增施CO₂條件下施硒對(duì)溫室黃瓜產(chǎn)量及硒吸收累積的影響

陳佳佳 李汛 吳沿友 段增強(qiáng)

摘要：在開頂式生長箱（OTCs）內(nèi)，以津美3號(hào)黃瓜為試驗(yàn)材料，采用在營養(yǎng)液中添加硒肥的水培方式，研究增施CO2對(duì)不同施硒水平下黃瓜生長發(fā)育的影響及黃瓜對(duì)硒的吸收、累積與分配的影響。結(jié)果表明，無論是否增施CO2，隨著營養(yǎng)液中施硒量的增加，黃瓜產(chǎn)量均呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，植株各部位的硒含量及硒累積量較未施硒對(duì)照顯著提高，且均表現(xiàn)為根>莖>果實(shí)>葉片，增施CO2處理的黃瓜果實(shí)的硒轉(zhuǎn)移系數(shù)隨著施硒量的增加呈上升趨勢(shì)。在相同硒水平下，增施CO2整體上能提高黃瓜株高、凈光合速率及產(chǎn)量，但對(duì)果實(shí)硒含量、硒累積量和硒轉(zhuǎn)移系數(shù)基本無顯著影響。CO2與硒的交互作用還提高了黃瓜果實(shí)硒累積量占單株植株硒累積量的比例。當(dāng)施硒量為0.125 mg/L、CO2濃度為1 200 μmol/mol時(shí)，黃瓜產(chǎn)量達(dá)到峰值，與對(duì)照（未施硒且不增施CO2）相比增幅達(dá)45.1%，黃瓜果實(shí)硒含量、硒累積量較對(duì)照（未施硒且不增施CO2）顯著增加，且硒含量在安全食用范圍內(nèi)。

關(guān)鍵詞：硒;增施CO2;黃瓜;轉(zhuǎn)移系數(shù)

中圖分類號(hào)：S627; Q948.11文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2020）06-1503-09

Abstract：In the open-top chambers （OTCs）， Jinmei No.3 cucumber was used as the experimental material， hydroponic culture method under different atmospheric CO2 concentrations and selenium （Se） application levels was adopted to investigate the growth of cucumber and the uptake， accumulation and distribution of Se. The results showed that the yield of cucumber increased first and then decreased with the increase of Se application in nutrient solution， the Se content and Se accumulation in all parts of the plant were significantly higher than those in the control， and the Se content followed the order of root > stem > fruit > leaf. The Se transfer coefficient of cucumber fruit increased with the increase of Se application rate under elevated CO2 condition. At the same selenium level， increasing CO2 improved plant height， net photosynthetic rate and yield of cucumber， but had no significant effect on Se content， Se accumulation and Se transfer coefficient of cucumber fruits. In addition， the interaction of CO2 and Se also increased the proportion of Se accumulation in fruit to that in the whole plant. When the Se mass concentration was 0.125 mg/L and CO2 concentration was 1 200 μmol/mol， the cucumber yield increased by 45.1% compared with the control group， and reached the peak value. Moreover， the Se content and Se accumulation in fruits increased significantly compared with the control， and the Se content was within the safe edible range.

Key words：selenium;elevated CO2;cucumber;transfer coefficient

硒是人體必需的微量元素之一[1]，具有防治克山病和大骨節(jié)病、預(yù)防癌癥和心血管疾病、抗衰老、提高機(jī)體免疫能力、拮抗某些重金屬元素等多種生物學(xué)功能[2-4]，與人體健康密切相關(guān)。中國是國際公認(rèn)的缺硒大國，全國缺硒省份多達(dá) 22個(gè)，缺硒土壤面積占國土總面積的72% [3，5-6]。近年來，富硒作物的研究日益受到關(guān)注和重視，提高作物硒含量的方式主要包括葉面噴施硒、土壤施硒和水培施硒3種。王晉民等[7]對(duì)大蒜葉面噴硒的試驗(yàn)結(jié)果表明，適宜的硒濃度可以提高大蒜的硒含量、產(chǎn)量和品質(zhì)。冶軍等[8]研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施硒肥能夠顯著提高大豆的硒水平和品質(zhì)，但是對(duì)大豆產(chǎn)量無顯著影響。Keskinen等[9]通過土壤施硒試驗(yàn)得出，小麥單株硒含量隨著生長期的推進(jìn)呈先升后降的趨勢(shì)。杜振宇等[10-12]對(duì)蘿卜、茄子、小白菜等作物的施硒試驗(yàn)結(jié)果表明，作物可食用部分的含硒量隨著土壤施硒量的提高而顯著增加，隨著生育期的延長，小白菜的含硒量逐漸增加，而蘿卜的含硒量逐漸降低。土壤施硒或葉面噴施硒雖然可以促進(jìn)作物各器官對(duì)硒的吸收，但是存在硒吸收利用率低、硒水平不易調(diào)控等問題[13]，而水培施硒能夠克服這些缺點(diǎn)，是生產(chǎn)富硒蔬菜的有效途徑。

