糜子不同性狀光周期敏感性的綜合評(píng)價(jià)

王君杰，王海崗，曹曉寧，陳凌，劉思辰，田翔，秦慧彬，喬治軍

糜子不同性狀光周期敏感性的綜合評(píng)價(jià)

王君杰，王海崗，曹曉寧，陳凌，劉思辰，田翔，秦慧彬，喬治軍

（山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/雜糧種質(zhì)資源發(fā)掘與遺傳改良山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 太原 030031）

【目的】篩選適用于糜子光周期敏感性評(píng)價(jià)的性狀指標(biāo)，為開(kāi)展糜子資源光周期敏感性鑒定及相關(guān)基因定位和克隆奠定基礎(chǔ)?！痉椒ā客ㄟ^(guò)盆栽遮光處理和2個(gè)不同光周期生態(tài)區(qū)大田種植，調(diào)查100份糜子試驗(yàn)材料抽穗期、株高、主穗長(zhǎng)、地上鮮重、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)、旗葉葉面積和千粒重8個(gè)主要性狀的光周期反應(yīng)特性，以8個(gè)性狀數(shù)據(jù)值建立糜子各個(gè)性狀的光周期相對(duì)敏感度和光周期敏感性綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)值，并利用2種方法綜合評(píng)價(jià)糜子光周期敏感性?！窘Y(jié)果】不同光周期處理糜子8個(gè)性狀存在顯著差異，盆栽各個(gè)性狀在長(zhǎng)日照處理下的表現(xiàn)值顯著高于短日照，大田定襄地區(qū)各個(gè)性狀的表現(xiàn)值顯著高于三亞地區(qū)。盆栽和大田種植模式下，地上鮮重的光周期相對(duì)敏感度均最高，千粒重的光周期相對(duì)敏感度最低。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，盆栽株高、主穗長(zhǎng)、地上鮮重、旗葉葉面積、節(jié)數(shù)和葉片數(shù)與值都達(dá)到極顯著正相關(guān)，千粒重達(dá)到顯著正相關(guān)，抽穗期達(dá)不顯著負(fù)相關(guān)；大田除千粒重與值達(dá)不顯著正相關(guān)外，其余性狀都與值達(dá)到極顯著正相關(guān)。大田各個(gè)農(nóng)藝性狀與光周期敏感綜合指標(biāo)的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)排名前三依次是株高（0.867）、地上鮮重（0.811）和主穗長(zhǎng)（0.784）；盆栽依次是株高（0.787）、主穗長(zhǎng)（0.687）和地上鮮重（0.677）。盆栽各個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)的回歸方程：=0.048+0.0121+0.0632+0.04463+0.0534+0.0365+0.0166+0.0247-0.0118；大田各個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)的回歸方程：=0.019+0.0341+0.0942+0.0663+0.0804+0.0575+0.0286+0.0117+0.1398；其中，1、2、3、4、5、6、7、8分別代表抽穗期、株高、主穗長(zhǎng)、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)、旗葉葉面積、地上鮮重和千粒重。回歸和通徑分析發(fā)現(xiàn)，盆栽和大田地上鮮重和株高對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)的直接作用最大，分別為0.383、0.300和0.251、0.250，其次是旗葉葉面積和主穗長(zhǎng)，分別為0.295、0.276和0.238、0.249。綜合光周期相對(duì)敏感度和光周期敏感性綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)值比較分析，地上鮮重和株高光周期敏感性強(qiáng)，其次是主穗長(zhǎng)和旗葉葉面積，千粒重和抽穗期光周期敏感性較弱?！窘Y(jié)論】地上鮮重和株高可以作為糜子光周期敏感性主要評(píng)價(jià)指標(biāo)性狀，旗葉葉面積和主穗長(zhǎng)可以作為參考評(píng)價(jià)指標(biāo)，千粒重和抽穗期不適合作為糜子光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)性狀。

光周期敏感性；糜子；地上鮮重；株高；綜合評(píng)價(jià)

