光唇魚群體對不同LED單色光譜選擇偏好性的晝夜差異

頡志剛 黃宇雯 魯紀綱 李裕強 王漢平

摘要?為探究光唇魚對光色的偏好性以及這種偏好性是否存在晝夜差異，利用行為學方法分析比較了光唇魚魚群在黑暗以及白、紅、黃、綠、藍光5種LED單色光照明環(huán)境下的趨集率。結果表明，日間光唇魚最受藍光吸引，白光和綠光次之，而黃光對其具有趨避作用（P<0.05），夜間藍光對光唇魚最具吸引力，其次為白光和綠光，紅光和黃光下的趨集率最低，且該魚夜間對藍光的偏好性較日間更為明顯。總之，短波光尤其是藍光能夠吸引光唇魚群體，說明存在明確的光譜偏好性且這種偏好性存在一定的晝夜差異。

關鍵詞?光唇魚;魚群;LED;單色光譜;偏好性

中圖分類號?S?917.4文獻標識碼?A文章編號?0517-6611（2020）01-0099-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.01.031

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Day?night Difference of Preference of Acrossocheilus fasciatus Population to LED Monochromatic Spectrum

XIE Zhi?gang， HUANG Yu?wen， LU Ji?gang et al

（Zhejiang Provincial Key Laboratory of Biotechnology and Protective Utilization of Wild Animals， College of Chemistry and Life Sciences，Zhejiang Normal University， Jinhua，Zhejiang321004）

Abstract?In order to explore the light colour preference and whether there is a day?night difference in the preference of Acrossocheilus fasciatus， the aggregation rate of A. fasciatus population in dark and under 5 kinds of LED monochromatic spectra environment（includingwhite， red， yellow， green and blue lights） were compared by using behavior method.The results showed that， in the daytime， A. fasciatus population had an obvious preference to blue light， the next was white or green light， and there was an obvious avoiding effect of yellow light on the fish（P<0.05）.The blue light was the most attractive to A. fasciatus in night， the next was white or green light， and the aggregation rate under red or yellow light were the lowest. The preference of A. fasciatus to blue light in night exceeded that in the daytime. In sum， short?wavelength light， especially blue light， is attractive to A. fasciatus， which suggested that A. fasciatus had a definite spectral preference with a diurnal bias.

Key words?Acrossocheilus fasciatus;Fish population;LED;Monochromatic spectrum;Preference

光照對魚類的行為、生長、生理等起著重要的調節(jié)作用。大部分魚類能夠區(qū)分光的顏色，并對特定顏色的光譜做出行為和生理反應。硬骨魚類視網膜上存在具有特定光譜反應的光敏感視錐細胞，這些細胞內存在長波光、中波光、短波光以及紫外光4種視錐色素蛋白[1]，但每種視蛋白的吸收峰存在較大的物種差異。如金魚（Carasslus auratus）視錐色素蛋白在620、540、440、360 nm處存在最大吸收峰[2]，而條紋鱸（Morone saxatilis）在542和605 nm存在最大吸收峰[3]。白艷勤等[4]研究表明鰱（Hypophthalmichehys molitrix）更偏好棲息于白光和藍光環(huán)境。豹紋鰓棘鱸（Plectropomus leopardus）幼魚不喜歡藍光和白光環(huán)境，而對紅光、黃光和綠光更具偏好性[5]。然而，有些魚類對光色似乎不存在偏好性，如瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachelli）對光色反應不明顯[4]。因此，魚類對光譜的偏好性存在較大的物種差異。

發(fā)光二極管（light emitting diodes，LED）照明技術具有波長可控、節(jié)能、環(huán)保、耐用等優(yōu)點，可提供比傳統(tǒng)照明系統(tǒng)更有效的光系統(tǒng)，已成為主流照明技術的發(fā)展趨勢。在水產養(yǎng)殖中，尤其是在全封閉工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖模式下，通過光譜操作以優(yōu)化照明條件可以改善養(yǎng)殖魚類的福利，從而提高養(yǎng)殖成效。

