張嘉宇,焦曉聰,宋小明,丁崌平,柏 萍,李建明
(西北農(nóng)林科技大學園藝學院, 陜西 楊凌 712100)
飽和水汽壓差(VPD,vapor pressure difference)可以用來表征空氣的干燥程度,是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素之一。番茄 (SolanumlycopersicumL.)是一種喜溫性的蔬菜,在夏季高溫季節(jié)栽培時經(jīng)常會受到高溫脅迫。伴隨夏季高溫經(jīng)常出現(xiàn)濕度低于30%的干燥環(huán)境,空氣干燥不僅對植物的營養(yǎng)狀況產(chǎn)生抑制,也會影響植株進行光合作用[1];前人研究表明,生長在高VPD下的植物,其生長和產(chǎn)量會受到極大的抑制,而通過降低VPD可以有效緩解水分脅迫,維持氣孔功能,進而提高番茄植株的光合作用和品質(zhì)產(chǎn)量[2]。因此, 通過對VPD的優(yōu)化調(diào)控可以改善植物在高溫逆境下的表現(xiàn)。
VPD已被廣泛認為是水分運輸?shù)恼舭l(fā)驅(qū)動力,在大氣-植物-土壤連續(xù)體中,VPD的改變會影響植物的水分運輸,進而影響植物體內(nèi)營養(yǎng)元素的吸收和分配。許多學者對VPD如何影響植株的營養(yǎng)吸收進行了一系列研究。Kupper等[3]和 Sellin等[4]的研究表明,白樺和雜交白楊長期暴露于高濕環(huán)境下會降低葉片的氮、磷含量; Lihavainen等人[5]指出降低VPD可以改善植物氮代謝的平衡,進而影響植物對環(huán)境變化的抵抗力;另外也有研究表明,白天大氣濕度的升高會增加夜間水通量的潛力,促進了白樺樹葉片對氮、磷的吸收與積累[6]。然而,目前的研究主要集中在氮素上,有關鉀素的研究較少。鉀(K)是植物必需的營養(yǎng)元素之一,參與許多影響植物生長發(fā)育的生理生化過程。在高溫脅迫下施用鉀肥可以調(diào)節(jié)植物細胞的滲透勢和膨壓[7],調(diào)控物質(zhì)代謝和光合作用相關酶的活性,進而提高植物的光合和抗熱性[8]。在設施蔬菜生產(chǎn)中普遍存在重氮、磷肥輕鉀肥的現(xiàn)象, 嚴重影響了植株對氮、磷元素的吸收,因此研究鉀素與其他營養(yǎng)元素之間的關系,確定適宜的鉀素水平就顯得十分重要。此外,關于VPD與鉀素交互作用對設施番茄植株生長的影響目前未見文獻報道。
因此,本文深入探討了高溫環(huán)境下VPD與鉀素互作對番茄營養(yǎng)吸收和光合響應的影響,對番茄幼苗光合響應、CO2響應、氣體交換參數(shù)和氮磷鉀元素含量及積累量的變化等進行了研究,以期改善高溫脅迫下番茄的營養(yǎng)與光合狀態(tài),探尋適宜的鉀素供應水平,為提高鉀素利用率以及合理施肥提供理論依據(jù)。
試驗于 2018年9—10月在西北農(nóng)林科技大學南校區(qū)進行。供試番茄品種為‘金棚14-6’,種子播種于人工氣候室中(晝/夜溫度為25℃/18℃,相對濕度為65%/80%,光周期為12 h,光合有效輻射為400 μmol·m-2·s-1)。4周后,幼苗3葉1心時,將其移栽至規(guī)格為13 cm(高)×17 cm(直徑)的小花盆中,內(nèi)裝基質(zhì)(珍珠巖和蛭石以體積比2∶1 混合組成)470 g,盆上覆有錫箔紙,防止土壤表面水分蒸發(fā)。之后開始進行溫度、VPD處理,緩苗3 d后澆灌不同濃度的營養(yǎng)液,此時記為第0天。每隔3 d澆一次,每次澆營養(yǎng)液100 ml;根據(jù)植株蒸騰量,每天補充相當于蒸騰量(重量測定)的水,確保將基質(zhì)水含量保持在田間持水量的85%~90%。間隔10 d用純水清洗一次基質(zhì),防止栽培基質(zhì)中鹽分增加過多,對根系造成影響;處理30 d后取樣并測量各生長指標。
