不同施氮量下鹽漬農(nóng)田向日葵冠層生長與輻射利用規(guī)律

馬 韜 曾文治 伍靖偉 丁繼輝 俞雙恩 黃介生

(1.河海大學農(nóng)業(yè)科學與工程學院， 南京 210098； 2.武漢大學水資源與水電工程科學國家重點實驗室， 武漢 430072)

0 引言

土壤鹽漬化是干旱半干旱地區(qū)糧食減產(chǎn)、土地資源退化的主要影響因素[1-2]。我國鹽漬土總面積超過3 600萬hm2，其中耕地面積約930萬hm2，占全國耕地總面積的7%，廣泛分布在西北、華北、東北以及沿海等主要糧食產(chǎn)區(qū)[3]。適量施用氮肥可以促進作物產(chǎn)量的提高。但是，在受土壤鹽漬化危害的地區(qū)，土壤中存在的鹽分會改變氮素的轉(zhuǎn)化過程，從而影響作物對氮素的吸收和利用[4-5]；另一方面，氮肥本身也是一種鹽分，過量施氮會加劇土壤鹽漬化，造成作物進一步減產(chǎn)，并且影響生態(tài)環(huán)境[6-7]。因此，研究鹽氮耦合脅迫條件下的作物生長過程對我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展與糧食安全具有重要意義。

光合作用產(chǎn)物是形成作物產(chǎn)量的物質(zhì)基礎，而進行光合作用的器官主要是葉片，驅(qū)動光合作用的主要動力則來自于葉片吸收的光能[8]。已有研究普遍認為，葉片吸收的光合有效輻射量除受太陽輻射變化影響外，還受冠層結(jié)構(gòu)因素的影響[9-11]，如葉面積指數(shù)、葉片的形狀和大小、葉片空間分布、冠層光能截獲率、消光系數(shù)等。因此，在一定環(huán)境條件下，冠層葉片的生長發(fā)育狀況是影響作物群體對光能的利用效率、并決定其最終產(chǎn)量的核心因素。對向日葵[6,9]、大豆[12]、玉米[13]和番茄[14]等作物的研究均已表明，鹽分脅迫會明顯抑制作物葉面積指數(shù)的增長，并降低冠層的光能截獲率。但目前尚未見鹽分脅迫對向日葵輻射利用效率(RUE)影響的研究報道，針對其他作物的相關研究結(jié)果也存在差別。例如，WANG等[12]在大田和溫室的試驗研究中均發(fā)現(xiàn)，鹽分脅迫會顯著降低大豆RUE，下降程度分別達到40%和35%；而RAZZAGHI等[15]對藜麥的研究顯示，鹽分脅迫不會對其RUE產(chǎn)生顯著的影響。

氮素作為形成葉綠素和各類酶的關鍵成分，參與了光合作用的各個環(huán)節(jié)，故對作物冠層葉片生長和干物質(zhì)累積過程具有重要的影響作用[16]。在非鹽漬農(nóng)田中對向日葵、冬小麥、水稻和玉米等作物的研究均顯示[17-20]，氮素虧缺會導致作物的葉面積指數(shù)、截獲的光合有效輻射量和RUE顯著下降；同時，已有研究表明，適當增施氮肥可以促進鹽漬農(nóng)田作物的冠層生長發(fā)育和產(chǎn)量形成過程[21-23]。但是，目前研究較少關注鹽氮耦合脅迫條件下作物冠層對光合有效輻射的截獲和利用效率，還無法預測不同鹽分和氮素水平下作物葉面積指數(shù)的增長過程。

