紅掌種質(zhì)資源重要觀賞性狀遺傳多樣性分析

連子豪 黃少華 陳艷艷 ?？『? 尹俊梅

摘? 要：為了解紅掌種質(zhì)資源重要觀賞性狀遺傳多樣性，以91份紅掌種質(zhì)作為試驗(yàn)材料，對(duì)17個(gè)重要觀賞性狀進(jìn)行鑒定，應(yīng)用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類(lèi)分析等方法分析其遺傳多樣性。結(jié)果表明：供試紅掌資源各性狀的變異系數(shù)為16.27%～66.20%，遺傳多樣性指數(shù)為1.8856～2.0886，說(shuō)明其具有較高的形態(tài)多樣性，其中右耳心距變異最大，肉穗花序頂端粗變異最小。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，各觀賞性狀間存在著較為緊密的正向聯(lián)系，大部分性狀間呈顯著或極顯著正相關(guān)。通過(guò)主成分分析，確定的3個(gè)主要成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.991%，由決定植株大小、佛焰苞大小及肉穗花序粗度的指標(biāo)組成，其中前兩個(gè)特征對(duì)紅掌種質(zhì)多樣性影響較大。依據(jù)植株大小、佛焰苞大小及肉穗花序粗度進(jìn)行聚類(lèi)分析，可將91份紅掌種質(zhì)分為6個(gè)類(lèi)群，各類(lèi)群特征明顯，其中第Ⅵ類(lèi)群多個(gè)性狀表現(xiàn)獨(dú)特，值得特別注意。本研究通過(guò)分析紅掌種質(zhì)資源重要觀賞性狀變異情況，了解其遺傳多樣性，為紅掌遺傳改良、種質(zhì)創(chuàng)新和應(yīng)用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：紅掌;觀賞性狀;種質(zhì)資源;遺傳多樣性

中圖分類(lèi)號(hào)：S682? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： In order to understand the genetic diversity of important ornamental traits in the germplasm resources of Anthurium andreanum， 91 germplasm samples were used as the test materials to identify 17 important ornamental traits. The results showed that the variation coefficient of each character of the tested resources ranged from 16.27% to 66.20%， and the genetic diversity index ranged from 1.8856 to 2.0886， indicating that it had higher morphological diversity， among which the right auricular distance variation was the largest and the coarse variation at the top of the inflorescence was the smallest. The correlation analysis showed that there was a close positive correlation among the ornamental traits， and most of the traits showed significant or extremely significant positive correlation. Through principal component analysis， the cumulative contribution rate of the three main components was 82.991%， which was composed of indicators determining plant size， bud size and inflorescence thickness， among which the first two characteristics had a great influence on the diversity of germplasm. According to the size of plants， the size of floriferous bracts and the thickness of inflorescence， the 91 germplasm could be divided into 6 groups， among them， the characteristics of group VI were unique and deserve special attention. This study woul lay a theoretical basis for genetic improvement， germplasm innovation and application of A. andreanum.

Keywords： Anthurium andraeanum; ornamental character; germplasm resources; genetic diversity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.12.007

紅掌（Anthurium andraeanum Linden），又名花燭、安祖花等，是天南星科（Araceae）花燭屬（Anthurium Schott）多年生常綠花卉。其具有花期長(zhǎng)、花型獨(dú)特、花色豐富等特點(diǎn)，可作為盆栽觀賞植物或切花植物。