2.4增施CO2和施硒處理對(duì)黃瓜植株各部位硒含量及硒累積量的影響

由圖4可以看出，黃瓜各部位的硒含量隨著施硒量的增加呈上升趨勢(shì)，在各處理下，黃瓜各部位的硒含量均表現(xiàn)為根>莖>果實(shí)>葉片;在Se1處理下，與未增施CO2處理相比，增施CO2處理黃瓜各部位的硒含量均降低，其中莖部硒含量降低顯著，降幅為45.1%，其他部位的硒含量在增施CO2后降低不顯著;在Se2處理和Se3處理下，與未增施CO2處理相比，增施CO2處理黃瓜根部的硒含量有所提升，增幅分別為7.2%和2.0%，但差異不顯著，增施CO2處理其他部位的硒含量均較未增施CO2處理下降。

由圖5、圖6、圖7可以看出，無論是否增施CO2，在Se1處理和Se2處理下，黃瓜各部位的硒累積量及占比整體上表現(xiàn)為根>莖>果實(shí)>葉片，與各部位硒含量的表現(xiàn)一致。由圖7還可看出，黃瓜果實(shí)硒累積量占整株硒累積量的比例隨著施硒量的增加而減小，在Se1處理下，果實(shí)硒累積量占比較高，為19.46%（C0Se1）、21.89%（C1Se1）;在Se3處理下，果實(shí)硒累積量占比較低，為9.4%（C0Se3）、9.8%（C1Se3）;在各施硒量下，增施CO2可提高果實(shí)硒累積量占比，提高程度隨著施硒質(zhì)量濃度的增加而減小;在各施硒處理中，只有Se3處理在增施CO2后較未增施CO2處理提高了黃瓜的整株硒累積量，由1株688.73 μg（C0Se3）提高至1株703.05 μg（C1Se3）。

2.5增施CO2和施硒處理對(duì)黃瓜硒轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響

為了表征黃瓜各部位硒的分布情況，用黃瓜地上部各器官硒含量與根部硒含量的比值（即轉(zhuǎn)移系數(shù)）來表示，轉(zhuǎn)移系數(shù)越大，表明作物將硒元素從根部運(yùn)輸?shù)降厣喜康哪芰υ綇?qiáng)[23]。從表4、表5可以看出，在不同處理下，黃瓜各部位的硒轉(zhuǎn)移系數(shù)均表現(xiàn)為莖>果實(shí)>葉片，與硒含量的表現(xiàn)一致;在C0處理下，施硒量的增加對(duì)莖部硒轉(zhuǎn)移系數(shù)無顯著影響，葉片和果實(shí)的硒轉(zhuǎn)移系數(shù)整體呈上升趨勢(shì);在C1處理下，莖和果實(shí)的硒轉(zhuǎn)移系數(shù)均隨著施硒量的增加而提高。在各施硒量下，增施CO2可顯著降低莖部的硒轉(zhuǎn)移系數(shù)（除Se3處理），葉片和果實(shí)的硒轉(zhuǎn)移系數(shù)雖略有減小但變化不明顯。

