薯資源進行了聚類和多樣性分析，其中454份材料分為兩大類群，SSR標記把559份分為三大類群，發(fā)現(xiàn)表型性狀聚類與SSR分子標記聚類結果相似，均與地理位置有很大相關性。

應用多元統(tǒng)計方法綜合評價種質資源的遺傳多樣性與親緣關系，對豐富遺傳變異和種質創(chuàng)新具有重要意義[19]。這一方面國內已有的報道，如李建武等[20]對42份甘肅省主栽的馬鈴薯品種進行了遺傳多樣性分析，通過聚類分析將42份材料分為4個類群;何虎翼等[7]對63份馬鈴薯品種（系）的10個農(nóng)藝性狀進行主成分與聚類分析。本試驗通過對106份不同類型的馬鈴薯資源觀察鑒定，采用Shannon-Wiener指數(shù)、主成分分析與聚類分析相結合的方法進行遺傳多樣性分析，探討馬鈴薯綜合性狀的遺傳關系，挖掘優(yōu)質資源，為改良山西馬鈴薯品種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為山西省農(nóng)業(yè)科學院高寒區(qū)作物研究所歷年引進的79份國內外種質資源及自己選育的27份品系材料。2016年種植于懷仁縣毛皂試驗基地。試驗點肥力均勻，5月1日播種，每材料種2行，每行5株。田間管理按常規(guī)栽培方法。資源名稱見表1。

1.2性狀的選取和測定方法

數(shù)據(jù)描述及記載標準依據(jù)《馬鈴薯種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[21]，分別于馬鈴薯生長期及收獲后，對試驗材料的11個質量性狀（見表2）進行調查及采集，同時對其生育期、株高、出苗率、單株塊莖數(shù)、單株主莖數(shù)、單薯塊莖重、商品薯率、比重、干物質含量和平均產(chǎn)量等10個數(shù)量性狀進行數(shù)據(jù)測定。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2017進行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS18.0軟件進行作圖和統(tǒng)計分析。

不同種質間性狀值的離散性特征用變異系數(shù)表示（CV）表示，計算見公式（1）[22]。

CV=s/x×100%………………………（1）

多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Wiener指數(shù)（H'） [23-24]，計算見公式（2）。

H'= -∑PilogPi……………………（2）式中，Pi為某一性狀第i個級別出現(xiàn)的概率。為方便數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，對11個馬鈴薯質量性狀進行賦值[17]。

在聚類分析中，種質間遺傳距離為歐氏距離，采用類平均法對供試材料進行系統(tǒng)聚類分析[25]。

主成分分析中，依據(jù)特征值>l的原則，篩選提取主成分分析因子，同一指標在各因子中的最大絕對值所在位置即為其所屬主成分[25]。

2結果與分析

2.1馬鈴薯種質資源的形態(tài)多樣性

對供試資源的11個質量性狀的頻數(shù)分布和遺傳多樣性分析表明（表3）：株型以直立型為主，占到85%;莖色以綠色為主，占75%;葉色以綠色為主，占到61%;白色花占58%，淺紫色16%，紫色19%;薯形為橢圓的33%，圓形的為24%，扁圓形的為26%;資源中黃色薯皮的最多，占36%，淺黃色的29%，白色薯皮的20%，其他顏色占14%;肉色以白色為主，占39%，淡黃色及黃色占到51%，其他薯肉色占10%;這些資源大多芽眼較淺（67%），匍匐莖短（76%），薯皮光滑（83%），塊莖大小整齊（63%）;11個質量性狀的遺傳指數(shù)為0.42-1.52，薯形的遺傳指數(shù)最高為1.52，其次是皮色和肉色，遺傳多樣性指數(shù)為1.50和1.47，說明供試材料在這3個性狀上的遺傳多樣性最為豐富。

對供試馬鈴薯種質10個數(shù)量性狀進行變異系數(shù)和遺傳多樣性分析，結果見表4。10個性狀的遺傳多樣性指數(shù)在0.70-2.08之間，平均多樣性指數(shù)為1.79，產(chǎn)量最高為2.08，其余依次是株高、單株塊莖數(shù)、生育期，比重的多樣性指數(shù)最小，為0.70。說明供試材料的各性狀遺傳差異較大，尤其在產(chǎn)量、株高、單株塊莖數(shù)、生育期等性狀上具有較豐富的遺傳多樣性。

