澇漬脅迫對(duì)林木生長(zhǎng)及生理生化等影響的研究概述

唐凌凌, 姜開(kāi)朋, 王明利, 陳栓成, 教忠意*

(1.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153； 2.江蘇綠寶林業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇 南京 211153；3.江蘇省農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用平臺(tái)，江蘇 南京 210014； 4.徐州市銅山區(qū)沙塘果園，江蘇 徐州 210014)

近年來(lái)，持續(xù)性暴雨等一些極端天氣時(shí)有發(fā)生，因排水不暢或地下水位過(guò)高而引起的澇漬災(zāi)害給人們的生產(chǎn)生活造成較大影響。同時(shí)，澇漬土是一種廣泛分布的土壤類(lèi)型，世界澇漬土總面積為7×108—1×109hm2，約占地球陸地總面積的5%—7%[1]。我國(guó)澇漬土有6.3×107hm2，約占全國(guó)陸地總面積的6.6%[2]。在生態(tài)建設(shè)過(guò)程中，了解澇漬脅迫對(duì)林木生長(zhǎng)發(fā)育的影響，探索林木在澇漬脅迫下相關(guān)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化，優(yōu)化耐澇育種技術(shù)，對(duì)加快耐澇林木良種選育，發(fā)揮林木在澇漬土生態(tài)建設(shè)中的重要作用，降低澇漬脅迫生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，保證國(guó)土生態(tài)安全等均具有一定的現(xiàn)實(shí)意義。

1 澇漬脅迫對(duì)林木生長(zhǎng)的影響

澇漬脅迫下過(guò)多的水分阻礙了林木與大氣環(huán)境間的氣體交換，使得林木機(jī)體組織缺氧，進(jìn)而影響正常的生理代謝，阻滯生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。即使是水翁這樣的耐水濕樹(shù)種，其成熟種子也會(huì)在持續(xù)淹水環(huán)境下降低發(fā)芽率，甚至腐爛失活[3]。一些林木的根系在澇漬脅迫早期易產(chǎn)生不定根，以增加吸收和運(yùn)輸氧氣、水分、礦質(zhì)元素的能力，緩解植株缺氧等狀況，這是林木適應(yīng)澇漬脅迫的反應(yīng)之一。但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，林木不定根數(shù)量呈減少趨勢(shì)，根系長(zhǎng)度、根尖數(shù)、表面積、體積和干質(zhì)量等下降[4-7]。作為林木吸收各類(lèi)物質(zhì)的重要器官，根系受到澇漬脅迫后，必然引起地上部分的協(xié)同反應(yīng)。隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，林木株高和地徑凈生長(zhǎng)量，以及地上各部分生物量顯著降低，并伴有葉片失綠和落葉等現(xiàn)象發(fā)生[8-11]。一些具有一定耐水濕能力的樹(shù)種，在澇漬脅迫下有莖干基部顯著增粗，莖基部皮孔增大等現(xiàn)象[12-13]。有研究顯示，庫(kù)區(qū)消落帶內(nèi)高水位區(qū)域存活下來(lái)的成年落羽杉因光照充分，單株徑生長(zhǎng)會(huì)明顯增大[14]。

2 澇漬脅迫對(duì)林木生理生化特性的影響

2.1 澇漬脅迫對(duì)細(xì)胞膜透性的影響

林木細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性對(duì)離子在其植株內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)和分配具有重要意義，膜系統(tǒng)是林木澇漬脅迫過(guò)程中的重要受害部位。細(xì)胞膜遭受傷害后，膜透性增大，電解質(zhì)外滲，外液電導(dǎo)率增大。因此，用電導(dǎo)率法測(cè)定林木細(xì)胞中電解質(zhì)的相對(duì)外滲率是衡量澇漬脅迫下林木細(xì)胞膜傷害程度的重要手段之一。澇漬脅迫能破壞眾多林木的膜系統(tǒng)，隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，葉片相對(duì)電導(dǎo)率總體呈上升趨勢(shì)[15]。但一些樹(shù)種或者其不同種源、家系、無(wú)性系間在澇漬脅迫初期葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化趨勢(shì)有差異。脅迫初期某一時(shí)段內(nèi)電導(dǎo)率的降低說(shuō)明其對(duì)脅迫產(chǎn)生了一定的應(yīng)激適應(yīng)，這為耐短期澇漬脅迫優(yōu)良種質(zhì)的篩選提供了條件。