試驗在2個人工氣候室(浙江求是AGC-P系列通用型培養(yǎng)架氣候室,中國杭州) 內(nèi)進行,白天低水汽壓差(LVPD)和高水汽壓差(HVPD)處理的相對濕度分別維持在(70±5)%和(30±5)%(LVPD/HVPD:1.69/3.66 kPa),夜間濕度均設定為(75±5)%(VPD:0.56 kPa)。晝/夜溫度設定均為35℃/18℃。其中白天最高氣溫出現(xiàn)在14∶00,夜間最低溫度出現(xiàn)在5∶00左右;且生長室內(nèi)的溫度變化為梯度升高或降低;所有處理的光照時間為 14 h·d-1(6∶00—20∶00),光合有效輻射(PAR)設定為1 000 μmol·m-2·s-1,其他時段為 0(夜間)。
每個人工氣候室內(nèi)設3個鉀素水平, 以日本山崎(番茄)配方營養(yǎng)液為基礎,K+濃度上下浮動,3個水平營養(yǎng)液中K+濃度分別為2、4、8 mmol·L-1(分別表示為K2、K4、K8),每個處理25棵幼苗,采用完全隨機設計。營養(yǎng)液中其它成分含量參照日本山崎番茄配方,用KCl調(diào)整營養(yǎng)液中K元素濃度,使用尿素CO(NH2)2作為低鉀水平的補充氮源。營養(yǎng)液配方具體情況見表1。
表1 不同供鉀水平下的營養(yǎng)液配方(大量元素)
1.3.1 植物干重和氮、磷、鉀元素的測定 幼苗處理30 d后隨機整株取樣,每處理取5株。將番茄樣品植株按根、莖、葉分開,在105℃下殺青30 min,然后于75℃下烘干至恒重,用天平稱量干重。將各處理烘干稱重的干樣先用微型植物粉碎機混合、粉碎,再用濃H2SO4-H2O2消煮,消煮液用于氮、磷、鉀元素的測定。全氮和全磷含量采用高分辨自動化學分析儀(AA3,Seal,Germany)測定,全鉀含量采用火焰光度計(M410, Sherwood, Britain)測定,并根據(jù)下式進行計算:
元素積累量=元素含量×干物質(zhì)質(zhì)量
(1)
1.3.2 氣體交換參數(shù)的測定 利用Li-6800型便攜式光合儀(Li-COR,Inc,USA,配置紅藍光源和 CO2注入系統(tǒng))測定番茄的光合指標。在處理的第30天選取長勢一致的番茄功能葉片,每個處理選5株,每株測定3片葉,共15次重復。設定光強1 000 μmol·m-2·s-1、CO2濃度400 μmol·m-2·s-1、葉室溫度35℃;測定光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr) 等參數(shù)。
1.3.3 光合響應參數(shù)的測定 從各處理分別挑選5株長勢基本相同的植株來測定光響應參數(shù),測定部位為完全展開的新葉。采用Li-6800光合測定儀配置的AQ自動測量程序進行測定,CO2濃度用緩沖鋼瓶控制在(400±5) μmol·mol-1,葉室溫度為35℃,利用紅藍光源,設置12個光合有效輻射(PAR)梯度(1 800、1 600、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1),以PAR為橫軸繪制光響應曲線,根據(jù)Ye等[9]的直角雙曲線修正模型獲得表觀光量子效率(AQY)、最大凈光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)等相關生理參數(shù)。