0 引言

【研究意義】糜子是短日照作物，且光周期敏感性強(qiáng)，導(dǎo)致在不同生態(tài)區(qū)株高等農(nóng)藝性狀、籽粒品質(zhì)和產(chǎn)量有顯著差異，造成糜子區(qū)域適應(yīng)性狹窄。對(duì)糜子主要農(nóng)藝性狀光周期敏感性進(jìn)行系統(tǒng)、全面地評(píng)價(jià)，是開(kāi)展糜子資源光周期敏感性鑒定、光周期敏感性遺傳調(diào)控機(jī)制、光周期敏感性相關(guān)性狀的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)以及相關(guān)基因定位和克隆的前提和基礎(chǔ)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光周期和溫度是調(diào)控作物生產(chǎn)適應(yīng)性的重要外部因素，起初對(duì)光周期敏感性的研究主要集中在模式作物水稻[1-3]和擬南芥[4-6]，近年來(lái)，光周期敏感性相關(guān)研究在谷子[7-10]、大豆[11]、玉米[12-14]和高粱[15]等作物有大量報(bào)道。目前，糜子相關(guān)研究主要集中在抗旱性[16-19]、高產(chǎn)栽培技術(shù)[20-22]、品質(zhì)[23-24]、遺傳多樣性分析[25-28]，對(duì)糜子光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)的研究還沒(méi)有報(bào)道。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)的研究發(fā)現(xiàn)，谷子[29-30]主要以穗重、穗碼數(shù)、主穗長(zhǎng)和抽穗期作為光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)，玉米[13,31-32]主要利用ASI、吐絲期、穗位高、葉片數(shù)、穗粒重、株高、抽雄期和開(kāi)花期作為光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)，大豆[11]利用長(zhǎng)短日照初花期作為光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)，高粱[15]利用開(kāi)花期作為光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)。在性狀光周期敏感性評(píng)價(jià)鑒定的基礎(chǔ)上，有學(xué)者提出了計(jì)算光周期敏感性的量化公式，張鳳路等[33]以敏感性系數(shù)和敏感性指數(shù)作為玉米光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)，Goueanard等[34]以積溫與散粉期的回歸方程的斜率作為玉米光周期敏感性鑒定的量化指標(biāo)，費(fèi)志宏等[11]利用光周期反應(yīng)敏感度（photoperiod response sensitivity，PRS）作為大豆光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)。謝傳曉等[35]利用玉米不同性狀光鈍感與光敏感差異除以平均值來(lái)作為玉米光周期敏感性指數(shù)，定義為雌雄花index H-B均小于0.18，同時(shí)滿(mǎn)足index H-S均小于0.58；定義為index H-B均大于0.24，同時(shí)滿(mǎn)足index H-S均小于0.65。賈小平等[29]利用長(zhǎng)短日照條件下某一性狀的相對(duì)差值RD來(lái)評(píng)價(jià)谷子不同性狀的光周期敏感度。梁文科[36]建立光周期敏感性綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)D來(lái)評(píng)價(jià)玉米不同性狀的敏感性。關(guān)于不同作物光周期敏感性評(píng)價(jià)的指標(biāo)和方法各有千秋?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對(duì)光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)的研究主要集中在玉米、谷子和大豆等作物，而在糜子方面還鮮見(jiàn)報(bào)道，并且糜子具有光敏感性強(qiáng)特性，從而限制了其擴(kuò)大生態(tài)適應(yīng)性種植?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究通過(guò)選用全國(guó)各地區(qū)育成品種74份、農(nóng)家種25份和國(guó)外資源1份為研究對(duì)象，調(diào)查盆栽遮光處理和大田不同生態(tài)區(qū)糜子抽穗期、株高、主穗長(zhǎng)、地上鮮重、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)、旗葉葉面積和千粒重8個(gè)主要農(nóng)藝性狀的差異，利用各性狀光周期相對(duì)敏感度和各性狀與光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)D值的通徑系數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)8個(gè)性狀的光周期敏感性，篩選出能夠準(zhǔn)確反映糜子光周期敏感性的指標(biāo)性狀。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