2.2 澇漬脅迫對(duì)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

林木常通過(guò)對(duì)糖類(lèi)和氨基酸等物質(zhì)進(jìn)行積累的辦法來(lái)提高細(xì)胞液濃度，調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓，從而減輕澇漬脅迫對(duì)其機(jī)體的傷害。短期淹水能促使林木積累可溶性糖和氨基酸等物質(zhì)來(lái)適應(yīng)淹水環(huán)境，但長(zhǎng)時(shí)間淹水會(huì)導(dǎo)致林木代謝紊亂。隨淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，樂(lè)昌含笑和樟樹(shù)實(shí)生幼苗葉片可溶性糖含量顯著增加;白樺葉片和莖內(nèi)可溶性糖含量均呈先升后降趨勢(shì)；黃山欒樹(shù)、銀杏葉片可溶性糖含量和游離脯氨酸含量總體呈上升趨勢(shì)[16-19]。此外，淹水深度也會(huì)顯著影響林木細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。池杉葉片中可溶性糖含量隨淹水深度的增加呈先降后升趨勢(shì)，淹水過(guò)飽和狀態(tài)能促進(jìn)葉片可溶性糖的積累，雖為耐水濕樹(shù)種，其應(yīng)用時(shí)仍需注意淹水深度的影響[20]。

2.3 澇漬脅迫對(duì)活性氧代謝的影響

林木在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中為抵御澇漬脅迫下活性氧自由基對(duì)機(jī)體的傷害，形成了復(fù)雜的抗氧化防御系統(tǒng)，而酶保護(hù)系統(tǒng)是其中的重要組成部分。作為活性氧清除酶，超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR)等能調(diào)節(jié)林木細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡，抵御機(jī)體傷害。北美鵝掌楸敏感型和耐淹型無(wú)性系在淹水脅迫下SOD、POD酶活性變化趨勢(shì)不同，敏感型總體呈先升后降趨勢(shì)，耐淹型則持續(xù)上升[21]。作為較耐水淹樹(shù)種的夾竹桃，其在淹水脅迫下SOD、POD、CAT酶活性整體呈上升趨勢(shì)，能有效清除積累的活性氧自由基，脅迫解除后酶活性逐漸恢復(fù)正常[22]。牡丹對(duì)水淹脅迫較為敏感，在水淹脅迫下其APX酶活性總體為先升后降趨勢(shì)，但施加適量的外源鈣能有效提高APX酶等酶活性，進(jìn)而提升其抗?jié)衬芰23]。

2.4 澇漬脅迫對(duì)光合作用的影響

林木通過(guò)光合作用制造有機(jī)物為其生長(zhǎng)發(fā)育提供必需的物質(zhì)和能量。澇漬脅迫能抑制林木葉綠素的合成，降低林木光合能力，限制其光能吸收利用，影響光合產(chǎn)物的輸送，進(jìn)而影響其生長(zhǎng)發(fā)育。任貴軍[24]研究發(fā)現(xiàn)，淹水會(huì)導(dǎo)致3年生銀杏幼苗葉綠素含量降低，光化學(xué)活性顯著降低。許容榕等[25]發(fā)現(xiàn)持續(xù)性淹水會(huì)導(dǎo)致海南蒲桃、山杜英、荷木幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的持續(xù)下降，并對(duì)3者光合速率下降原因進(jìn)行了分析，得出耐水淹能力海南蒲桃>荷木>山杜英的結(jié)論。而澇漬脅迫下的同一樹(shù)種不同品種之間，其光能吸收調(diào)節(jié)機(jī)制也可能不同。章毅等[26]認(rèn)為繡球品種‘無(wú)盡夏新娘’為防止過(guò)剩光能積累，在澇漬脅迫下建立了通過(guò)熱耗散調(diào)節(jié)吸收光能的光保護(hù)機(jī)制，但“銀邊”對(duì)澇漬脅迫的適應(yīng)性機(jī)制與‘無(wú)盡夏新娘’不同。

3 澇漬脅迫對(duì)林木材性的影響

澇漬脅迫下，土壤缺氧等因素帶來(lái)的連鎖反應(yīng)會(huì)直接影響該立地條件下林木木材的理化性質(zhì)，進(jìn)而影響其加工和利用。陶仁中等[27-29]對(duì)間歇性淹水條件下的池杉木材特性進(jìn)行了一系列研究，認(rèn)為間歇性淹水對(duì)池杉木材管胞長(zhǎng)度、直徑、胞壁厚度徑向變異沒(méi)有影響，但會(huì)使木材纖維長(zhǎng)度、長(zhǎng)寬比、壁腔比下降，還能顯著降低晚材率、氣干干縮率、基本密度，以及順紋抗壓強(qiáng)度、抗彎強(qiáng)度、抗彎彈性模量和沖擊韌性等木材主要力學(xué)指標(biāo)，以及多縮戊糖和木質(zhì)素含量。同時(shí)，間歇性淹水還會(huì)引起池杉木材纖維素含量增加。汪佑宏等[30-32]研究發(fā)現(xiàn)，淹水能導(dǎo)致楓楊木材木纖維比量下降，木射線(xiàn)比量、半纖維素含量和木質(zhì)素含量上升，但淹水時(shí)長(zhǎng)對(duì)楓楊木材纖絲角無(wú)顯著影響。湯玉喜等[33]等認(rèn)為淹水脅迫能顯著抑制楊樹(shù)當(dāng)年形成層的細(xì)胞分裂，影響木材徑向生長(zhǎng)量，降低木材密度。