1.3.4 CO2響應參數(shù)的測定 從各處理分別挑選5株長勢基本相同的植株來測定CO2響應參數(shù),測定部位為完全展開的新葉。采用Li-6800光合測定儀配置的ACI自動測量程序進行測定,設置光強為1 000 μmol·m-2·s-1,葉室溫度為35℃,同時利用CO2注入系統(tǒng)設置400、300、200、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500的CO2濃度值,以CO2濃度為橫軸繪制CO2響應曲線,根據(jù)葉子飄等[10]的直角雙曲線修正模型獲得初始羧化速率(CE)、最大凈光合速率(Pmax)、CO2補償點(CCP)、CO2飽和點(CSP)和光呼吸速率(Rp)等相關生理參數(shù)。
1.3.5 葉片水勢的測定 每個處理隨機挑選5株幼苗,每株測定3片葉,切下葉片,用壓力室(PMS-1000,Corvallis, OR, USA)測量其葉水勢。
試驗數(shù)據(jù)用SPPS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析,Duncan新復極差法進行差異顯著性檢驗,采用Excel 2010和Origin 2017作圖。
由圖1可知,VPD與鉀素對于植株干物質(zhì)和水勢均存在顯著的交互作用。與高VPD相比,低VPD在3種鉀素水平下顯著增加了番茄幼苗的干物質(zhì),隨著鉀素水平的提高,分別增加了47.6%、66.8%和22.3%,在中鉀時達到最大值,干物質(zhì)為12.73 g;而在高VPD下,植株干物質(zhì)會隨著鉀素水平的增加而增加,在高鉀時達到最大值,干物質(zhì)為8.76 g。另外,葉片水勢也呈現(xiàn)出相似的趨勢:低VPD下番茄幼苗的葉片水勢顯著高于高VPD,且中鉀時存在最大值,為-0.74 MPa, 而在高VPD下,葉片水勢在各鉀素水平下不存在顯著差異。
注:圖中不同小寫字母表示處理間在0.05水平差異顯著。下同。Note:Different lowercase letters in the figure indicate significantly different among different treatments at the 0.05 level. The same below.
由圖2可知,與高VPD相比,低VPD顯著降低了中鉀與高鉀水平下番茄根的鉀含量,但對低鉀水平下的鉀含量無顯著影響;低VPD在各鉀素水平下均顯著降低了番茄葉片的鉀含量,且隨著鉀素水平的增加,葉片鉀含量分別減少了17.2%、15.1%和6.2%;對于莖的鉀含量來講,其值受鉀素水平調(diào)控,而VPD的變化對其影響不顯著。在各鉀素水平下,低VPD顯著降低了番茄各器官的氮含量,同時,也降低了番茄根與葉的磷含量,但對于莖中磷含量來講,低VPD顯著增加了低鉀時的磷含量,而顯著降低了中鉀與高鉀時的磷含量。
注:圖中不同字母(大寫字母代表氮,斜體字母代表鉀,小寫字母代表磷)表示處理間在0.05水平差異顯著,下同。Note:Values followed by different letters in the figure (capital letters represent nitrogen, italic letters represent potassium, and lowercase letters represent phosphorus) indicate significantly different among different treatments at the 0.05 level. The same below.HK2: HVPD+K2, LK2: LVPD+K2, HK4: HVPD+K4, LK4: LVPD+K4, HK8: HVPD+K8, LK8: LVPD+K8.