近些年來(lái)，紅掌育種技術(shù)得到了長(zhǎng)足發(fā)展和廣泛應(yīng)用，出現(xiàn)了紅掌倍性育種[1-3]和分子育種[4-7]等研究的報(bào)道，但目前紅掌主要的種質(zhì)改良和品種選育方式仍以傳統(tǒng)雜交育種為主[8]。因此，分析紅掌的種質(zhì)資源遺傳多樣性，對(duì)于篩選紅掌優(yōu)良種質(zhì)、提高育種效率有著重要意義。國(guó)內(nèi)目前對(duì)于紅掌遺傳多樣性的研究已有報(bào)道，徐世松等[9]對(duì)32個(gè)紅掌品種進(jìn)行了遺傳多樣性分析和聚類(lèi)分析，聚類(lèi)將其劃分為5大類(lèi)。易雙雙等[10]對(duì)64個(gè)紅掌品種進(jìn)行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)紅掌不同表型性狀之間存在一定的關(guān)系， 絕大部分性狀彼此之間呈極顯著相關(guān)，聚類(lèi)將其分為6大組群，并發(fā)現(xiàn)紅掌大小、形態(tài)、顏色和來(lái)源是分類(lèi)的主要依據(jù)。尚偉等[11]對(duì)50個(gè)紅掌品種進(jìn)行了11個(gè)主要農(nóng)藝性狀多樣性研究，發(fā)現(xiàn)葉柄長(zhǎng)、佛焰苞長(zhǎng)、佛焰苞寬和花朵數(shù)的變異系數(shù)較大，聚類(lèi)將其劃分為4類(lèi)，并篩選出2個(gè)表現(xiàn)較好的類(lèi)群。植株大小和株型是紅掌的重要觀賞特征，不僅是人們選擇不同紅掌時(shí)的重要標(biāo)準(zhǔn)，還是紅掌育種中的重要目標(biāo)特征，然而，有關(guān)該方面尚未見(jiàn)專(zhuān)門(mén)報(bào)道。本研究以91份紅掌種質(zhì)作為試驗(yàn)材料，主要針對(duì)17個(gè)與植株大小、株型和佛焰苞形態(tài)相關(guān)的重要觀賞性狀進(jìn)行分析，旨在挖掘紅掌種質(zhì)資源遺傳多樣性，對(duì)于紅掌株型的遺傳改良及其新種質(zhì)的開(kāi)發(fā)具有重要意義。

1? 材料與方法

1.1? 材料

利用位于海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所熱帶花卉資源圃的91份紅掌種質(zhì)作為研究材料（表1），其苗齡為3～5?年，在同一個(gè)具有完備設(shè)施的遮蔭大棚內(nèi)，將供試紅掌盆花以25～35 cm的間距整齊擺放在床架上，保證盆土干濕相間的原則，每5 d澆1次水，每14 d施1次復(fù)合液肥。棚內(nèi)溫度24～32 ℃，相對(duì)濕度60%～80%，光照強(qiáng)度8 000～12 000 lx。

1.2? 方法

每個(gè)種質(zhì)選擇5株同一時(shí)間栽植、株型一致、生長(zhǎng)健壯的植株。在紅掌佛焰苞的最佳觀賞期，即肉穗花序成熟2/3時(shí)[12]，以中華人民共和國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南?花燭屬》和尹俊梅[13]制定的熱帶花卉資源描述規(guī)范為參照標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查了株高、花梗長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、佛焰苞長(zhǎng)、佛焰苞寬、佛焰苞左臉寬、佛焰苞右臉寬、左耳心距、右耳心距、肉穗花序長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、肉穗花序頂端粗、肉穗花序中部粗、肉穗花序下部粗、花梗粗、葉柄粗共17個(gè)觀賞性狀，其中長(zhǎng)度用直尺和卷尺測(cè)量，粗度用游標(biāo)卡尺測(cè)量。數(shù)據(jù)測(cè)量記錄時(shí)間為2019年6月至2019年8月。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

對(duì)調(diào)查的觀賞性狀數(shù)據(jù)計(jì)算最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)。采用Excel 2019軟件進(jìn)行遺傳多樣性分析，取調(diào)查數(shù)據(jù)的平均值分析。為了更直觀地反映數(shù)量關(guān)系，便于分析，對(duì)調(diào)查的觀賞性狀進(jìn)行了分級(jí)[14]，分級(jí)方法為：先計(jì)算試驗(yàn)材料的總體平均數(shù)（）和標(biāo)準(zhǔn)差（SD），然后整體劃分為10個(gè)等級(jí)，從第1級(jí)[i <（-2 d）]到第10級(jí)[i >（+2 d）]，每0.5 d劃分為1級(jí)，通過(guò)每一級(jí)的相對(duì)頻率計(jì)算出多樣性指數(shù)。遺傳多樣性指數(shù)的計(jì)算公式為：

式中，ln為自然對(duì)數(shù)，Pi為某性狀第i個(gè)等級(jí)的出現(xiàn)頻率[15]。

運(yùn)用SPSS 23.0[16]軟件對(duì)17個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析及聚類(lèi)分析，其中聚類(lèi)方法為Ward法，以歐式距離作為品種間距離。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 重要觀賞性狀的遺傳多樣性分析

