蜣螂發(fā)育新發(fā)現(xiàn)或改寫同源性定義

編譯 舒愉棉

昆蟲翅的雙重起源被證明在胸角發(fā)育起源中扮演著重要角色。

與大多數(shù)復(fù)雜問題一樣，“新的性狀來源于新的基因突變”這一簡單易懂的假設(shè)是錯的。盡管科學(xué)家已經(jīng)知曉這一點多年，但能替代這一假設(shè)的新解釋遲遲沒有出現(xiàn)。在最近出版的《科學(xué)》雜志上，美國印第安納大學(xué)科學(xué)家胡永剛等人對具備“進化新穎性”的生物性狀的進化機制進行了破譯，讓我們對同源性及其在發(fā)育遺傳學(xué)中的地位有了更進一步的認(rèn)識。

達爾文的遺傳修飾假說提出，所有的生物性狀一定都會有一個進化學(xué)先例，意思是每一個性狀都會與上一代性狀結(jié)構(gòu)相關(guān)。早在達爾文出版其著作的十幾年前，這個關(guān)于生物性狀同源性的概念就已經(jīng)由古生物學(xué)家理查德?歐文發(fā)展了起來，性狀同源性被他定義為“……不同動物具備的、形狀與功能各異的相同器官”。這個定義聽上去似乎說得足夠清楚，可如果咬文嚼字的話，你就會對“相同”二字的確切含義產(chǎn)生疑問。歐文在最初的定義上展開闡釋，指出生物性狀的同源性可以通過其結(jié)構(gòu)、身體上的所處位置以及胚胎發(fā)育的對應(yīng)關(guān)系來進行識別。

矛盾的是，隨著對生物結(jié)構(gòu)的發(fā)育了解得越來越多，識別同源性也變得越來越困難。部分原因在于，大多數(shù)結(jié)構(gòu)都是從具有不同發(fā)育史和進化史的已存在部件形成而來，這個復(fù)雜難解的問題直接導(dǎo)致的后果就是“某一特征與其先祖存在局部同源性和結(jié)構(gòu)特定屬性（而非整體）同源性”的概念形成?，F(xiàn)代發(fā)育遺傳學(xué)揭示了調(diào)節(jié)基因一個小小的工具箱就控制著特異分化和看似無關(guān)的結(jié)構(gòu)的發(fā)育過程，這使得識別同源性的任務(wù)更加艱巨。

蜣螂（俗稱屎殼郎，屬鞘翅目金龜科）擁有名為“胸角”這一具有進化新穎性的結(jié)構(gòu)，這一結(jié)構(gòu)位于蜣螂的前胸節(jié)。前胸節(jié)是昆蟲胸部三個體節(jié)中的最前段，三個體節(jié)各有一對腹側(cè)步行足，中胸節(jié)和后胸節(jié)還各有一對背翅。昆蟲進化學(xué)里有許多尚未破解的大謎題，其中之一便是這些背翅的結(jié)構(gòu)起源以及為何前胸節(jié)沒有背翅。而胡永剛等人的工作就是對胸角的發(fā)育及其遺傳學(xué)基礎(chǔ)展開研究。

前胸節(jié)背側(cè)部因昆蟲品系不同而具有極其豐富的多樣性，有角蟬精巧的三維“頭盔”，輪背獵蝽的齒輪狀突起，部分蝗蟲或突起或呈細齒狀的前胸背板中隆線，以及各類金龜科甲蟲單個、兩個、三個或四個的前胸角（動物界第二性征的典型例子）。昆蟲的翅和足被認(rèn)為是由同一前體分裂成的背腹兩部分衍化而成，近年來的研究表明昆蟲翅還有一個復(fù)合起源點，也就是從昆蟲胸節(jié)背板和側(cè)板的某些部位衍生而成。昆蟲翅的雙重起源被證明在胸角發(fā)育起源中扮演著重要角色。