由圖3可知,在高VPD環(huán)境下,植株各器官的鉀、氮積累量會隨著鉀素水平的增加而增加;而在低VPD下變化規(guī)律不明顯,其中葉片的鉀、氮積累量隨著鉀素水平的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢,在中鉀水平時出現(xiàn)最大值,鉀、氮積累量分別為186.0、214.5 mg;而莖和根中的鉀積累量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢,氮積累量的變化趨勢不明顯;對于各器官磷積累量來講,鉀素水平的變化對其無顯著影響。在不同鉀素水平下,降低VPD會顯著增加番茄各器官的氮、磷、鉀積累量,其中在高鉀水平時,植株總鉀量與總磷量出現(xiàn)最大值,分別為382.4 mg和43.5 mg;在中鉀水平時,植株總氮量出現(xiàn)最大值,為301.4 mg。
圖3 VPD與鉀素互作對番茄各器官氮、磷、鉀積累量的影響
植株中鉀素的分配以莖中最多,其次為葉,呈莖>葉>根的規(guī)律,這可能與鉀參與莖部纖維素的合成和莖粗的增加有關,而氮素與磷素的分配則呈現(xiàn)出葉>莖>根的趨勢,葉片中氮、磷積累的增多有利于光合作用的進行。
由圖4可以看出, VPD與鉀素對于植株光合速率具有顯著的交互作用。與高VPD相比,降低VPD使番茄葉片的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)及氣孔導度(Gs)顯著升高,其中Pn與Gs在中鉀時達最大值,Ci在高鉀時達最大值。同時,高VPD顯著增加了番茄幼苗的蒸騰速率(Tr),高鉀時達最大值,低VPD下不同鉀素水平對Tr無顯著影響。與高VPD相比,低VPD下不同鉀素水平(由低到高)的Pn分別提高了18.9%、32.6%和10.3%;Ci分別提高了24.1%、16.1%和17.2%;Gs分別提高了106.2%、92.5%和63.5%;Tr則分別降低了30.5%、30.6%和38.3%。在同一VPD下,鉀素水平對Ci無顯著影響。
圖4 VPD與鉀素互作對番茄氣體交換參數(shù)的影響
研究光合響應和CO2響應曲線可以更好地了解植物的光合生理特性,同時也反映了植物對環(huán)境的響應情況。在有效CO2濃度范圍內(nèi),低VPD處理下各組的最大凈光合速率(Pmax)、初始羧化效率(CE)均顯著大于高VPD處理(表2),且均在中鉀時有最大值;與高VPD相比,隨著鉀素水平的增加,低VPD下Pmax分別提高了18.3%、19.3%和9.4%,CE分別提高了37.2%、26.9%和12.3%。同時,降低VPD顯著降低了番茄幼苗的光呼吸速率(Rp),且不同鉀素水平對光呼吸速率沒有產(chǎn)生顯著影響。
表2 VPD與鉀素互作對番茄CO2響應曲線擬合參數(shù)的影響
植物進行凈光合作用時可利用的CO2范圍大小一般用CO2飽和點(CSP)與補償點(CCP)之間的差值來表示。低VPD下低鉀、中鉀、高鉀水平(K2、K4、K8)對應的進行凈光合作用的CO2范圍分別為974.51、1026.76 μmol·m-2·s-1和960.74 μmol·m-2·s-1;高VPD下對應的響應區(qū)間依次為797.57、815.72 μmol·m-2·s-1和827.27 μmol·m-2·s-1;在不同鉀素水平下,降低VPD,各響應區(qū)間均增加。高VPD下,響應區(qū)間隨著鉀素水平的增加而增加,而低VPD下規(guī)律不明顯。其中,低VPD下的中鉀處理區(qū)間值最大,說明其對不同CO2濃度環(huán)境適應性最強。
由表3可知,在有效光強范圍內(nèi),低VPD處理下各組的最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)均顯著大于高VPD處理,其中中鉀水平時出現(xiàn)Pmax值,高鉀時出現(xiàn)最大AQY值,低鉀時出現(xiàn)最大Rd值;與高VPD處理相比,隨著鉀素水平的增加,低VPD下Pmax分別提高了36.6%、22.4%和8.8%,AQY分別提高了40.8%、19.7%和13.8%,Rd分別提高了23.9%、49.8%和46.4%;鉀素水平越低,番茄幼苗的Rd越大,說明低鉀脅迫提高了植株對光合產(chǎn)物的消耗。