糜子材料選用全國(guó)各地區(qū)育成品種74份、農(nóng)家種25份和國(guó)外資源1份共100份（表1）。

表1 糜子資源材料表

1.2 方法

試驗(yàn)于2018年在忻州定襄和三亞九所進(jìn)行，采用大田和盆栽方法。2018年6月中旬至9月下旬在忻州定襄良種場(chǎng)進(jìn)行種植，該區(qū)位于38°33′N(xiāo)和112°54′E，海拔780 m，年降雨量430 mm，年均氣溫8.7℃，無(wú)霜期158 d左右，年日照時(shí)數(shù)達(dá)2 734.6 h。溫、光、熱資源適宜糜子的生長(zhǎng)發(fā)育。每個(gè)品種種植1行，行長(zhǎng)為4 m，每行留苗120株，田間管理按照當(dāng)?shù)胤椒ā?018年11月中旬至2019年1月上旬在三亞九所鎮(zhèn)三角村大田播種，種植方式同定襄一致。盆栽試驗(yàn)在忻州定襄良種場(chǎng)進(jìn)行，每盆播種30粒種子，每處理2盆。設(shè)3種光照處理（自然光照、短日照8 h和長(zhǎng)日照16 h），出苗后每盆選留生長(zhǎng)一致的幼苗15株，三葉期開(kāi)始進(jìn)行光周期處理。其中，短日照處理光照長(zhǎng)度為8 h（晚上17：00至次日早晨9：00置于暗室，其余時(shí)間置于自然光照下），長(zhǎng)日照處理光照長(zhǎng)度為16 h（晚上22：00至次日早晨6：00置于暗室，其余時(shí)間置于自然光照下，光照時(shí)間不夠用白熾燈補(bǔ)充，白熾燈光照強(qiáng)度為25 μmol·m-2·s-1）。測(cè)定的8個(gè)性狀包括抽穗期（heading date，HD）、株高（plant height，PH）、主穗長(zhǎng)（panicle length，PL）、地上鮮重（aboveground fresh weight，AFW）、葉片數(shù)（number of leaves，NL）、節(jié)數(shù)（number of nodes，NN）、旗葉葉面積（flag leaf area，F(xiàn)LA）和千粒重（1000-grain weight，1000-GW），其中，抽穗期選用從出苗到50%植株抽穗的天數(shù)表示，其余性狀選擇成熟期5株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株進(jìn)行測(cè)量，取均值為該性狀的最終值。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

1.3.1 方差分析 采用DPS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)100份材料的8個(gè)性狀進(jìn)行方差分析，以確定各性狀在不同光周期處理下是否存在顯著差異。

1.3.2 各性狀光周期相對(duì)敏感度比較 采用長(zhǎng)短日照條件下某一性狀的相對(duì)差值RD=(L-S)/S來(lái)評(píng)價(jià)8個(gè)性狀的光周期相對(duì)敏感度。

1.3.3 主成分分析 采用SPSS19.0對(duì)抽穗期、株高、主穗長(zhǎng)、地上鮮重、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)、旗葉葉面積和千粒重8個(gè)性狀在100個(gè)品種中的相對(duì)敏感度進(jìn)行主成分分析。

1.3.4 光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)值的通徑分析 參照梁文科[36]方法，隸屬函數(shù)分析：(x)=(x-min)/ (max-min)，=1,2,3,…n；x表示第個(gè)綜合指標(biāo)，max和min分別表示第個(gè)綜合指標(biāo)的最大值和最小值。

權(quán)重的確定：w=p/S，=1,2,3,…n；w表示第個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度，p為第個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)值：=S[(x)·w]，=1,2,3,…n；值為主成分綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得的光周期敏感性的綜合評(píng)價(jià)值。