光唇魚（Acrossocheilus fasciatus）隸屬鯉形目鲃亞科光唇魚屬，因體側具有黑色條紋，俗稱“溪石斑魚”，是我國浙江、安徽等地山區(qū)溪流的常見種或優(yōu)勢種，也是溪釣的主要漁獲物，且因其肉質鮮美已成為一種頗具地方特色的養(yǎng)殖魚類，受到廣大消費者的喜愛。光唇魚喜集群游動，夜間或越冬期躲藏于石洞或石縫內休憩。據此推測該魚長期生存在溪流高透明度水體中對光譜的敏感性較高，而且這種光譜敏感性可能與晝夜活動節(jié)律有關。筆者研究了光唇魚群體對不同LED單色光譜的選擇偏好性以及這種偏好性是否存在晝夜差異，旨在為工廠化養(yǎng)殖改善魚類福利以及改進漁業(yè)光誘捕技術提供技術參考和科學依據。

1?材料與方法

1.1?試驗魚與馴化

該試驗所用光唇魚購自浙江省遂昌縣某漁場，運輸至實驗室后馴養(yǎng)于全封閉循環(huán)水系統(tǒng)中。循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)水質指標如下：溶解氧大于7.0 mg/L，pH 7.0～7.5，總氨氮含量小于0.5 mg/L，亞硝酸鹽含量小于0.05 mg/L。水溫（23±1）℃，以熒光燈作為光源，將光周期控制在12L∶12D（照明時間為07：00-19：00），馴化時間為14 d。馴化期間每天07：30和17：30投喂某品牌商品化飼料（蛋白質大于40%，粗脂肪大于4%），日投喂量為體重的2%～3%。試驗前禁食24 h，挑選60尾健康、體重相近的光唇魚亞成體[體重（5.6±1.4） g，體長（8.2±0.5） cm]作為試驗對象[6]。

1.2?試驗裝置

光譜選擇裝置主要由水槽系統(tǒng)、單色光源及紅外攝像機組成。水槽系統(tǒng)采用灰色PP板材焊接而成[6]，6塊隔板將桶狀水槽（φ=80 cm，H=60 cm）等分成6個區(qū)域，隔板底部留一個長方形空隙（10 cm×8 cm）供魚自由通過（圖1）。6個區(qū)域上方可隨機提供6種照明環(huán)境，包括白、紅、黃、綠、藍光LED單色光照明及黑暗。LED燈的光譜組成（圖2）經光譜分析儀（中國臺灣UPRtek MK350N）測定。調整燈距水面的高度，使輻照強度為40 mW/m2。2個紅外攝像頭置于水槽系統(tǒng)上方，利用遮光布阻擋外界光線干擾。

1.3?試驗方法

試驗分別在日間（09：00—17：00）和夜間（21：00—次日05：00）進行。測試前先暗適應20 min，然后開啟光源，利用紅外攝像機進行記錄，每次連續(xù)記錄8 h，重復3次。

通過回放錄像每隔20 min統(tǒng)計魚在各個區(qū)域出現(xiàn)的數量[6]，計算趨集率（aggregaton rate，η），計算公式[7-8]如下：

η=mi=1ntmi=1Nt×100%

式中，mi=1nt表示某區(qū)域出現(xiàn)光唇魚的總數（在1 h的觀察期間，每20 min記錄1次出現(xiàn)在該區(qū)域的光唇魚數量，總計3次，即m=3）;mi=1Nt表示6個區(qū)域出現(xiàn)的光唇魚總數（在1 h的觀察期內，每20 min統(tǒng)計1次6個區(qū)域出現(xiàn)光唇魚的總數，總計3次，即m=3）。試驗期間禁食，測試前后水槽系統(tǒng)內水質、溶解氧含量無明顯變化。日間和夜間試驗間隔期換水，水溫、水質與馴化期相同。

1.4?數據統(tǒng)計與分析

采用SPSS 21統(tǒng)計軟件對試驗數據進行統(tǒng)計與分析，使用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較不同光照下趨集率的差異，采用Duncan法進行多重比較。數據以平均值±標準誤表示，P<0.05表示差異顯著。

2?結果與分析

2.1?日間光譜偏好性

光唇魚在開燈瞬間表現(xiàn)出驚愕反應，會沿遷移通道向一個方向迅速移動，一段時間后游泳速度開始變慢，群集行為開始清晰。第1個小時內在白光和藍光下的趨集率顯著高于其他區(qū)域（P<0.05）（圖3A）。在第4個小時內黑暗區(qū)域以及白光、藍光區(qū)域的趨集率均顯著高于黃光區(qū)域，在第7個小時內藍光區(qū)域的趨集率顯著高于黑暗、紅光和黃光區(qū)域（P<0.05），第8個小時內藍光區(qū)域的趨集率顯著高于除紅光外的其他區(qū)域（P<0.05）?？傊?，日間藍光對光唇魚具有最強的吸引作用，白光和綠光次之，而黃光對其具有趨避作用。