4 林木耐澇性評(píng)價(jià)研究

林木在澇漬脅迫下，其表觀形態(tài)特征的變化是最易被發(fā)現(xiàn)的脅迫響應(yīng)特征。林木存活率、凈生長(zhǎng)量、生物量、葉片受害指數(shù)，以及莖和根系的脅迫響應(yīng)情況常被用于耐澇性的評(píng)價(jià)[34-36]。在生理生化指標(biāo)方面，羅祺等[37]采用葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛和游離脯氨酸含量等作為評(píng)價(jià)指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)黃連木等10個(gè)樹(shù)種的耐水淹能力。張曉燕[38]以白蠟、楓楊和黃連木3個(gè)樹(shù)種在澇漬脅迫下還原性谷胱甘肽、超氧化物歧化酶、抗壞血酸和抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性的變化情況為依據(jù)，對(duì)其耐澇能力進(jìn)行了排序。由于林木在澇漬脅迫下的反應(yīng)包含生長(zhǎng)、生理、生化等眾多指標(biāo)的變化，單一或少量指標(biāo)難以準(zhǔn)確評(píng)判其耐澇性，因此，很多學(xué)者在研究林木耐澇能力時(shí)將多個(gè)指標(biāo)加以綜合分析。齊琳等[39]將12個(gè)無(wú)花果品種葉片澇害指數(shù)與葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素、丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白含量，過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性等指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，并通過(guò)聚類(lèi)分析區(qū)分出耐澇性強(qiáng)弱不同的品種。黃利斌等[40]將耐澇指數(shù)分成生長(zhǎng)和生理2個(gè)指數(shù)組，對(duì)納塔櫟、南方紅櫟和落羽杉澇漬脅迫下的存活率、苗高生長(zhǎng)、生物量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、根系活力和乙醇脫氫酶活性等指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)定，得出納塔櫟耐水能力較強(qiáng)的結(jié)論。白丹鳳等[41]通過(guò)隸屬函數(shù)法將葉片澇害指數(shù)、根系活力、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、超氧陰離子值、過(guò)氧化氫和丙二醛含量等指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，對(duì)4種基因型獼猴桃品種進(jìn)行了耐澇性排序。評(píng)價(jià)林木的耐澇性需要綜合考慮多個(gè)適宜指標(biāo)，同時(shí)，又需考慮這些指標(biāo)的增減幅度和變化趨勢(shì)，這樣才能增加結(jié)果的準(zhǔn)確性。

5 展望

澇漬脅迫對(duì)林木的影響涉及形態(tài)、生理、生化等多個(gè)方面，是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程。不同林木及其品種之間的耐澇機(jī)制也存在一定差異。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)林木在澇漬脅迫下的形態(tài)結(jié)構(gòu)、能量代謝以及酶系統(tǒng)的適應(yīng)等諸多方面均開(kāi)展了大量研究，但由于林木生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，較之草本植物研究難度大，大多數(shù)研究仍停留于林木幼苗期，其全生長(zhǎng)期的耐澇性研究仍需進(jìn)一步探索。同時(shí)，隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展，國(guó)內(nèi)一些學(xué)者已開(kāi)展楊樹(shù)、中山杉等一些樹(shù)種耐澇功能基因的克隆和亞細(xì)胞定位，以及表達(dá)分析等相關(guān)研究工作，但此類(lèi)研究仍局限于少量樹(shù)種或品種，大量具有優(yōu)異耐澇性且適宜用于生態(tài)建設(shè)的林木仍需深入開(kāi)展相關(guān)研究[42-43]。林木是自然生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，隨著我國(guó)生態(tài)文明建設(shè)的持續(xù)推進(jìn)，以及海綿城市、濕地生態(tài)修復(fù)等工作的深入開(kāi)展，越來(lái)越多的耐水濕樹(shù)種或品種將應(yīng)用于生態(tài)建設(shè)，其在澇漬脅迫下的響應(yīng)以及耐澇新品種選育等相關(guān)工作也將進(jìn)一步深入。