為了探討鹽漬農(nóng)田作物冠層的生長特性及其對光能吸收利用的規(guī)律，本文選擇在鹽漬化地區(qū)廣泛種植的主要經(jīng)濟作物向日葵為研究對象，在內(nèi)蒙古河套灌區(qū)的鹽漬農(nóng)田中進行兩年大田試驗，對向日葵在不同鹽分和施氮量水平下的葉面積動態(tài)生長過程和消光系數(shù)、輻射截獲與利用效率等指標進行研究，旨在定量描述鹽漬農(nóng)田向日葵的冠層變化規(guī)律，為鹽漬化地區(qū)氮肥的合理施用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大田試驗在內(nèi)蒙古河套灌區(qū)(40°19′～41°18′N，106°20′～109°19′E)義長試驗站永聯(lián)基地進行。該地區(qū)年降水量為139～222 mm，且集中在6—8月間，年蒸發(fā)量為2 200～2 400 mm，蒸降比在10以上。強烈的蒸發(fā)使得地下水以及土壤水不斷地向上運移，最終導致土壤水分蒸發(fā)后，所攜帶的鹽分在土壤表層聚集。因此河套灌區(qū)的土壤鹽堿化問題非常嚴重，在當?shù)剡M行此類研究十分必要。永聯(lián)試驗基地內(nèi)灌溉和排水條件較好，地下水常年平均埋深為2.21 m左右，灌溉期埋深為0.6 m左右，在河套灌區(qū)具有良好的代表性。

1.2 試驗設計

2015年和2016年大田試驗均在長7.5 m、寬3.5 m的小區(qū)內(nèi)進行，每個小區(qū)內(nèi)敷設3條地膜，膜寬80 cm，膜間距30 cm。采用雙因素隨機區(qū)組設計，每年的試驗均設置3個鹽分水平和2個施氮量水平，共6個試驗小區(qū)。于播種前5 d在試驗基地內(nèi)進行分層土壤取樣和鹽分含量化驗，利用電導率儀測定土水比1∶5土壤浸提液電導率(EC1∶5,dS/m)，然后根據(jù)ECe=7.4EC1∶5的經(jīng)驗公式[24]將其轉(zhuǎn)換為飽和土壤浸提液電導率(ECe,dS/m)。兩年試驗均根據(jù)播種前0～60 cm土壤深度范圍內(nèi)分層測定結(jié)果加權(quán)平均后得到的根區(qū)土壤初始飽和浸提液電導率(ECe 0～60 cm)(表1)，將各小區(qū)分成3種不同程度鹽漬化水平的處理，即：輕度S0(0 dS/m

各試驗小區(qū)播種前鹽分含量在兩年內(nèi)的變化屬同一分級區(qū)間，故兩年的試驗在相同鹽分水平的小區(qū)內(nèi)進行，每年施加不同水平的氮肥。如表1所示，2015年試驗施氮量設置為N0(基肥施加45 kg/hm2氮肥且不追肥)和N2(基肥施加45 kg/hm2氮肥且追施90 kg/hm2)兩個水平；2016年試驗的施氮量水平設置為N1(基肥施加90 kg/hm2氮肥且不追肥)和N3(基肥施加90 kg/hm2氮肥且追施90 kg/hm2)兩個水平。

表1 2015年和2016年大田試驗各處理鹽分水平、施氮量水平及有效氮肥施用量Tab.1 Soil salinity levels, nitrogen application rates and effective nitrogen applications of different treatments in field experiments in 2015 and 2016

各小區(qū)供試土壤的分層平均基礎理化性質(zhì)如表2所示。在完成地膜覆設后，分別于2015年5月4日和2016年5月9日進行灌溉，各處理灌溉深度均為30 cm。待試驗田塊內(nèi)土壤水分狀況適宜播種后，分別于2015年5月28日和2016年6月5日在地膜上進行穴播，每穴3粒，播種向日葵品種選用食葵(GL601)。于播種后第10天進行間苗，間苗后每穴留苗1株。每條地膜播種兩行，播種密度為42 800株/hm2，行距50 cm，株距50 cm?；试诟材r同步施加，采用磷酸二銨(含N 18%)和尿素(含N 46%)按1∶1的比例混合施加。兩年試驗的追肥均以尿素的形式在播種后第20天施加。其余的大田耕作措施，如防蟲、除草等均與當?shù)剞r(nóng)戶保持一致。

表2 大田試驗土壤基礎理化性質(zhì)Tab.2 Basic physical and chemical properties of soils in field experiment

1.3 觀測內(nèi)容及方法

1.3.1氣象數(shù)據(jù)

本文的氣象數(shù)據(jù)來源于永聯(lián)試驗基地內(nèi)安裝的自動氣象觀測站(RR-9170型, 北京雨根科技有限公司)。2015年和2016年試驗期間的逐日降雨量，日最高、最低氣溫和太陽輻射量如圖1所示。

