九江農(nóng)業(yè)科學(xué)院,江西九江332100
球蟲病會嚴(yán)重?fù)p害家禽腸道上皮細(xì)胞和組織,影響家禽健康及動物福利,在家禽業(yè),每年因?yàn)榍蛳x病會造成超過20億美元的損失。除此之外,球蟲病還會導(dǎo)致盲腸微生物多樣性減少,使腸道菌群發(fā)生改變。在飼料中添加鐵和銅是因?yàn)槠淇勺鳛榇傺趸瘎档途S生素和酶的穩(wěn)定性,促進(jìn)脂質(zhì)氧化;鋅和銅是用來預(yù)防感染、抵抗炎癥和作為氧化應(yīng)激內(nèi)源性機(jī)制的重要調(diào)節(jié)因子;銅對家禽腸道大腸桿菌和其他病原體的抗菌作用也逐漸被證明,然而也有研究指出細(xì)菌會對飼料中的銅、鋅產(chǎn)生抗藥性。飼料中礦物質(zhì)的存在形式、含量、顆粒大小、加工工藝等及其與其他飼料成分之間的相互作用將會影響礦物質(zhì)的利用率。在機(jī)體腸道發(fā)生病變時體內(nèi)的礦物質(zhì)吸收和分布也會發(fā)生變化,這可能是患病期間礦物質(zhì)代謝變化所致,或單純因?yàn)槟c道粘膜損傷和腸道完整性受到破壞后導(dǎo)致不同礦物質(zhì)吸收率產(chǎn)生差異,因此有足夠的理由認(rèn)為,當(dāng)腸道因?yàn)榍蛳x感染導(dǎo)致腸道受損時需要通過更多的礦物質(zhì)添加量來彌補(bǔ)。目前大多數(shù)的飼料加工企業(yè)通過增加礦物質(zhì)的添加量來提高家禽腸道健康水平,雖然通過研究已經(jīng)了解了這幾種礦物質(zhì)對抗菌的作用,但目前并不清楚是否對球蟲病會有直接的影響。為此,本文將主要圍繞鋅、銅、錳3種典型的微量礦物元素對家禽球蟲及腸道健康的作用機(jī)制展開討論。
由于腸道前端pH值較低,因此更有利于礦物質(zhì)的吸收,然而腸道后端pH值較高且金屬離子容易與其他飼料成分發(fā)生相互作用導(dǎo)致不溶性復(fù)合物的產(chǎn)生,因此礦物質(zhì)在家禽十二指腸的消化吸收率高于其他腸段。與形成這些不溶性復(fù)合物的相關(guān)研究最廣泛的例子是植酸,特別是鈣、鋅、銅隨著pH的增加極易與植酸相結(jié)合,不僅降低了礦物質(zhì)的利用率同時也降低了植酸酶的水解功能。如果采用有機(jī)或合成的礦物質(zhì)來源可能會有更高的利用率,因?yàn)槠洳灰着c飼料中的其他成分產(chǎn)生反應(yīng);腸道中形成的礦物質(zhì)與植酸的復(fù)合物可以解釋不同來源的植酸酶在不同pH 下效果不同。有部分研究報(bào)道日糧中銅添加量為188 mg/kg時,回腸內(nèi)的磷和植酸并沒有明顯降低,當(dāng)銅添加量為250 mg/kg時回腸內(nèi)磷的消化率降低0.03%~0.05%,如果使用不同的銅源也會存在差異,與檸檬酸銅或硫酸銅相比,飼料中添加250 mg/kg的氯化銅可明顯改善小腸內(nèi)磷的吸收[1]。當(dāng)飼料中鋅提高到161 mg/kg時磷的回腸消化率并未受到影響,因此在一定范圍內(nèi)提高銅和鋅的濃度并不會對磷的消化吸收率造成影響。
鋅在家禽腸道損傷恢復(fù)過程中起著重要的作用,攝入足夠的鋅可以保障機(jī)體正常生理代謝和生理功能,包括生長性能、繁殖性能、肉品質(zhì)和抗病能力等。鋅濃度在動物感染疾病時會發(fā)生變化,對家禽進(jìn)行球蟲病攻毒后其血清中的鋅濃度降低,攻毒7 d后肝臟鋅濃度達(dá)到最大。研究表明,鋅對家禽的生長性能、抗氧化能力、免疫系統(tǒng)、腸道通透性、腸道微生物菌群等都有影響。有機(jī)鋅可以提高家禽抗炎因子A20表達(dá)量,降低炎癥因子NF-kB和p65表達(dá)量、促進(jìn)黏蛋白2和免疫球蛋白A的產(chǎn)生。相關(guān)研究指出,在補(bǔ)充有機(jī)鋅后家禽回腸乳酸桿菌和盲腸中的糞芽孢菌進(jìn)一步減少,提高飼料中鋅的添加量后腸道中的菌群并沒有明顯變化。另有研究指出家禽飼糧中添加120 mg/kg的鋅使得腸道菌群總數(shù)和乳酸菌數(shù)量上升,從而降低了沙門氏菌的定植,促進(jìn)了因感染傷寒沙門氏菌造成的盲腸微生物群落紊亂的恢復(fù)。