在這一系列設(shè)計精巧的實驗伊始，胡永剛等人就在蜣螂幼蟲期和蛹期運用RNA干擾技術(shù)（RNAi）來抑制已知與昆蟲翅發(fā)育相關(guān)的若干基因的表達，他們發(fā)現(xiàn)這樣一來蜣螂翅確實會被削弱甚至完全消失。然而，更令人驚訝是，他們觀察到原本巨大的前胸中央角在尺寸上縮小了，并且被分成了兩個雙向小突起。隨后的工作結(jié)果顯示，翅發(fā)育的選擇者基因vestigial不僅如預(yù)期一樣在發(fā)育中的整個昆蟲翅內(nèi)有表達，還在蛹期的胸角前體底部有表達。

胡永剛等人還發(fā)現(xiàn)，在蛹期以兩側(cè)突起樣開始發(fā)育的前胸中央角會向前胸背板中線逐漸遷移。這些發(fā)現(xiàn)讓作者得出結(jié)論，即胸角發(fā)育啟動需要翅相關(guān)基因，因此前胸角也許與昆蟲翅具有部分同源性。

接著，胡永剛等人使用RNAi來抑制性梳減少（Scr）基因表達，該基因在正常表達時能夠特化前胸節(jié)結(jié)構(gòu)，如果缺失則會讓該體節(jié)獲得中胸節(jié)特征，即帶有前翅。抑制Scr基因?qū)е铝祟愃普Ｇ俺幔ㄇ食幔┑慕Y(jié)構(gòu)發(fā)育，以及前胸角尺寸的嚴(yán)重縮水，這再一次地讓前胸角被弱化成了兩側(cè)小突起，而所有形態(tài)改變的胸節(jié)并非出現(xiàn)同等程度的變形。事實上，胡永剛等人發(fā)現(xiàn)，當(dāng)單一翅相關(guān)基因被RNAi抑制時，發(fā)育出的兩個胸角和昆蟲翅在尺寸上存在相關(guān)性：要發(fā)育出大的昆蟲翅就需要以大的胸角作為代價，反之亦然。而通過抑制能夠特化背板（昆蟲胸節(jié)背側(cè)部分）中央?yún)^(qū)的pannier（pnr）基因表達，“前胸角原基為異位翅發(fā)育提供了物質(zhì)基礎(chǔ)”這一假設(shè)得到了實驗確認(rèn)。

胡永剛等人繼續(xù)開展了一系列RNA測序工作來確認(rèn)發(fā)育中的胸角和相鄰組織有哪些基因獲得了表達。他們發(fā)現(xiàn)在胸角發(fā)育開始后，翅相關(guān)基因很快就停止了表達，而胸角的后續(xù)發(fā)育伴隨著新的基因表達模式?？傮w結(jié)論就是，胸角產(chǎn)生于會形成昆蟲翅背側(cè)部件的組織，并且會利用部分翅基因網(wǎng)絡(luò)來啟動其發(fā)育過程，而后續(xù)胸角的生長和形態(tài)學(xué)發(fā)生利用的是一組與翅發(fā)育無關(guān)的多樣化基因。

由此推斷，這些蜣螂的單個前胸中央角似乎是由源于翅發(fā)育背側(cè)區(qū)的兩個側(cè)原基遷移和融合所形成，因此，甲蟲出現(xiàn)兩個胸角可能是由于側(cè)原基融合失敗，而出現(xiàn)四個胸角的則可能是因為側(cè)原基再次分裂。這種先利用翅基因來啟動前胸角原基發(fā)育、后通過從基因網(wǎng)絡(luò)中選擇對應(yīng)基因來促進特定形態(tài)學(xué)發(fā)生的靈活策略可能正是如今能見到昆蟲擁有千姿百態(tài)又精致絕倫的前胸背板的形態(tài)分化基礎(chǔ)。這樣一來，新的問題又出現(xiàn)了，那就是：如今被稱為“翅基因網(wǎng)絡(luò)”的最原始的功能是什么呢？它是特化昆蟲翅的基因網(wǎng)絡(luò)，還是進化過程中被納入到調(diào)節(jié)昆蟲胸腹部各類生長分化的基因網(wǎng)絡(luò)中的與翅發(fā)育相關(guān)的后來者呢？讓我們拭目以待。