圖1 2015年和2016年試驗期間氣象數(shù)據(jù)Fig.1 Meteorological data during field experiments in 2015 and 2016

1.3.2葉面積指數(shù)

(1)單株葉面積指數(shù)

在每個試驗小區(qū)中選定3株長勢基本一致的向日葵對其葉面積指數(shù)(Leaf area index, LAI)進行連續(xù)定株觀測。其中，2015年試驗在6月11日—9月11日間進行了8次觀測，2016年試驗在6月28日—9月18日間進行了11次觀測。觀測方法為利用卷尺分別測量每株向日葵所有葉片的最大長度L和最大寬度S，根據(jù)陳建忠[25]提出的轉(zhuǎn)換系數(shù)計算其葉片面積(0.656 4LS)，并將其轉(zhuǎn)換為LAI。

(2)群體葉面積指數(shù)

2016年大田試驗中，分別于播種后第53、71、106天(Days after sowing, DAS)通過冠層分析儀(CI-110型，美國CID公司)，對各小區(qū)向日葵的連續(xù)冠層結(jié)構(gòu)進行3次觀測，獲取向日葵冠層圖像、冠層葉面積指數(shù)(Canopy leaf area index, CLAI)和冠層透光率(Transmission coefficient, TC)。為保證一致性，每次觀測在各小區(qū)的相同位置，于離地10 cm高度處進行。

1.3.3光合有效輻射量

在觀測向日葵LAI的同一天，選取同一小區(qū)前中后3個位置，使用光量子傳感器(Li-190SA型和Li-191SA型，美國Li-COR公司)測量光合有效輻射量。測量時間為11:00—13:00，每隔30 min進行一次，共進行4次，每次讀取冠層上方和下方的光合有效輻射量。其中，使用Li-191SA型線性光量子傳感器，在離地面高度30 cm處測量冠層下方數(shù)值；使用Li-190SA型點狀光量子傳感器，在高于第一片完全展開葉10 cm處測量冠層上方數(shù)值。

1.3.4干物質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量

在兩年大田試驗中分別進行4次植株生物量取樣。其中，2015年取樣分別在播種后第23、56、73、106天進行；2016年分別在播種后第28、52、66、106天進行。每次測量時，在各試驗小區(qū)中選取3株長勢可以代表該小區(qū)向日葵平均長勢水平的植株，于根系與莖稈分界處截斷，挖取大部分植株根系，將地上部分和根系70℃干燥至恒定質(zhì)量測定其干物質(zhì)量。收獲時，在每個小區(qū)內(nèi)隨機挑選10株成熟的向日葵，提取其花盤上全部生籽粒，干燥測定其籽粒產(chǎn)量。

1.4 觀測指標及分析

1.4.1歸一化發(fā)展指數(shù)

相同品種作物的生育期在不同年份也隨著播期、水分養(yǎng)分狀況、氣象條件等因素的不同而變化，故進行統(tǒng)一研究必須使用統(tǒng)一的時間尺度。本研究采用活動積溫來對生育期進行歸一化處理。根據(jù)實際觀測，向日葵在花期結(jié)束時LAI達到全生育期的最大值，故以花期結(jié)束日為界，將整個生育期分為兩個階段，播種日-花期結(jié)束日為第1階段，積溫用AT1表示，花期結(jié)束日-成熟期結(jié)束日為第2階段，積溫用AT2表示，計算公式為

(1)

其中

式中p、q——向日葵生育期第1階段和第2階段的天數(shù)

Tl——播種天數(shù)為l時活動溫度，若日平均氣溫大于等于10℃，則Tl為當日平均氣溫；若日平均氣溫小于10℃，則Tl為0

Dj——積溫歸一化后的播種后第j天向日葵歸一化發(fā)展指數(shù)，第1階段取值范圍為0～1.0，第2階段取值范圍為1.0～2.0

1.4.2相對葉面積指數(shù)動態(tài)變化函數(shù)