2.2?夜間光譜偏好性

夜間與日間相似，初期魚群同樣表現(xiàn)出驚愕反應。第1個小時內白光和綠光的趨集率顯著高于其他區(qū)域（P<0.05）（圖3B）;隨時間的推移，大部分時間段內藍光區(qū)域的趨集率顯著高于其他區(qū)域（P<0.05）;第5個小時藍光區(qū)域的趨集率顯著高于白光區(qū)域，且白光和藍光區(qū)域的趨集率顯著高于黃光區(qū)域（P<0.05）;第6個小時內藍光區(qū)域的趨集率顯著高于其他區(qū)域（P<0.05），且綠光區(qū)域顯著高于黑暗、紅光和黃光區(qū)域（P<0.05）。總體來看，夜間藍光對光唇魚最具吸引力，其次為白光和綠光，而紅光和黃光區(qū)域的趨集率最低，且該魚夜間對藍光的偏好性較日間更為明顯。

3?討論

水體和陸地光環(huán)境存在極大的差異，這是由于進入水中的光線會在水下進一步發(fā)生散射，光譜組成會隨著水深的增加而發(fā)生明顯的變化[9-10]，其中短波光（如藍光、綠光等）的穿透能力最強，長波光（如紅光等）則僅能穿透相對較淺水域[11-12]，但短波光首先會被水中色素和懸浮顆粒快速吸收與分散而減弱，反而長波光的穿透能力相對變強[9]。因此，生活在不同水層或不同渾濁程度水體中的魚類可能對不同波長的光譜產生適應性進化，如部分深海魚類的視蛋白在相對較短光波范圍（468～494 nm）內具有最大吸收峰[13]。虹鱒（Oncorhynchus mykiss）具有對長波長光更為敏感的視蛋白，而這可能與清澈的淡水允許長波長的光穿透有關[14]。銀鱸（Bidyanus bidyanus）和金鱸（Macquaria ambigua）對黃-橙光最為敏感，推測這2種魚生活在澳大利亞海域渾濁的水體內，這種水體以黃色和橙色光為主要光譜成分[15]。溪流水環(huán)境特點是水淺且水體高透明度高，水下光強衰減和光譜組成變化不明顯，因此光唇魚作為典型的溪流性魚類，在長期進化中其視覺系統(tǒng)視色素蛋白類型可能較多，且區(qū)分光譜變化的能力也較強。該研究中光唇魚對藍光產生明顯的選擇偏好，且夜間表現(xiàn)得更加明顯。短波光（如藍、綠光）的能量最強，在水中穿透力也強，而且短波光晝夜變化的幅度也最大，因此推測某些魚類優(yōu)先以這類短波光作為晝夜活動的光節(jié)律信號，可被其吸引并表現(xiàn)出興奮性，而且這種表現(xiàn)在夜間會更加明顯。此外，該研究中光唇魚對白光的偏好程度僅次于藍光。通過對白光LED燈的光譜進行分析發(fā)現(xiàn)，其光譜組成在452 nm（藍紫色）和551 nm（綠色）處具有2個峰，這可以幫助解釋該魚對LED白光具有偏好性的原因。

某些波段光譜可引起魚類機體產生應激反應[16-17]，而有些特定光譜則可以改善魚類的應激狀態(tài)，但存在物種差異。該研究中光唇魚偏好于藍光區(qū)，而對長波光尤其是黃光產生回避，推測藍光可能具有緩解應激的作用，而黃光可能具有相反的作用。研究表明，藍光照射可引起虹鱒的應激[18];綠光可以顯著提高克林雷氏鯰（Rhamdia quelen）皮質醇水平[19];藍光可以降低尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）脅迫水平[20];黃光不僅可以促進虹鱒生長和提高飼料轉化率，而且能降低其皮質醇水平[21]。因此，在水產養(yǎng)殖過程中進行合理的光譜操作有助于改善魚類的福利狀態(tài)，從而提高養(yǎng)殖成效。

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