供試材料不同性狀的變異系數(shù)在0.92%-39.84%之間，不同品種（系）間差異很大，其中單薯質量的變異系數(shù)最大，為39.84%，其次為單株塊莖數(shù)和單株主莖數(shù)，分別為31.01%、30.94%，產(chǎn)量和株高的變異系數(shù)為27.43%、24.96%，比重的變異系數(shù)最小。

2.2馬鈴薯數(shù)量性狀的遺傳相關性分析

對馬鈴薯種質資源的10個數(shù)量性狀進行相關性分析，結果如表5所示。9個性狀均與產(chǎn)量呈正相關，其中出苗率、商品薯率、單株塊莖數(shù)、株高、生育期、單薯質量與產(chǎn)量呈極顯著正相關，說明選育馬鈴薯產(chǎn)量性狀時可以重點參考地上部植株特征;干物質含量與比重、單株主莖數(shù)、生育期呈極顯著正相關;商品薯率、單薯質量與生育期、株高呈極顯著正相關，與單株主莖數(shù)和單株塊莖數(shù)呈極顯著負相關;商品薯率與單薯質量呈極顯著正相關;單株塊莖數(shù)與單株主莖數(shù)呈極顯著正相關，生育期與株高、單株塊莖重、商品薯率、比重等呈極顯著正相關，而與單株塊莖數(shù)呈顯著負相關。說明塊莖產(chǎn)量會隨著出苗率、商品薯率、單株塊莖數(shù)、株高、生育期、單薯質量的增加而提高，而商品薯率會隨著單株主莖數(shù)和單株塊莖數(shù)的增加而降低。

2.3馬鈴薯數(shù)量性狀的主成分分析

根據(jù)特征值大于1的原則，得到4個主成分（表6），貢獻率分別為31.85g%、24.564%、17.402%和10.171%，累計貢獻率達83.997%，可以較好地反映10個農(nóng)藝性狀的主要信息。

主成分1中載荷量較高的指標是單薯質量、單株主莖數(shù)、單株塊莖數(shù)、商品薯率，其中單薯質量的特征向量為負值，顯示單薯質量與單株主莖數(shù)和單株塊莖數(shù)呈負相關關系，這與相關分析結果一致。該主成分主要反映的是塊莖的經(jīng)濟性狀，以單薯質量為代表，因此將其命名為“單薯質量因子”。單株主莖數(shù)增加，單株塊莖數(shù)會隨著增加，導致單薯質量降低，塊莖的商品薯率降低，因此在栽培時要根據(jù)品種特性和生產(chǎn)需要確定合理的主莖數(shù)和栽培密度，以保證較高的產(chǎn)量和商品薯率。

主成分2中所有因子的特征向量值均為正值，且載荷量高的因子是生育期、產(chǎn)量和干物質含量，特征值為0.693、0.690、0.592，主要反映的是生育期和產(chǎn)量的信息，因此將其命名為“生育期因子”。生育期長，積累的營養(yǎng)物質較多，塊莖產(chǎn)量相應增加。

主成分3中載荷量較高的因子是比重、干物質含量和產(chǎn)量，特征值分別-0.642、-0.632、0.583，該成分主要反映了塊莖比重信息，因此將其命名為“比重因子”。

主成分4中載荷量較高是株高和出苗率，特征值分別為0.643、-0.521該成分主要反映了株高信息，因此可命名為“株高因子”。

2.4馬鈴薯數(shù)量性狀的聚類分析

根據(jù)馬鈴薯種質資源的10個數(shù)量性狀進行聚類（圖1），采用類平均法，在歐氏距離為8.23處將106份馬鈴薯材料劃分為4個種質群，各類群特征見表7。第1類種質群屬于中早熟低產(chǎn)型，包含25份材料，這一類種質的平均生育期為80.28天，出苗率為93.52%，株高為47.45cm，單株主莖數(shù)為2.15個，單株塊莖數(shù)為5.17個，單薯質量為101.43g，商品薯率為73.23%，比重為1.073，干物質含量為18.13%，產(chǎn)量為22142.16kg;第Ⅱ類種質群屬于中早熟高產(chǎn)型，包含36份材料，這一類種質的平均生育期為87.97天，出苗率為96.13%，株高57.97cm，單株主莖數(shù)3.49個，單株塊莖數(shù)8.21個，單薯質量76.70g，商品薯率70.10%，比重為1.077，干物質含量19.14%，產(chǎn)量為26715.88 kg;第Ⅲ類種質群屬于中晚熟高產(chǎn)型，包含23份材料，這一類種質的平均生育期為107.43天，出苗率96.8g%，株高70.90cm，單株主莖數(shù)2.46個，單株塊莖數(shù)5.77個，單薯質量133.47g，商品薯率為80.23%，比重1.085，干物質含量20.79%，產(chǎn)量為31368.88kg;第Ⅳ類種質群屬于中晚熟低產(chǎn)型，包含22份材料，這一類種質的平均生育期為99.64天，出苗率89.53%，株高為76.40cm，單株主莖數(shù)2.05個，單株塊莖數(shù)5.12個，單薯質量168.46g，商品薯率84.10%，比重1.069，干物質含量17.32%，產(chǎn)量為26565.33kg。