為了對不同年份不同處理的向日葵LAI動態(tài)變化進行統(tǒng)一研究，本文參照林忠輝等[26]提出的夏玉米LAI增長模型的研究方法，首先對LAI測量結(jié)果進行歸一化處理，即

(2)

式中RLAIj——播種后第j天的相對葉面積指數(shù)，最大值為1

LAImax——向日葵整個生育期內(nèi)的最大單株葉面積指數(shù)，cm2/cm2

以RLAIj為因變量，Dj為自變量，向日葵的相對葉面積指數(shù)動態(tài)變化函數(shù)可以采用修正的Logistic方程形式[27]，即

(3)

式中a0、a1、a2——經(jīng)驗參數(shù)

1.4.3光能截獲率

正午光能截獲率計算式為

(4)

式中I0、Is——冠層上方和下方的光合有效輻射量，μmol/(m2·s)

日間光能截獲率fPAR可以通過fPARn由CHARLES-EDWARDS等[28]提出的轉(zhuǎn)換方法得到，即

(5)

根據(jù)MONTEITH等[29]提出的方法，每日進入冠層的光合有效輻射(Photosynthetically active radiation, PAR, MJ/m2)估算式為

PAR=0.5Rg

(6)

式中Rg——每日的太陽輻射量，MJ/m2，由氣象資料直接得到

將PAR與fPAR相乘，可以得到每日冠層的光合有效輻射截獲量(Intercepted photosynthetically active radiation, IPAR)為

IPAR=fPARPAR

(7)

1.4.4消光系數(shù)

消光系數(shù)k是反映作物群體光輻射特征的重要指標。其表示單位LAI引起的群體相對照度的變化，大小主要與植物的株型有關[30]，故本文不考慮其在不同鹽氮處理間的差異。根據(jù)MONSI[31]對冠層消光系數(shù)的研究，k與fPAR和LAI之間的關系式為

fPAR=1-e-kLAI

(8)

(9)

1.4.5輻射利用效率

作物的輻射利用效率(Radiation use efficiency, RUE)定義為利用截獲的單位光合有效輻射量(IPAR)通過光合作用所產(chǎn)生的干物質(zhì)量，計算公式為

(10)

式中 Δb——作物在某時段內(nèi)通過光合作用所產(chǎn)生的干物質(zhì)量，g/m2

ΔIPAR——作物冠層在某時段內(nèi)的光合有效輻射截獲量，MJ/m2

1.4.6有效氮肥施用量

為了將作物生長指標與鹽分、施氮量水平建立關系，首先應建立可以同時考慮鹽分水平、施氮量及其耦合效應的指標。根據(jù)曾文治[32]的研究成果，鹽漬化農(nóng)田有效氮肥施用量ENA(Effective nitrogen application, kg/hm2)可表示為

ENA=αN

(11)

其中

α=0.089e-S/59.101-0.039

式中α——尿素水解為銨態(tài)氮過程的一階動力學反應系數(shù)

S——播種前土壤鹽分含量，即表1中的ECe 0～60 cm,dS/m

N——各小區(qū)全生育期內(nèi)氮肥施用量，kg/hm2

計算所得兩年試驗各處理ENA如表1所示。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2016處理數(shù)據(jù)；采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析；采用Origin 2017軟件作圖。此外，采用決定系數(shù)(R2)和均方根誤差(RMSE)兩項指標對鹽漬農(nóng)田向日葵LAI預測模型的模擬效果進行評價，R2越大，RMSE越小，表明模擬效果越好。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽漬農(nóng)田向日葵葉面積的動態(tài)變化

2.1.1連續(xù)冠層發(fā)展規(guī)律

2016年大田試驗中觀測得到的各處理冠層圖像、冠層葉面積指數(shù)(CLAI)和冠層透光率(TC)如圖2所示。結(jié)果顯示，在蕾期中期，鹽分脅迫明顯抑制向日葵葉片的生長。N1施氮量下，S1和S2鹽分水平的CLAI分別相對于S0處理下降了39.3%和65.6%；N3施氮量下，S1和S2水平的CLAI分別相對于S0處理下降了48.3%和64.4%。在花期結(jié)束時，S0和S1水平的CLAI達到全生育期內(nèi)的最大值，并且S1水平下的CLAI水平與S0處理的差距逐漸縮小，S1N1和S1N3的CLAI上升至分別高于同時期S0N1處理1.7%和7.0%的水平。在成熟期，S0和S1水平的向日葵葉片出現(xiàn)了大幅衰老，其中S0水平的衰老程度較S1處理更為嚴重。但是，S2N1和S2N3的CLAI在該階段內(nèi)卻分別上升了5.2%和3.2%，并且S2N3的CLAI在全生育期內(nèi)均小于S2N1。