2 結(jié)果

2.1 不同光周期處理下8個(gè)性狀的差異

通過(guò)對(duì)不同光周期處理下100份糜子材料所調(diào)查的8個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行方差分析（表2），可以看出不同光周期對(duì)糜子8個(gè)農(nóng)藝性狀有顯著影響，盆栽各農(nóng)藝性狀數(shù)值都表現(xiàn)為16 h長(zhǎng)日照＞自然光照＞8 h短日照，并且除旗葉葉面積外，16 h長(zhǎng)日照的農(nóng)藝性狀數(shù)值顯著高于自然光照和8 h短日照。大田各農(nóng)藝性狀數(shù)值都表現(xiàn)為定襄＞三亞，并且定襄長(zhǎng)日照地區(qū)的農(nóng)藝性狀數(shù)值顯著高于三亞短日照地區(qū)。所以可以利用長(zhǎng)短日照條件下的某一性狀的相對(duì)差值RD來(lái)評(píng)價(jià)糜子8個(gè)性狀的光周期敏感性。

表2 不同光周期對(duì)糜子8個(gè)性狀的影響

HD：抽穗期；PH：株高；PL：主穗長(zhǎng)；NL：葉片數(shù)；NN：節(jié)數(shù)；FLA：旗葉葉面積；AFW：地上鮮重； 1000-GW：千粒重。不同小寫(xiě)字母表示差異顯著（＜0.05）。下同

HD: heading date; PH: plant height; PL: panicle length; NL: number of leaves; NN: number of nodes; FLA: flag leaf area; AFW: aboveground fresh weight; 1000-GW: 1000-grain weight. The different lowercase letters mean a significant difference(＜0.05). The same as below

2.2 各個(gè)性狀的光周期相對(duì)敏感度比較

根據(jù)光周期相對(duì)敏感度計(jì)算公式算出大田和盆栽糜子8個(gè)農(nóng)藝性狀在100份材料中的平均相對(duì)敏感度值，比較各性狀光周期相對(duì)敏感度強(qiáng)弱（圖1）?？梢钥闯?，地上鮮重的光周期敏感度最大，千粒重最小。大田的8個(gè)性狀光周期敏感度強(qiáng)弱依次為地上鮮重、主穗長(zhǎng)、株高、旗葉葉面積、抽穗期、節(jié)數(shù)、葉片數(shù)、千粒重；盆栽的8個(gè)性狀光周期敏感度強(qiáng)弱依次為地上鮮重、旗葉葉面積、株高、抽穗期、主穗長(zhǎng)、節(jié)數(shù)、葉片數(shù)、千粒重。在2種種植模式下節(jié)數(shù)、葉片數(shù)和千粒重排名最后3位，說(shuō)明這3個(gè)性狀受光周期影響小。

2.3 各性狀光周期敏感性的主成分分析

對(duì)盆栽和大田8個(gè)性狀在2種光周期條件下表現(xiàn)的相對(duì)值進(jìn)行主成分分析（表3），發(fā)現(xiàn)各特征值的大小代表各個(gè)主成分對(duì)總遺傳方差的貢獻(xiàn)，選用前3個(gè)主成分對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。盆栽前3個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為33.354%、28.939%和12.461%，累積方差貢獻(xiàn)率為74.755%；大田分別為49.777%、21.340%和10.973，累積方差貢獻(xiàn)率為82.089%。其余主成分貢獻(xiàn)率較小可以忽略，最終把8個(gè)性狀轉(zhuǎn)換成3個(gè)相互獨(dú)立的主成分，分別代表了盆栽和大田原來(lái)8個(gè)性狀74.755%和82.089%的信息。

由表4可以看出盆栽的第一主成分主要包括了主穗長(zhǎng)和旗葉葉面積，大田第一主成分主要包括了株高和地上鮮重，這個(gè)主成分成為高度敏感主成分。盆栽的第二主成分主要包括葉片數(shù)和節(jié)數(shù)，大田的第二主成分主要包括主穗長(zhǎng)和旗葉葉面積，為中度敏感主成分。第三成分主要包括千粒重，為低敏感主成分。造成盆栽和大田2種種植模式下的主成分差異可能是由于各個(gè)農(nóng)藝性狀還受溫度、水分、土壤條件等環(huán)境因素的影響。