3討論與結論

植物表型多樣性是其遺傳多樣性的重要部分，了解和掌握種質多樣性水平，對于挖掘有益種質，提高種質利用率、創(chuàng)制新種質等方面具有重要意義[26]。本研究結果表明，106份材料具有較豐富的遺傳多樣性，在薯形、皮色、肉色的多樣性指數(shù)分別為1.52、1.50、1.47，生育期、株高和單株塊莖數(shù)的遺傳性多樣性指數(shù)都達到了2.0以上，這與葉玉珍[17]、何虎翼等[7]的結果基本一致。單薯質量、單株塊莖數(shù)和單株主莖數(shù)的變異系數(shù)較大，均達到30%以上，說明這幾個性狀受環(huán)境影響較大。相關分析結果表明，產(chǎn)量與出苗率、商品薯率、單株塊莖數(shù)、株高、生育期和單薯質量都呈極顯著正相關，這與余斌[6]的結論相似。商品薯率與單薯質量呈極顯著正相關，與單株塊莖數(shù)呈極顯著負相關，單株塊莖數(shù)與單株主莖數(shù)呈極顯著正相關，這與何虎翼等[7]的研究結果一致。本研究發(fā)現(xiàn)主莖數(shù)與單薯質量和商品薯率呈極顯著負相關，與產(chǎn)量沒有明顯相關性。也就是說主莖數(shù)增加，產(chǎn)量不會有明顯提高，但是單株塊莖數(shù)會增加，同時單薯質量會降低，商品薯率隨之降低。因此在選育馬鈴薯產(chǎn)量性狀時可以重點參考地上部植株特征，同時應該結合地域、市場、消費習慣等實際需求綜合考慮商品薯率、單株塊莖數(shù)、株高、生育期和單薯質量等因素。

長期以來在傳統(tǒng)育種中，由于選育目標不同，育種者通常會根據(jù)單個或少數(shù)幾個優(yōu)異性狀的表現(xiàn)對種質資源進行分類和篩選，具有一定的主觀性和片面性。主成分分析法利用降維思想將多個相關指標轉化為少數(shù)幾個獨立綜合因子，依據(jù)各因子貢獻率大小確定其重要性，即用少數(shù)的變量因子來概括解釋所有變量信息[27]。由于各主成分之間是一個獨立的系統(tǒng)，相互間不存在相關性，常被應用于種質資源的鑒定評價。馬恢等[28]對31份CIP馬鈴薯無性系進行主成分分析，確定出苗率、單株塊莖重、商品薯率3個主成分因子，累計貢獻率達87.2788%;何虎翼對63份資源進行主成分分析，發(fā)現(xiàn)生育期、出苗率、主莖數(shù)、株高、單株塊莖數(shù)和單株塊莖質量累計貢獻率達85.198%，可以較好地代替10個農(nóng)藝性狀來評價馬鈴薯品種（系）[7]。本研究通過對106份馬鈴薯材料進行主成分分析，根據(jù)特征值大于1的原則，確定了單薯質量、生育期、比重、株高4個主成分因子，其累計貢獻率達83.997%，可以較好地反應10個農(nóng)藝性狀的主要信息。