圖2 2016年大田試驗向日葵冠層圖像、冠層透光率和群體葉面積指數(shù)Fig.2 Sunflower canopy images, transmission coefficient and canopy leaf area index in 2016

對于TC，其在不同生育階段的變化趨勢與CLAI完全相反，隨著生育期的推進先減小后增大，最小值出現(xiàn)在花期結(jié)束時的S0N3處理小區(qū)中，僅為0.11，說明有接近90%的直射光線無法透過冠層到達地面。

圖3 2015年和2016年大田試驗向日葵單株相對葉面積指數(shù)隨歸一化發(fā)展指數(shù)的動態(tài)變化Fig.3 Dynamics of relative leaf area index with normalized developmental index from 2015 and 2016

2.1.2單株相對葉面積指數(shù)增長規(guī)律

2015年和2016年大田試驗不同處理向日葵RLAI隨歸一化發(fā)展指數(shù)的動態(tài)變化如圖3所示。其變化趨勢均為先緩慢上升，在Dj為0.4之后快速上升，當Dj為1.0時RLAI達到1，之后因為葉片的衰老，在Dj為1.0～2.0的區(qū)間內(nèi)快速下降。采用式(3)中修正的Logistic方程對全部數(shù)據(jù)進行擬合后，擬合曲線如圖3中虛線所示，擬合方程為

(12)

該曲線在全生育期內(nèi)對動態(tài)變化的RLAI擬合效果R2=0.925，RMSE為0.099；若不考慮成熟期葉片的衰老階段(Dj為1.0～2.0)的擬合結(jié)果，只考慮Dj為0～1.0的葉片生長階段的擬合效果，R2可以達到0.959，RMSE下降至0.076，說明該擬合函數(shù)對鹽漬農(nóng)田向日葵RLAI的擬合效果較好，可以預測RLAI的動態(tài)變化。

2.1.3單株葉面積指數(shù)預測模型

2015年和2016年大田試驗不同處理向日葵的LAImax分別如圖4a、4b所示?？傮w而言，兩年試驗中LAImax均隨著鹽分水平的上升而下降。但是，在S1鹽分水平下，N2和N3施氮量對鹽分脅迫的抑制有緩解作用，其LAImax明顯高于相應的N0和N1處理；而在S2水平下，N2和N3處理的LAImax略低于相應的N0和N1處理。

圖4 大田試驗向日葵全生育期最大單株葉面積指數(shù)及其在不同鹽分水平下與有效氮肥施用量相關關系Fig.4 Maximum leaf area index during crop cycle and its correlation with effective nitrogen applications under different soil salinity levels

綜合兩年的試驗數(shù)據(jù)，以不同處理的ENA為橫坐標(表1)，以相應的LAImax為縱坐標，對兩者的相關性進行分析。圖4c中，向日葵的LAImax與ENA之間具有良好的線性相關關系。其中，在S0和S1鹽分水平下，LAImax與ENA呈線性正相關關系，R2=0.792；在S2水平下，呈線性負相關關系，R2=0.861。因此，本文結(jié)合式(12)和圖4c中的線性關系，得到鹽漬農(nóng)田向日葵單株LAI隨積溫控制生育階段的變化模型為

(13)

在使用該模型時，首先要根據(jù)播種前土壤初始鹽分含量(ECe 0～60 cm)對鹽分水平的區(qū)間進行判斷，然后通過式(1)計算積溫和生育階段Dj，通過式(11)計算ENA，最后選擇合適的函數(shù)形式對播種后第j日的LAIj進行預測。

2.2 鹽漬農(nóng)田向日葵冠層光能截獲率和消光系數(shù)