3討論

3.1硒與CO2交互作用對(duì)黃瓜生長發(fā)育的影響

Biacs等[24]、徐暄等[25]分別通過土壤施硒、葉面噴硒試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，低濃度的硒能夠增加胡蘿卜、黃瓜的產(chǎn)量，施硒量過高則使產(chǎn)量降低;李登超等[26-27]的試驗(yàn)結(jié)果顯示，低濃度的硒可促進(jìn)水培菠菜、小白菜生長，高濃度的硒則抑制其生長;對(duì)大蒜[7，28-29]、馬鈴薯[30]、青花菜[31]、烤煙[32-33]等作物的研究結(jié)果也表明，在一定范圍內(nèi)，作物產(chǎn)量隨著施硒量的增加而提高，當(dāng)施硒量超過一定范圍后，作物的生長會(huì)受到抑制甚至造成作物死亡。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照相比，施硒量為0.125 mg/L時(shí)，黃瓜的株高顯著提高，這是因?yàn)檫m宜的施硒量能夠提高黃瓜葉片的SOD、POD活性，增加可溶性糖含量，同時(shí)提高葉綠體的電子傳遞速率，從而促進(jìn)植株的生長[34];施硒量超過0.125 mg/L后，黃瓜株高的增加程度隨著施硒量的增大而減小。在相同施硒量下，增施CO2不同程度地提高了黃瓜的株高，說明增施CO2能夠促進(jìn)黃瓜的生長，這與前人的研究結(jié)果一致[35-37]。當(dāng)施硒量≥0.250 mg/L時(shí)，黃瓜產(chǎn)量較對(duì)照顯著降低，說明高質(zhì)量濃度的硒會(huì)抑制黃瓜的生殖生長;在施硒量為0.125 mg/L且CO2濃度較高的情況下，黃瓜的產(chǎn)量最高，較對(duì)照（C0Se0）顯著增加，而只施該用量的硒肥或只提升CO2濃度雖然也能使黃瓜增產(chǎn)，但是與C0Se0相比差異不明顯。由此可見，適宜的施硒量和CO2濃度的交互作用對(duì)黃瓜的增產(chǎn)表現(xiàn)為協(xié)同作用。

光合作用是植物代謝的基礎(chǔ)，CO2作為植物光合作用的主要底物，是決定黃瓜生長發(fā)育的關(guān)鍵因素之一，其濃度會(huì)直接影響光合產(chǎn)物的生成[38-40]。當(dāng)CO2濃度增加時(shí)，CO2與O2的比值增大，可以減弱O2對(duì)RuBP（1，5-二磷酸核酮糖）的競(jìng)爭，提高RuBP的羧化活性，從而提高凈光合速率[41-42]。本研究結(jié)果表明，增施CO2后能夠提高黃瓜的凈光合速率，氣孔導(dǎo)度雖然降低了，但是胞間CO2濃度增加，蒸騰速率相應(yīng)降低。此外，諸多關(guān)于番茄、大白菜、黃瓜、草莓等作物的研究已證實(shí)了該現(xiàn)象[17，20，38，41-43]。Haghighi等[44]的黃瓜水培試驗(yàn)結(jié)果表明，施硒能夠降低黃瓜的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，對(duì)黃瓜的凈光合速率無顯著影響。本研究結(jié)果顯示，在大氣CO2濃度下，施硒對(duì)黃瓜的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均無顯著影響，但增施CO2且施硒量為0.250 mg/L時(shí)可顯著提高黃瓜的凈光合速率，這可能是因?yàn)槭┪岣吡酥参锏娜~綠素含量[45]，增強(qiáng)了黃瓜在高CO2濃度下對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)換能力，從而提升了植物的光合能力。另外，由于硒和硫是同族元素，在高硒質(zhì)量濃度處理下，葉綠素合成酶肽鏈中巰基的部分硫會(huì)被硒取代[46]，而增施CO2可能會(huì)降低這種取代作用。此外，黃瓜植株通過光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物和儲(chǔ)存的能量主要用于自身生長發(fā)育，黃瓜植株的株高也能在一定程度上反映硒與CO2的交互作用對(duì)黃瓜植株光合作用的影響。

3.2硒與CO2交互作用對(duì)黃瓜硒吸收、累積、分配及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

黃瓜對(duì)硒有一定的富集能力[15]。本研究結(jié)果顯示，隨著施硒量的提高，黃瓜各部位的硒含量和硒累積量整體呈增加趨勢(shì)，當(dāng)施硒量大于0.125 mg/L時(shí)，由于高質(zhì)量濃度的硒會(huì)抑制黃瓜生長，使得黃瓜產(chǎn)量明顯降低，隨著施硒量的增加，果實(shí)中的硒含量雖然大幅提升，但是硒累積量呈下降趨勢(shì)。前人研究發(fā)現(xiàn)，大豆籽粒硒含量隨著施硒量的增加而增加，當(dāng)施硒量達(dá)到一定值后，籽粒的硒含量趨于平穩(wěn)[8];馬鈴薯塊莖中的硒含量隨著施硒量的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)[30]，與本試驗(yàn)結(jié)果有異，這是因?yàn)椴煌N類的蔬菜對(duì)硒的吸收能力存在差異。王玉鳳等[47]研究發(fā)現(xiàn)，櫻桃番茄對(duì)硒的富集能力隨著施硒量的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。