長期以來,飼料中的銅承擔(dān)了提高飼料轉(zhuǎn)化率、促進(jìn)生長的作用。研究指出當(dāng)家禽補(bǔ)充銅達(dá)到0.05%時飼料轉(zhuǎn)化率得到顯著提高,其作用與抗生素相似,但銅與抗生素聯(lián)合使用并無顯著優(yōu)勢。當(dāng)硫酸銅添加量逐漸達(dá)到250 mg/kg時,家禽機(jī)體內(nèi)大腸桿菌數(shù)量呈線性降低,但三基氯化銅除外,當(dāng)三基氯化銅使用量達(dá)到150 mg/kg時回腸大腸桿菌抑菌活性增強(qiáng),當(dāng)飼料中使用硫酸銅時其十二指腸腔內(nèi)可溶性銅相對于使用三基氯化銅有所增加??傊然~產(chǎn)生了更多的亞乙基雙-羥基苯基甘氨酸(EHPG,一種強(qiáng)絡(luò)合劑)可提取到銅,從而表明在整腸道中生物利用率都得到了提高。十二指腸是銅吸收的主要場所,一旦十二指腸受損將會降低銅的吸收,然而研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)家禽發(fā)生十二指腸球蟲病變時肝臟中銅濃度上升,這種生理變化可能與球蟲病導(dǎo)致的腸道pH 降低有關(guān),至少在疾病期間該生理反應(yīng)會提高礦物質(zhì)的利用率。但肝臟中銅水平上升還可能與患病期間較低水平的防御性細(xì)胞的凋亡有關(guān)。最初,高濃度的銅被認(rèn)為是具有抑制真菌的作用,然而這一說法卻無法得到試驗(yàn)證實(shí),而且當(dāng)銅添加量達(dá)到250 mg/kg時會導(dǎo)致家禽肌胃灼傷,同時使得微生物活性降低導(dǎo)致?lián)]發(fā)性脂肪酸的利用受到抑制。
錳是家禽機(jī)體脂質(zhì)、碳水化合物合成代謝所必需的礦物質(zhì),相關(guān)研究指出,低錳日糧會導(dǎo)致家禽脂質(zhì)和碳水化合物代謝障礙,從而可以減少家禽的脂肪沉積;錳的第2個功能與超氧化物歧化酶(SOD)的組成有關(guān),機(jī)體缺乏錳會降低SOD的活性以及增加過氧化損傷。錳元素缺乏會降低脛骨中蛋白多糖的水平,低產(chǎn)蛋雞或蛋殼質(zhì)量下降可能與粘多糖合成受損有關(guān)。在使用球蟲攻毒家禽6 d后,錳的吸收降低了23%~34%,繼續(xù)攻毒至10 d后錳的吸收量增加,隨后逐漸恢復(fù)至原始水平[2]。盡管目前還缺乏關(guān)于錳及其對壞死性腸炎和球蟲的研究,但是我們依然認(rèn)為錳在腸道損傷修復(fù)過程中是有益的。
在實(shí)際生產(chǎn)中適量甚至高劑量地使用礦物質(zhì)確實(shí)會有利于提高動物機(jī)體的正常生理機(jī)能,甚至可以彌補(bǔ)因疾病造成礦物質(zhì)利用率低的后果。在正常添加量的基礎(chǔ)上額外補(bǔ)充礦物質(zhì)可以抵消部分因治療腸道疾病導(dǎo)致的對家禽生長性能和腸道健康的負(fù)作用,然而應(yīng)注意在使用高濃度添加量時應(yīng)將對環(huán)境的污染和微生物的抗藥性降到最低,關(guān)于礦物質(zhì)對改善腸道健康的作用機(jī)制還尚未完全了解透徹,應(yīng)綜合考慮礦物質(zhì)對減輕治療肉雞球蟲病所帶來的負(fù)面作用。