2015年和2016年向日葵LAI的增長趨勢較為接近，故兩年試驗中冠層輻射截獲能力的變化特征也較為相似。因2016年試驗對向日葵光合有效輻射量的觀測較為密集，故本文以該年數(shù)據(jù)為代表對不同觀測時刻的日間光能截獲率進行計算，結(jié)果如圖5a所示。圖中各處理的fPAR從苗期開始持續(xù)上升至蕾期中期(DAS為50 d)，在接近1.0之后保持不變，然后隨著葉片的衰老，在進入成熟期后略有下降，最低下降至0.887(S2N3)。此外，在觀測初期，S2鹽分水平下的fPAR與S0和S1水平有較大的差距，但隨著生育期的推進，這種差距越來越小，在S0和S1水平下的fPAR達到1.0后的第5天，S2水平下的fPAR也達到了相同水平。圖5b為通過式(4)～(7)求得的逐日累積光合有效輻射截獲量(IPAR)。其中，S0N3處理的逐日累積IPAR在全生育期內(nèi)均高于其他所有處理。由于在生育初期S2水平下的fPAR較小，故其逐日累積IPAR在全生育期內(nèi)均小于S0和S1水平。

圖5 2016年大田試驗向日葵對光合有效輻射的截獲結(jié)果Fig.5 Sunflower interception of photosynthetically active radiation in 2016

2015年和2016年大田試驗中所用向日葵品種、種植密度、間距等均一致，故可綜合兩年試驗的LAI和fPAR數(shù)據(jù)，通過式(9)對本試驗所采用向日葵品種的k進行計算。如圖6所示，冠層日間未截獲光能比例的自然對數(shù)(ln(1-fPAR))與LAI截距為0的線性回歸方程斜率為-0.729，故本試驗所采用向日葵品種的k為0.729。

圖6 2015年和2016年大田試驗冠層日間未截獲光能比例的自然對數(shù)與單株葉面積指數(shù)的線性回歸關系Fig.6 Linear regression between natural logarithm of non-intercepted light and leaf area index

2.3 鹽漬農(nóng)田向日葵輻射利用效率

由圖7可知，在不同生育階段向日葵輻射利用效率(RUE)的變化范圍較大。從總體變化趨勢上看，從苗期至花期，向日葵RUE不斷上升，兩年RUE的最大值均出現(xiàn)在第3個觀測階段，其中2015年最大RUE為1.38 g/MJ，2016年為2.26 g/MJ；進入成熟期后，隨著營養(yǎng)生長的完全停止，RUE出現(xiàn)了明顯下降。比較不同鹽氮處理下的RUE變化情況可知，在苗期和蕾期，不同施氮量水平下S0鹽分處理的RUE均明顯高于相應的S1和S2處理。但是，在兩年的第3個觀測階段(2015年DAS為56～73 d，2016年DAS為52～66 d)，除N0水平外，不同施氮量水平下S1處理的RUE均能達到或超過相同時期S0處理的水平。此外，從苗期至花期，在S0和S1處理下，增施氮肥的N2和N3處理RUE均高于同年相應的N0和N1處理，S2處理下的規(guī)律則相反。但在成熟期，S2N2和S2N3的RUE分別比施氮量較低的S2N0和S2N1處理增加了49.4%和5.8%，說明這兩類處理下的向日葵干物質(zhì)累積量差距在成熟期內(nèi)縮小。

圖7 不同觀測階段向日葵輻射利用效率Fig.7 Sunflower radiation use efficiency at different observation stages

2.4 鹽漬農(nóng)田向日葵籽粒產(chǎn)量

向日葵的籽粒產(chǎn)量是其成熟階段輻射利用與轉(zhuǎn)化過程的最重要產(chǎn)物，也是最終評價其所受脅迫程度的關鍵指標。如圖8(圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05))所示，兩年試驗中的向日葵籽粒產(chǎn)量在不同施氮量下均隨鹽分水平的增加而逐漸下降。具體而言，在N0、N1、N2、N3這4個施氮水平下，土壤鹽分水平由S0升高至S2使得向日葵籽粒產(chǎn)量分別下降了40.1%、52.2%、38.4%和50.2%。由圖8可知，只有S0N2和S0N3處理的籽粒產(chǎn)量顯著高于同年其他鹽分水平的處理。并且，兩年試驗中所有S1和S2水平的籽粒產(chǎn)量，不論施氮量水平如何，彼此間均沒有顯著差異。