黃瓜吸收的硒在各部位的分配具有一定的規(guī)律性，各部位的硒含量表現(xiàn)為根>莖>果實(shí)>葉片。當(dāng)施硒量為0.125 mg/L和0.250 mg/L時(shí)，黃瓜各部位的硒累積量順序與硒含量表現(xiàn)一致;當(dāng)施硒量為0.500 mg/L時(shí)，黃瓜果實(shí)的硒累積量低于其他各部位。施和平等[48]的試驗(yàn)結(jié)果顯示，番茄在開花結(jié)實(shí)期各部位的硒含量表現(xiàn)為根>葉>莖>果>花，而硒累積量表現(xiàn)為根>果實(shí)>花>莖>葉。胡婷等[49]研究發(fā)現(xiàn)，在相同處理下，茄子各部位的硒含量表現(xiàn)為葉>果>莖>根，而辣椒表現(xiàn)為根>葉>果>莖。由此可見，不同種類蔬菜的不同部位對(duì)硒的累積能力存在差異，這可能與植物的代謝水平有關(guān)。

有研究發(fā)現(xiàn)，隨著施硒量的增加，小白菜地上部、黑麥草葉片的硒轉(zhuǎn)移系數(shù)均呈先升高后降低的趨勢(shì)[50-51]，而黑麥草莖部硒轉(zhuǎn)移系數(shù)卻呈先降低后升高的趨勢(shì)[51]。本研究中，在大氣CO2濃度下，施硒量的增加對(duì)莖部硒轉(zhuǎn)移系數(shù)無顯著影響，而葉片、果實(shí)的硒轉(zhuǎn)移系數(shù)有所提升。目前，關(guān)于植物對(duì)亞硒酸鹽的吸收機(jī)制尚未明確，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，亞硒酸鹽是通過被動(dòng)擴(kuò)散積累的[52-54]，而Li等[55]研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)亞硒酸鹽的攝取可能是一個(gè)積極的過程。本研究結(jié)果顯示，黃瓜各部位對(duì)硒的轉(zhuǎn)移系數(shù)均小于1.000，可以認(rèn)為黃瓜植株對(duì)營養(yǎng)液中亞硒酸鹽的攝取更傾向于被動(dòng)吸收。黃瓜各部位的硒轉(zhuǎn)移系數(shù)與1.000相比均較低，根部硒含量較大，這是因?yàn)閬單猁}被根部吸收后很容易轉(zhuǎn)化為硒代蛋氨酸等有機(jī)硒，主要在根部累積，只有少部分亞硒酸鹽轉(zhuǎn)化為硒酸鹽和其他含硒化合物后轉(zhuǎn)運(yùn)到地上的莖、葉片、果實(shí)等部位[56-57]。

關(guān)于硒與CO2的交互作用對(duì)作物富硒效果的影響，尚未有相關(guān)報(bào)道。本研究結(jié)果顯示，增施CO2對(duì)黃瓜各部位硒含量的影響因施硒量的不同而異，可能是因?yàn)樵鍪〤O2后，植株的凈光合速率增加[58]，從而促進(jìn)了植株的碳代謝[59-60]，提高了植株對(duì)硒的需求量，但是增施CO2抑制了光呼吸[61]，使植株的氮代謝過程受到干擾[62]，導(dǎo)致含硫氨基酸的代謝減弱，含硒氨基酸的取代作用降低，硒含量隨之降低，上述2個(gè)正負(fù)效應(yīng)間存在一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡。對(duì)于黃瓜的果實(shí)而言，在各施硒水平下，增施CO2后黃瓜果實(shí)的硒含量有所降低，且降低幅度隨施硒量的增加而減小，但不同施硒水平間沒有顯著差異，可能有以下2個(gè)原因：一方面，黃瓜果實(shí)是有機(jī)物累積的主要部位，而硒與CO2的交互作用對(duì)同化物質(zhì)的分配無明顯影響;另一方面，硒與CO2的交互作用促進(jìn)黃瓜生長，碳水化合物的累積會(huì)對(duì)硒含量造成稀釋，施硒量增加后，硒含量隨之增加，從而緩解了這種稀釋作用。此外，硒與CO2的交互作用提高了果實(shí)硒累積量占整株硒累積量的比例，但是提高程度隨著施硒量的增加呈降低趨勢(shì)。

4結(jié)論

在本試驗(yàn)條件下，當(dāng)施硒量為0.125 mg/L且增施CO2使其濃度為1 200 μmol/mol時(shí)，促進(jìn)了黃瓜的生長發(fā)育，最大程度地提高了黃瓜產(chǎn)量，使黃瓜果實(shí)硒含量及硒累積量較對(duì)照顯著增加，且硒含量在國標(biāo)規(guī)定的安全食用范圍內(nèi)。

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（責(zé)任編輯：徐艷）