2.4 各性狀光周期敏感性相關(guān)性與通徑分析

通過(guò)分析盆栽各個(gè)農(nóng)藝性狀與光周期敏感綜合指標(biāo)的相關(guān)性（表5），結(jié)果表明，與光周期敏感綜合指標(biāo)的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)高低依次是株高（0.787）、主穗長(zhǎng)（0.687）、地上鮮重（0.677）、旗葉葉面積（0.658）、節(jié)數(shù)（0.405）、葉片數(shù)（0.382）、千粒重（0.241）和抽穗期（-0.114）。大田（表6）各個(gè)農(nóng)藝性狀與光周期敏感綜合指標(biāo)的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)高低依次是株高（0.867）、地上鮮重（0.811）、主穗長(zhǎng)（0.784）、旗葉葉面積（0.773）、葉片數(shù)（0.576）、節(jié)數(shù)（0.551）、抽穗期（0.536）和千粒重（0.195）。

HD：抽穗期；PH：株高；PL：主穗長(zhǎng)；NL：葉片數(shù)；NN：節(jié)數(shù)；FLA：旗葉葉面積；AFW：地上鮮重； 1000-GW：千粒重。下同

表3 各個(gè)主成分的特征值

盆栽株高、主穗長(zhǎng)、地上鮮重、旗葉葉面積、節(jié)數(shù)和葉片數(shù)都與光周期綜合指標(biāo)值呈極顯著正相關(guān)，千粒重呈顯著正相關(guān)，抽穗期呈不顯著負(fù)相關(guān)。大田除千粒重與光周期綜合指標(biāo)值呈不顯著正相關(guān)外，其余農(nóng)藝性狀都與光周期綜合指標(biāo)值呈極顯著正相關(guān)。盆栽和大田2種種植模式下株高的光周期敏感性都強(qiáng)于其他農(nóng)藝性狀，抽穗期在2種模式下的光周期敏感性穩(wěn)定性最差，可能是由于抽穗期受溫度等環(huán)境影響強(qiáng)于其他農(nóng)藝性狀。

表4 農(nóng)藝性狀在3個(gè)主成分中的加權(quán)系數(shù)

表5 農(nóng)藝性狀與光周期敏感綜合指標(biāo)D的相關(guān)系數(shù)（盆栽）

**和*分別表示1%和5%水平上極顯著差異和顯著差異。下同

* and ** indicate significant correlations at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below

表6 農(nóng)藝性狀與光周期敏感綜合指標(biāo)D的相關(guān)系數(shù)（大田）

盆栽各個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)的回歸方程：=0.048+0.0121+0.0632+0.04463+0.0534+ 0.0365+0.0166+0.0247-0.0118；大田各個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)的回歸方程：=0.019+ 0.0341+0.0942+0.0663+0.0804+0.0575+0.0286+0.0117+0.1398；其中1、2、3、4、5、6、7、8分別代表抽穗期、株高、主穗長(zhǎng)、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)、旗葉葉面積、地上鮮重和千粒重?；貧w方程的決定系數(shù)2=1.000，而且各個(gè)性狀的回歸系數(shù)的顯著水平達(dá)到＜0.001，說(shuō)明光周期敏感綜合指標(biāo)受這8個(gè)性狀的影響。

通過(guò)對(duì)盆栽和大田各個(gè)農(nóng)藝性狀與光周期敏感綜合指標(biāo)的通徑分析結(jié)（表7和表8），2種種植模式下對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)的直接作用排名前2位的都是地上鮮重和株高，地上鮮重分別為0.383和0.251，株高分別為0.300和0.250。主穗長(zhǎng)、旗葉葉面積在2種種植模式下對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)值的直接效應(yīng)值在8個(gè)性狀中排名第3和第4位，光周期敏感性比較穩(wěn)定。盆栽千粒重對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)的直接作用為負(fù)值，說(shuō)明千粒重主要是通過(guò)其他農(nóng)藝性狀間接作用對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)產(chǎn)生影響，大田千粒重對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)的直接作用值為0.214，在8個(gè)性狀中排名第五位，盆栽排名倒數(shù)第一位，光周期敏感性差異明顯。盆栽抽穗期間接效應(yīng)值合計(jì)-0.189，與簡(jiǎn)單相關(guān)值是-0.114，說(shuō)明抽穗期通過(guò)其他農(nóng)藝性狀間接作用對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)產(chǎn)生反作用的影響比較大，大田和盆栽抽穗期的直接效應(yīng)值分別排倒數(shù)第一位和倒數(shù)第二位，值分別為0.078和0.076，綜合大田和盆栽千粒重和抽穗期的光周期敏感度，可以確定千粒重和抽穗期受光周期影響小，不能作為光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)性狀。所以可以利用地上鮮重和株高作為糜子光周期敏感性主要性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)，旗葉葉面積和主穗長(zhǎng)可以作為次要評(píng)價(jià)指標(biāo)。