圖8 大田試驗不同處理向日葵籽粒產(chǎn)量Fig.8 Sunflower seed yield of field experiments in 2015 and 2016

在氮肥的增產(chǎn)效應方面，在S0鹽分水平下，施氮量由N0增加至N2使向日葵籽粒產(chǎn)量增加了20.7%，由N1增加至N3的增產(chǎn)幅度為17.38%。在S1水平下，施氮量由N0增加至N2時籽粒產(chǎn)量僅提高了5.31%，由N1增加至N3，提高了9.83%。因此，S0水平下對向日葵增施氮肥的增產(chǎn)效應明顯高于S1水平。此外，在S2水平下，施氮量的增加不僅沒有增產(chǎn)作用，反而會使籽粒產(chǎn)量出現(xiàn)小幅下降。

3 討論

植物的光合作用和蒸騰作用主要通過葉片進行，因而對葉片生長狀況的研究尤為重要。葉面積指數(shù)即是定量描述植物群體生長狀況、表征植被光能利用狀況和冠層結(jié)構(gòu)的一個重要指標[10]。本文分別通過對向日葵冠層葉面積指數(shù)(CLAI)和單株葉面積指數(shù)(LAI)的研究發(fā)現(xiàn)，S1鹽分水平在生育前期對向日葵葉片生長造成的影響，會在營養(yǎng)生長停止前隨著耐鹽性的提升得到緩解，這一現(xiàn)象分別在STEDUTO等[33]和朱延凱等[34]對向日葵和棉花的研究中也有報道。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，在S1水平下增施氮肥(N3)可以明顯緩解鹽分脅迫效應，促進葉片生長，但是該效應從蕾期中期以后才開始顯現(xiàn)。劉國歡等[23]對冬小麥的研究中同樣發(fā)現(xiàn)，適宜的土壤施氮量可以在生長中后期緩解鹽分脅迫對株高、葉面積及千粒質(zhì)量的影響，其中對葉面積增長的緩解作用較為顯著。這是因為，生育初期作物的耐鹽性較弱[1]，在S1水平的土壤中增施氮肥會進一步加劇鹽分脅迫程度[4]，造成根系吸水困難，導致作物營養(yǎng)生長緩慢[22]；但是，隨著生育階段的推進，作物會通過無機和有機滲透調(diào)節(jié)、誘導抗鹽基因表達和優(yōu)先將同化物供給根系生長等適應機制不斷提升其耐鹽能力[35]，故在進入生育中后期后，適當增加氮素供給可以有效促進作物的營養(yǎng)生長和生殖生長，使其最大程度趨近正常水平[7]。

本研究中，S2鹽分水平下向日葵葉片在成熟期內(nèi)仍能進行一定的生長，該現(xiàn)象說明S2水平下向日葵會在成熟期內(nèi)進行一定的補償生長以彌補前期同化過程受到的限制。類似的補償生長現(xiàn)象在對遭受水分脅迫的作物[36]和遭受高鹽度脅迫的水生動物的研究中均有發(fā)現(xiàn)[37]，可視為生命有機體對逆境脅迫的一種適應策略。但是，在S2水平下，S2N3處理的CLAI在全生育期內(nèi)均小于S2N1，同時N2和N3施氮量處理的LAImax均略低于相應的N0和N1處理，說明在該水平下增施氮肥效果不佳。這是因為，在S2水平下，雖然向日葵的耐鹽性在不斷提升，但仍無法適應土壤環(huán)境中較高的鹽分濃度，此時增施的氮肥只會增加土壤中的鹽分含量，進一步加劇鹽分脅迫對向日葵葉片生長的抑制作用[6, 23]。