表3 VPD與鉀素互作對番茄光合響應曲線擬合參數(shù)的影響
不同環(huán)境下植物對光照的需求是不一樣的,這些差異主要是由植物葉片的光飽和點和光補償點來決定的。低VPD下各鉀素水平的光飽和點(LSP)均顯著高于高VPD下相應處理,其中中鉀處理的LSP顯著高于其余處理。光補償點(LCP)在不同處理間的差異性變化與光飽和點(LSP)的差異性變化沒有內(nèi)在一致性[11]。低VPD下低鉀、中鉀、高鉀水平(K2、K4、K8)對應的光環(huán)境適應區(qū)間分別為732.84、774.54 μmol·m-2·s-1和726.01 μmol·m-2·s-1;高VPD下的響應區(qū)間依次為 676.71、636.46 μmol·m-2·s-1和688.37 μmol·m-2·s-1。結(jié)果表明,降低VPD增大了番茄幼苗對光環(huán)境的適應區(qū)間,其中,低VPD下的中鉀處理區(qū)間值最大,說明其對不同光環(huán)境的適應性最強。
植物生長受許多種環(huán)境因素的調(diào)節(jié)。引起植物生長公認的最重要環(huán)境因素之一是大氣濕度。水分蒸發(fā)是由葉片組織與大氣之間的水汽壓差驅(qū)動的;在高濕條件下,植物會以相對較小的成本吸收水分中的CO2,但同時蒸騰作用的降低可能會削弱植物對礦物質(zhì)養(yǎng)分的吸收[12]。本試驗發(fā)現(xiàn), 在各鉀素水平下,低VPD對番茄葉片的氮、磷、鉀含量,對根的鉀、磷含量以及莖的氮含量均有顯著的稀釋效應;在中鉀水平時, 低VPD對莖的鉀、磷含量、根的氮含量也有明顯的稀釋效應(圖2)。在低VPD下,植株體內(nèi)氮、磷、鉀元素含量的下降有不同的解釋,一方面是與植株碳同化增加所引起的養(yǎng)分稀釋效應有關[13];另一方面是在低VPD條件下,葉片與空氣之間的濕度梯度降低,從而使莖液通量密度降低,這阻礙了可溶性礦物質(zhì)在土壤中的大量流動和根系對養(yǎng)分的吸收[14]。
在本試驗各供鉀水平下,低VPD均顯著增加了植株的總氮、磷、鉀吸收量(圖3),這可能歸因于高濕環(huán)境下的植株普遍具有較高的生物量(圖1A),且相對濕度的升高會增加不同植物吸收根系的表面積和根尖數(shù)量[15],促進了根系對養(yǎng)分的接觸和獲取,一定程度上彌補了由低VPD下蒸騰速率降低(圖4C)導致的蒸騰驅(qū)動的質(zhì)量流減少對養(yǎng)分吸收帶來的負面影響。同時,大量研究表明氮、鉀交互作用呈正相關關系,表現(xiàn)在鉀促進氮的吸收和積累[16]。隨著鉀素水平的提高,植株氮素吸收水平也隨之增加,適宜濃度的鉀素水平更有利于氮從根部向地上部運輸[11]。本試驗也得出了相似的結(jié)果,即在中鉀水平時,低VPD下的葉片氮積累量顯著高于其他處理。
光合作用是植株生物量積累的物質(zhì)基礎,影響植物的生長發(fā)育進程[17]??諝鉂穸仁怯绊懼参锕夂仙淼年P鍵環(huán)境條件之一,翁曉燕等[18]研究認為,空氣濕度不僅能從氣孔開度的閉合上影響葉片光合,還能通過改變細胞內(nèi)Rubisco酶的活性直接影響光合速率。另外,鉀素與Rubisco酶活性密切相關。前人研究表明,鉀素脅迫下葉片Rubisco酶活性顯著降低,這成為限制葉片光合速率的主要原因[19]。在CO2響應曲線中初始斜率(即羧化效率CE)與Rubisco含量及活性呈正相關,是反映CO2利用效率的重要指標[20]。本試驗結(jié)果表明,高溫下增加空氣濕度顯著增加了番茄幼苗的CE(表2),在中鉀水平時達到最大值,且VPD×K對CE存在顯著的交互作用,間接說明了VPD與鉀素共同提高了Rubisco酶活性,進而促進了植株光合作用。