表7 農(nóng)藝性狀與光周期敏感綜合指標(biāo)D的通徑分析（盆栽）

2.5 不同來(lái)源糜子資源的聚類(lèi)分析

通過(guò)定襄大田試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)中國(guó)不同生態(tài)區(qū)糜子育成種、農(nóng)家種和國(guó)外資源共100份進(jìn)行聚類(lèi)分析（圖2），發(fā)現(xiàn)歐式距離在32.48時(shí)，糜子資源可以劃分為4個(gè)類(lèi)群，第一類(lèi)主要包括部分山西品種；第二類(lèi)主要包括部分山西、內(nèi)蒙和黑龍江等品種；第三類(lèi)主要包括部分內(nèi)蒙、寧夏和甘肅等品種；第四類(lèi)主要包括部分黑龍江等品種。

3 討論

糜子是短日作物，對(duì)每日光照時(shí)間的長(zhǎng)短反應(yīng)敏感，以每日光照13—14 h為宜。光照延長(zhǎng)，生育期延長(zhǎng)，推遲成熟，光照縮短，生育期縮短，發(fā)育加快。本研究通過(guò)8個(gè)性狀來(lái)揭示糜子光周期的反應(yīng)敏感性，由大田和盆栽的8個(gè)性狀建立的光周期敏感度都以地上鮮重最敏感，千粒重最不敏感，對(duì)8個(gè)性狀與光周期敏感綜合指標(biāo)回歸分析得出2種模式都以地上鮮重最敏感，說(shuō)明地上鮮重可以作為糜子光周期性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)，而DOUST等[37]研究得出不同光周期條件下對(duì)谷子生物量影響較小，這與本研究的結(jié)果不一致，可能是由于糜子在短日照光照下，生育期縮短，導(dǎo)致植株矮小，從而地上生物量較正常發(fā)育條件下減少幅度大，所以不同光周期條件下對(duì)糜子生物量影響較大。

圖2 不同來(lái)源的糜子資源系統(tǒng)聚類(lèi)圖

表8 農(nóng)藝性狀與光周期敏感綜合指標(biāo)D的通徑分析（大田）

大田的8個(gè)性狀光周期敏感度強(qiáng)弱依次為地上鮮重、主穗長(zhǎng)、株高、旗葉葉面積、抽穗期、節(jié)數(shù)、葉片數(shù)、千粒重，與光周期敏感綜合指標(biāo)回歸分析的直接通徑系數(shù)大小依次為地上鮮重、株高、主穗長(zhǎng)、旗葉葉面積、千粒重、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)、抽穗期。盆栽的8個(gè)性狀光周期敏感度強(qiáng)弱依次為地上鮮重、旗葉葉面積、株高、抽穗期、主穗長(zhǎng)、節(jié)數(shù)、葉片數(shù)、千粒重，與光周期敏感綜合指標(biāo)回歸分析的直接通徑系數(shù)大小依次為地上鮮重、株高、旗葉葉面積、主穗長(zhǎng)、節(jié)數(shù)、葉片數(shù)、抽穗期、千粒重。株高在2種種植模式下對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)的直接效應(yīng)和光周期相對(duì)敏感度分別排在第二和第三位，說(shuō)明株高具有較強(qiáng)光周期敏感性，這與前人[13,38]研究玉米的結(jié)果基本一致，株高作為玉米光周期性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)運(yùn)用廣泛，而株高不適合作為谷子光周期敏感性鑒定指標(biāo)[30]，可能是由于株高在不同作物的遺傳調(diào)控機(jī)制不同造成的。