通過(guò)對(duì)91份紅掌種質(zhì)17個(gè)觀賞性狀的調(diào)查，結(jié)果表明（表2）：供試紅掌的17個(gè)性狀變異系數(shù)范圍為16.27%～66.20%，其中，右耳心距與左耳心距的變異系數(shù)大于60%，葉柄長(zhǎng)、花梗長(zhǎng)、佛焰苞右臉寬、佛焰苞左臉寬、佛焰苞寬、株高與佛焰苞長(zhǎng)的變異系數(shù)大于30%，肉穗花序下部粗、肉穗花序中部粗和肉穗花序頂部粗的變異系數(shù)小于20%，右耳心距的變異系數(shù)最大，肉穗花序頂端粗的變異系數(shù)最小。

從表2可見(jiàn)，17個(gè)觀賞性狀的多樣性指數(shù)范圍為1.8856～2.0886，其中株高的多樣性指數(shù)最大為2.0886，左耳心距的多樣性指數(shù)數(shù)最小為1.8856。

2.2? 重要觀賞性狀間相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果顯示（表3），供試紅掌資源的重要觀賞性狀間存在著較為緊密的關(guān)系，且絕大多數(shù)為正相關(guān)。其中株高與花梗長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬呈極顯著正相關(guān);佛焰苞長(zhǎng)與佛焰苞左臉寬、佛焰苞右臉寬、佛焰苞寬、左耳心距、右耳心距、花梗粗呈極顯著正相關(guān);肉穗花序頂部粗與肉穗花序中部粗、肉穗花序下部粗、花梗粗呈極顯著正相關(guān);花梗粗與葉柄粗呈極顯著正相關(guān);花梗長(zhǎng)與花梗粗呈極顯著正相關(guān);葉柄長(zhǎng)與葉柄粗呈極顯著正相關(guān)。

2.3? 紅掌觀賞性狀主成分分析

主成分分析結(jié)果顯示（表4），17個(gè)測(cè)量指標(biāo)中共篩選出了3個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.991%。第1主成分的特征值為5.470，貢獻(xiàn)率為32.179%，主要由株高、花梗長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄粗決定，說(shuō)明第1主成分是由決定植株大小的指標(biāo)組成。第2主成分的特征值為5.468，貢獻(xiàn)率為32.167%，主要由佛焰苞長(zhǎng)、佛焰苞左臉寬、佛焰苞右臉寬、佛焰苞寬、左耳心距和右耳心距決定，說(shuō)明第2主成分是由決定佛焰苞大小的指標(biāo)所組成。第3主成分的特征值為3.170，貢獻(xiàn)率為18.645%，主要由肉穗花序頂部粗、肉穗花序中部粗、肉穗花序下部粗決定，說(shuō)明第3主成分是由紅掌肉穗花序粗度決定的。

2.4? 紅掌觀賞性狀聚類(lèi)分析

聚類(lèi)分析的結(jié)果表明（圖1），當(dāng)歐氏距離為12.5時(shí)，可將91份紅掌種質(zhì)分為6大類(lèi)群。第Ⅰ類(lèi)群包含42個(gè)品種，其特點(diǎn)是：植株整體較小，株型緊湊，適合做盆花;第Ⅱ類(lèi)群包含11個(gè)品種，但與第Ⅰ類(lèi)群存在較明顯區(qū)別，其主要特點(diǎn)是：植株較小，但有更具特色的佛焰苞或肉穗花序，在小株型的條件下具有更大的佛焰苞，更粗的肉穗花序或更大的佛焰苞長(zhǎng)寬比;第Ⅲ類(lèi)群包含7個(gè)品種，主要特點(diǎn)是：株高較高，花梗、葉柄較長(zhǎng)，具有較大的佛焰苞;第Ⅳ類(lèi)群包含‘甜夢(mèng)和‘櫻桃紅2個(gè)品種，該類(lèi)群主要特點(diǎn)是：株高較高，但花梗和葉柄相對(duì)較短，佛焰苞與葉片較小;第Ⅴ類(lèi)群包含28個(gè)品種，植株大小介于大型切花和小型盆花紅掌之間，其主要特點(diǎn)是：植株大小中等，佛焰苞大小中等，大部分可作為盆花栽培觀賞，部分品種可作為切花紅掌;第Ⅵ類(lèi)群中只有1個(gè)品種‘Bana 1，該品種花梗短于葉柄，佛焰苞生長(zhǎng)常矮于葉片，佛焰苞較大，花梗、葉柄粗壯。