通過聚類分析彌補了憑經(jīng)驗分類或以少數(shù)性狀進行直觀評價的不足，也為馬鈴薯雜交育種親本選配提供參考價值。本研究借助于聚類分析將106份馬鈴薯種質資源分成4類，每類種質群各有特征，且從聚類結果中可看出，馬鈴薯種質的遺傳距離閾值偏大，說明各類品種間的親緣關系較遠，在創(chuàng)制新種質方面有較高的利用價值。第1類群平均生育期最短，80.28天，株高較低、產(chǎn)量低，可以作為早熟資源選用;第Ⅱ類種質群包含36份材料，平均生育期為87.97天，出苗率為96.13%，株高為57.97 cm，單株主莖數(shù)為3.49個，單株塊莖數(shù)為最多，產(chǎn)量較高，干物質含量和商品薯率較低，可作為早熟高產(chǎn)育種目標的親本材料加以利用;第Ⅲ類種質群包含23份材料，生育期最長，干物質含量、產(chǎn)量均最高，綜合表現(xiàn)良好，可作為多目標性狀選育的優(yōu)良親本加以利用;第Ⅳ類群出苗率、單株主莖數(shù)、單株塊莖數(shù)、干物質含量均表現(xiàn)最低，產(chǎn)量低，株高、單薯質量、商品薯率表現(xiàn)最高，如果對商品薯率有特殊要求可以考慮。山西省育成的品系材料大多位于第Ⅳ類群中，這在一定程度上反映了山西省的馬鈴薯遺傳基礎比較狹窄。馬鈴薯的表型性狀是由其遺傳信息和生長環(huán)境共同決定的，且易受后者的影響，表型聚類分析只能從一定程度上反映不同材料的形態(tài)差異，并不能從本質上體現(xiàn)馬鈴薯的遺傳差異”[18]?！?號和‘涼薯14的親緣關系很近，但在徐敏[29]和段紹光[18]的研究中卻得到了不同的聚類結果，所以，單純依靠表型聚類方法難以確定馬鈴薯品種間的遺傳本質，應該與分子標記聚類結合起來才能更準確地揭示馬鈴薯品種的親緣關系。

利用表型性狀評價馬鈴薯種質資源的遺傳多樣性，直觀、測量簡單、經(jīng)濟方便，可以利用一些較為直觀的地上植株表型特征，如出苗率、生育期、株高、單株主莖數(shù)等來判斷地下塊莖的一些重要經(jīng)濟性狀。但是表型性狀需要觀察的數(shù)據(jù)繁多，工作量大，易存在主觀誤差，尤其是數(shù)量性狀受環(huán)境影響較大。分子標記具有快速操作分析和避免環(huán)境干擾的技術優(yōu)點，二者結合，可以更準確地分析馬鈴薯種質資源遺傳多樣性，為更好地利用馬鈴薯種質資源和新品種選育提供參考依據(jù)。

綜上所述，本研究中106份資源具有豐富的遺傳多樣性，尤其在薯形、皮色、肉色、生育期、株高和單株塊莖數(shù)等性狀尤為突出，為塊莖外觀改良和熟性等性狀的選育提供豐富的資源。相關分析結果顯示，出苗率、商品薯率、單株塊莖數(shù)、株高、生育期和單薯質量，都與產(chǎn)量呈極顯著正相關。單株主莖數(shù)與單株塊莖數(shù)呈極顯著正相關，與單薯質量和商品薯率呈極顯著負相關，與產(chǎn)量沒有明顯相關性。主成分分析確定了單薯質量、生育期、株高、比重4個因子，累計貢獻率83.997%;聚類分析將種質資源分為中早熟低產(chǎn)型、中早熟高產(chǎn)型、中晚熟高產(chǎn)型、中晚熟低產(chǎn)型四大種質群，第Ⅱ類種質群可作為早熟高產(chǎn)育種的優(yōu)異資源，第Ⅲ類種質群可作為多目標性狀育種的親本材料加以利用。

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基金項目：山西省農(nóng)科院特色產(chǎn)業(yè)重點研發(fā)專項“馬鈴薯提質增效關鍵技術研究”（YCX2019T02）;山西省農(nóng)業(yè)科學院生物育種工程項目“馬鈴薯資源創(chuàng)新及新品種選育”（17yzgc077）;大同市重點研發(fā)計劃“馬鈴薯種質資源評價、復壯與保存”（2018031）。

第一作者簡介：楊春，男，1967年出生，副研究員，本科，研究方向：馬鈴薯遺傳育種及栽培。通信地址：037008山西省大同市迎賓東路18號山西省農(nóng)業(yè)科學院高寒區(qū)作物研究所，Tel： 0352-5168774，E-mail：ychun2008@126.com。

通訊作者：齊海英，女，1970年出生，研究員，本科，研究方向：馬鈴薯遺傳育種。通信地址：037008山西省大同市迎賓東路18號山西省農(nóng)業(yè)科學院高寒區(qū)作物研究所，Tel：0352-5168774，E-mail：qhy0352@126.com。

收稿日期：2019-05-23，修回日期：2019-06-24。