旗葉在光合作用中發(fā)揮著重要作用，旗葉葉面積大小能直觀反映植株長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)劣情況。主穗長(zhǎng)是產(chǎn)量形成過(guò)程中重要的指標(biāo)之一，穗長(zhǎng)越長(zhǎng)，籽粒越多，產(chǎn)量越高。本研究得出主穗長(zhǎng)在大田和盆栽種植模式下光周期相對(duì)敏感度分別排在第二和第六位，旗葉葉面積分別排在第四和第二位；對(duì)光周期敏感綜合指標(biāo)值的直接效應(yīng)在8個(gè)性狀中排名第三或第四位，光周期敏感性相對(duì)較穩(wěn)定，可以把主穗長(zhǎng)和旗葉葉面積作為光周期敏感性次要評(píng)價(jià)指標(biāo)。陳彥惠等[32]、郭國(guó)亮等[39]研究得出玉米穗長(zhǎng)的光周期敏感性最弱，不能作為玉米光周期敏感性評(píng)價(jià)指標(biāo)，植株性狀的光周期敏感性表現(xiàn)為穗位高＞棒3葉葉面積＞葉片數(shù)，這與本研究的結(jié)果有一定差異，這只要是由于不同作物對(duì)光周期敏感性差異不同造成的。

抽穗期在大田和盆栽模式下的光周期相對(duì)敏感度分別位于第五和第四位，與光周期敏感綜合指標(biāo)值的直接通徑系數(shù)分別位于第八和第七位，說(shuō)明抽穗期的光周期敏感性較弱。在水稻光周期的研究中，許多相關(guān)基因都是通過(guò)定位抽穗期基因克隆的[1-3]，抽穗期決定品種的地區(qū)和季節(jié)適應(yīng)性，是光周期敏感性的重要性狀。在谷子[10]和玉米[35]等作物光周期研究中抽穗期可以作為光周期敏感性評(píng)價(jià)的可靠指標(biāo)，但本研究得出抽穗期的光周期敏感性要顯著低于地上鮮重和株高，可能是因?yàn)槊幼幼陨砉饷舾行暂^其他作物強(qiáng)，在短日照地區(qū)不同材料抽穗差異時(shí)間短導(dǎo)致的，在三亞接近60%在同一天抽穗。

節(jié)數(shù)和葉片數(shù)通過(guò)2種評(píng)價(jià)方法在2種模式下都位于第六和第七位，說(shuō)明糜子節(jié)數(shù)和葉片數(shù)的光周期敏感性弱。前人[13,32]在玉米光周期敏感性相關(guān)研究中得出葉片數(shù)可作為反應(yīng)光周期敏感性指標(biāo)性狀，可能是由于糜子資源在不同生態(tài)條件葉片數(shù)的變化幅度一致，導(dǎo)致較其他性狀差異不明顯。

糜子千粒重的光周期敏感性最弱。綜合分析，抽穗期、節(jié)數(shù)、葉片數(shù)和千粒重不能作為糜子光周期敏感性評(píng)價(jià)性狀指標(biāo)。

考慮到本研究主要以育成品種和農(nóng)家種為研究材料，遺傳多樣性較低，所以下一年選擇國(guó)外和野生資源為研究材料，繼續(xù)完善本研究的結(jié)果。

4 結(jié)論

根據(jù)各農(nóng)藝性狀光周期相對(duì)敏感度和各農(nóng)藝性狀與光周期敏感綜合指標(biāo)D的直接效應(yīng)，可以確定地上鮮重和株高作為糜子光周期敏感性主要評(píng)價(jià)指標(biāo)性狀，旗葉葉面積和主穗長(zhǎng)可以作為次要評(píng)價(jià)指標(biāo)。

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Comprehensive evaluation of Photoperiod Sensitivity Based on Different Traits of Broomcorn Millet