3? 討論

種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究是育種工作的基礎(chǔ)[17]。本研究調(diào)查了91份具有代表性的不同優(yōu)良觀賞性狀的紅掌種質(zhì)，有針對(duì)性地對(duì)影響紅掌植株大小和株型的17個(gè)重要的觀賞性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，17個(gè)性狀的變異系數(shù)范圍為16.27～66.60，其中右耳心距變異最大;遺傳多樣性指數(shù)范圍為1.8856～2.0886。一般情況下變異系數(shù)大于10%表示樣本間差異大[10]，本研究中所有性狀的變異系數(shù)均大于10%，表明供試紅掌資源的重要觀賞性狀多樣性水平較高，具有較強(qiáng)的改良潛力，有利于后續(xù)紅掌育種中特異種質(zhì)材料的篩選工作。

相關(guān)性分析結(jié)果表明，供試紅掌資源17個(gè)性狀之間絕大部分呈顯著或極顯著正相關(guān)。結(jié)合主成分分析結(jié)果，篩選出了3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為82.991%，其反映了17個(gè)性狀的特征，分別為植株大小、佛焰苞大小和肉穗花序粗度，正是這3個(gè)特征的影響造成了紅掌種質(zhì)的多樣性，其中第1主成分與第2主成分特征值分別為5.470和5.468，說(shuō)明株高、花梗長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄粗、佛焰苞長(zhǎng)、佛焰苞左臉寬、佛焰苞右臉寬、佛焰苞寬、左耳心距和右耳心距等是新品種選育過(guò)程中需要重點(diǎn)考慮的性狀，這可以幫助育種者減少選擇親本時(shí)考慮的性狀數(shù)量，簡(jiǎn)化育種工作。

聚類(lèi)以植株大小、佛焰苞大小和肉穗花序粗度等為主要依據(jù)，將91份紅掌種質(zhì)分為6大類(lèi)群，供試紅掌種質(zhì)遺傳分化明顯。第Ⅰ類(lèi)群：佛焰苞較小的小株型盆花，性狀表現(xiàn)較好;第Ⅱ類(lèi)群：佛焰苞大小中等的小株型盆花，性狀表現(xiàn)一般;第Ⅲ類(lèi)群：佛焰苞較大的大型切花紅掌，性狀表現(xiàn)較好;第Ⅳ類(lèi)群性狀表現(xiàn)較差;第Ⅴ類(lèi)群：植株和佛焰苞大小中等可用作盆花或切花，性狀表現(xiàn)較好;第Ⅵ類(lèi)群：為單獨(dú)聚為一類(lèi)的‘Bana 1，雖然其肉穗花序矮于葉片，但具有諸多其他紅掌品種不具備的特點(diǎn)，如粗壯筆直的花梗，寬大的葉片等，值得特別注意。聚類(lèi)結(jié)果為今后紅掌植株大小，株型和佛焰苞及葉片的相對(duì)位置等的遺傳改良和優(yōu)良品種的篩選培育提供依據(jù)。在育種過(guò)程中，可根據(jù)育種目標(biāo)，選擇不同的類(lèi)群作為親

本。聚類(lèi)結(jié)果與前人研究存在差異，徐世松等[9]對(duì)32個(gè)紅掌品種進(jìn)行聚類(lèi)后將其分為5大類(lèi);尚偉等[11]通過(guò)對(duì)50個(gè)紅掌品種進(jìn)行聚類(lèi)后將其分為4大類(lèi)。分析可能造成差異的原因：（1）選擇的種質(zhì)、數(shù)量和苗齡不同;（2）試驗(yàn)環(huán)境條件不同，上述兩方面因素都會(huì)導(dǎo)致聚類(lèi)結(jié)果的不同。

隨著科研技術(shù)的不斷發(fā)展，近年來(lái)出現(xiàn)了許多將調(diào)查性狀所得數(shù)據(jù)與分子標(biāo)記手段結(jié)合的研究，在花卉領(lǐng)域也得到了發(fā)展，如玫瑰、牡丹、睡蓮、蝴蝶蘭等已見(jiàn)有相關(guān)研究。下一步將結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)，在分子水平分析紅掌種質(zhì)資源遺傳多樣性，希望能夠更加準(zhǔn)確地了解材料，深入發(fā)掘紅掌種質(zhì)遺傳的調(diào)控因子和內(nèi)在機(jī)制，更好地提高育種效率。

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