通過光合與CO2響應曲線研究植物對環(huán)境的響應一直是科學研究的熱點問題。Pmax反映了植物葉片的最大光合能力,AQY是反映葉片對光能,尤其是弱光利用情況的重要指標,Rd是植物消耗光合產(chǎn)物的速率。本研究中,低VPD處理下的番茄葉片Pmax、AQY和Rd與高VPD處理相比均顯著增加(表3),說明了低VPD處理下番茄幼苗吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復合體較多,可以更有效地利用弱光[21]。同時,低VPD處理下番茄幼苗的LSP呈上升趨勢,且LCP較低,這表明空氣濕度的升高能夠增強植株對外界環(huán)境的適應性,提高了番茄對光的適應范圍[22]。CCP是植物利用CO2進行光合作用的臨界濃度。低VPD處理下的植株CCP都比較低,CSP和表觀羧化效率CE較高(表2),且具有較高的CO2濃度適用區(qū)間和高CO2利用率等光合特性,側(cè)面說明了降低VPD可以緩解高溫對植株光合的抑制。光呼吸可以作為保護光合作用的反應中心以免被強光所破壞的一個途徑;光呼吸的改變是植物面對逆境時所做出的適應性反應。前人研究表明,水分脅迫下植株葉片氣孔減小,葉肉細胞內(nèi)CO2/O2比例發(fā)生變化,會導致光合作用下降的同時光呼吸增強[23]。本試驗也得出了類似的結(jié)果,即高VPD下的番茄葉片均具有較高的光呼吸速率(表2)。
礦質(zhì)營養(yǎng)元素與植物的光合作用密切相關,在不同水平的鉀素供應下,植物的光合能力會發(fā)生顯著改變,鉀主要影響氣孔開閉和相關酶活性,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可以通過鉀肥的合理施用來提高植物的光合能力和生產(chǎn)潛力[24]。本試驗中,低VPD環(huán)境下Pn和Gs隨著供鉀水平增大呈先升后降的趨勢,番茄葉片Pmax、AQY和CE的變化也響應了這一變化趨勢,說明低VPD下適宜的鉀素水平能夠緩解高溫對光合造成的不良影響,一定程度上提高了番茄的光合生產(chǎn)潛力,這一方面是由于正常的鉀濃度可以促進氮素的吸收利用(圖3),而葉片光合作用速率會隨葉片氮素的增加而增加[25],氮素可以提高葉綠素的合成與相關酶活性[26];另一方面也與葉片水勢變化帶來的氣孔導度提高有關 (圖4B),鉀素作為植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在調(diào)節(jié)植物細胞水勢的方面起著重要作用[8]。低VPD下中鉀水平的葉片鉀素積累量最多(圖3C),隨著鉀素的增多,葉片水勢也隨之提高(圖1B);此外,降低VPD可以通過抑制蒸騰驅(qū)動力和降低蒸騰速率(圖4C)來緩解葉片脫水,有效地防止了葉片水勢的下降[27]。葉片維持較高的水勢以及保衛(wèi)細胞膨壓可以減少CO2進入氣孔的阻力,維持植物氣孔開放(即較高的Gs),進而改善了光合作用。而在高VPD環(huán)境下相關光合參數(shù)卻隨鉀素水平的增加而增加,高鉀水平下綜合光合能力最強。不同VPD下最適宜施鉀量有差異可能是由于植物組織中存在一個鉀素的臨界值[28],過量的鉀素會抑制植株生長[29]。同時,本研究還發(fā)現(xiàn),不論處于何種VPD環(huán)境,不同鉀素水平均未對番茄幼苗的光呼吸速率(Rp)產(chǎn)生顯著影響(表2),這表明番茄幼苗對鉀脅迫具有一定的適應性和自我保護能力[11]。
1)與高VPD相比,在不同鉀素水平下降低VPD均能顯著增加番茄幼苗的干重、水勢和對氮、磷、鉀元素的積累量,其中在中鉀水平下干重、水勢和氮積累量達到最大值,分別為12.73 g、-0.74 MPa和301.4 mg。
2)低VPD環(huán)境下,番茄葉片的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)及氣孔導度(Gs)顯著升高,其中Pn與Gs在中鉀水平時達到最大值15.3 μmol·m-2·s-1和0.36 mol·m-2·s-1;降低VPD增加了植株對不同CO2濃度和光環(huán)境的適應區(qū)間,在中鉀水平時區(qū)間值最大,分別為1 026.76 μmol·m-2·s-1和774.54 μmol·m-2·s-1。
3)高VPD高鉀處理與低VPD中鉀處理在各自的濕度環(huán)境內(nèi)最有利于植株生長,對環(huán)境的綜合適應能力最強;從資源節(jié)約的角度來看,高溫環(huán)境下降低VPD一定程度上可以實現(xiàn)生產(chǎn)上鉀肥的減量使用。