WANG JunJie, WANG HaiGang, CAO XiaoNing, CHEN Ling, LIU SiChen, TIAN Xiang, QIN HuiBin, QIAO ZhiJun

(Institute of Crop Germplasm Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture/Shanxi Key Laboratory of Genetic Resources and Genetic Improvement of Minor Crops, Taiyuan 030031)

【Objective】The objective of this study is to investigate the photoperiod response characteristics of broomcorn millet of eight main agronomic traits, including heading period, plant height, panicle length, aboveground fresh weight, number of leaves, number of nodes, flag leaf area and 1000-grain weight, and to screen for the suitable traits for broomcorn millet photoperiod sensitivity evaluation by pot shading and field planting modes in two different photoperiod ecological regions.【Method】The photoperiod relative sensitivity andvalue of comprehensive evaluation index of photoperiod sensitivity were established based on data values of eight traits in field and pot planting, and the photoperiod sensitivity of broomcorn millet was comprehensively evaluated by two methods.【Result】The result of variance analysis showed that eight traits of broomcorn millet were significant difference under different photoperiod treatments. The performance values of each agronomic trait in pot under long sunshine of sixteen hours were significantly higher than those in short sunshine of eight hours, and the performance values of each agronomic trait in Dingxiang area were significantly higher than those in Sanya area. It was found that photoperiod relative sensitivity of aboveground fresh weight was the highest in both pot and field planting, while the 1000-grain weight was the lowest. Correlation analysis showed that plant height, panicle length, aboveground fresh weight, flag leaf area, number of nodes and number of leaves had extremely significant correlated with thevalue, the 1000-grain weight had positively correlated withvalue, and heading period had no significant negative correlation withvalue in pot. All the traits were positively significant correlated with thevalue except 1000-grain weight in field planting. The top three in the simple correlation coefficients of each agronomic character and photoperiod sensitivity comprehensive indexin the field were plant height (0.867), aboveground fresh weight(0.811) and panicle length (0.784). Potted plants were height (0.787), panicle length (0.687) and aboveground fresh weight (0.677). The formula to calculate the photoperiod sensitivity comprehensive indexin pot was=0.048+0.0121+0.0632+0.04463+0.0534+0.0365+ 0.0166+0.0247-0.0118, and the formula to calculate the photoperiod sensitivity comprehensive indexin field was=0.019+ 0.0341+0.0942+0.0663+0.0804+0.0575+0.0286+0.0117+0.1398, in which1,2,3,4,5,6,7and8represented heading period, plant height, panicle length, number of leaves, number of nodes, flag leaf area, aboveground fresh weight and 1000-grain weight respectively. Regression and path analysis showed that potted and field fresh weight and plant height had the largest direct effect on the comprehensive photoperiod sensitive index, which were 0.383, 0.300 and 0.251, 0.250 respectively, followed by flag leaf area and panicle length, which were 0.295, 0.276 and 0.238, 0.249 respectively. By comparing and analyzing the results of pot and field planting between photoperiod relative sensitivity and comprehensive evaluation indexvalue, we found that aboveground fresh weight and plant height showed strong photoperiod sensitivity, followed by panicle length and flag leaf area, on the contrary, 1000-grain weight and heading period had weak photoperiod sensitivity.【Conclusion】Aboveground fresh weight and plant height can be used as main evaluation indexes for the photoperiod sensitivity of broomcorn millet, and flag leaf area and panicle length can be used as the reference evaluation indexes, while 1000-grain weight and heading period are not suitable for the evaluation indexes for the photoperiod sensitivity.

photoperiod sensitivity; broomcorn millet; aboveground fresh weight; plant height; comprehensive evaluation

2019-06-13；

2019-08-20

農(nóng)業(yè)部國(guó)家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-06-13.5-A16）、山西省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃（201901D211564）、農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)與利用專(zhuān)項(xiàng)（2019NWB036-20）

王君杰，E-mail：xiaoleiwangjie@163.com。通信作者喬治軍，E-mail：nkypzs@126.com

（責(zé)任編輯 李莉）