掌握作物LAI的動態(tài)變化規(guī)律，是揭示作物產(chǎn)量形成和確定高產(chǎn)群體調(diào)控指標的重要內(nèi)容[38]。因此，為了模擬LAI的變化規(guī)律，國內(nèi)外一些學者建立了多種LAI預測模型，包括有理方程[39]、修正的Gaussian模型[40]及修正的Logistic方程[26]等。其中，修正的Logistic方程具有較強的生態(tài)學意義，已被眾多學者廣泛應用于對夏玉米、冬小麥和水稻等主要糧食作物LAI動態(tài)變化規(guī)律的模擬[41]。然而，當前此類模型還主要關注的是作物LAI與發(fā)育天數(shù)或有效積溫之間的定量關系，其對各類影響葉片生長過程的脅迫因素的考慮還較為欠缺。賈彪等[42]利用有理方程建立了棉花CLAI與輻熱積(TEP)之間的動態(tài)變化關系，并且明確了不同施氮量水平與模型中特征參數(shù)的調(diào)控關系。但是，目前尚未有能夠考慮不同鹽分脅迫條件及鹽氮耦合脅迫作用對LAI動態(tài)變化過程影響效應的預測模型。本文結(jié)合先前對鹽漬農(nóng)田氮肥施用效應的研究成果[32]，采用有效氮肥施用量(ENA)來表示鹽分、氮素及其耦合效應對作物生長造成的影響，并在不同鹽分水平下將其與向日葵全生育內(nèi)的LAImax建立線性相關關系，從而在利用修正的Logistic方程對向日葵RLAI變化規(guī)律進行描述的基礎上，實現(xiàn)了對不同鹽氮水平下向日葵LAI增長過程的預測。該模擬方法可以應用于其他鹽漬農(nóng)田作物，但由于模型中的各項參數(shù)對于不同作物類型具有特殊性，故在后續(xù)的研究中將收集更多的田間觀測數(shù)據(jù)，以對不同作物類型的相關參數(shù)進行確定。

消光系數(shù)k反映了單位面積葉片對太陽輻射的消減狀況。在不考慮垂直分布、種植密度和植株間距等差異的情況下，為方便研究，一般將同一品種作物的消光系數(shù)k取為同一值[43-44]。在前人對向日葵k的研究報道中，出現(xiàn)了不同的結(jié)果。例如，在ORGAZ等[45]和GIMENEZ等[46]對阿根廷科爾多瓦地區(qū)所種植向日葵品種的研究中，分別得到k為0.86和0.95；在GAROFALO等[11]對意大利南部地區(qū)向日葵品種的研究中，得到的k為0.82；而徐昭[9]在河套灌區(qū)采用大小行播種，種植密度達到54 647株/hm2條件下的研究結(jié)果顯示，向日葵的k在0.78～0.95區(qū)間內(nèi)。本文研究所得到的k略小于其他研究所得結(jié)果，其原因可能是品種差異和種植密度較小等因素所導致。本文所確定的k可為在鹽漬化地區(qū)的向日葵農(nóng)田中進行光合輻射、蒸散發(fā)及遙感反演研究時取定相關參數(shù)值提供依據(jù)。

輻射利用效率(RUE)反映了作物通過葉片截獲到達冠層的光合有效輻射、并通過光合作用將其轉(zhuǎn)化為干物質(zhì)的效率[47]。本文對向日葵的研究表明，鹽分脅迫在苗期和蕾期內(nèi)降低了向日葵的RUE，但從蕾期后期開始，這種限制作用在S1水平下逐漸減弱。這是因為，鹽分脅迫在向日葵苗期和蕾期階段會大幅降低葉片的凈光合速率和氣孔導度[21]，從而導致同化物生成效率的下降。同時，STEDUTO等[33]在向日葵對鹽分脅迫適應特征的研究中表明，在逐漸適應中度鹽分脅迫后，向日葵會通過調(diào)控葉片生長速率以增加輻射截獲，同時保障葉片氣孔導度和CO2交換能力，逐步提升其對碳素的同化能力，從而減輕鹽分脅迫的影響程度。但值得注意的是，雖然S1水平下的向日葵RUE在生育后期可以達到或超過相應的S0水平，但是鹽分脅迫對向日葵籽粒產(chǎn)量的限制程度仍明顯高于其對干物質(zhì)累積過程的限制，這一現(xiàn)象的原因還有待進一步研究。同時，本研究的兩年試驗也證明，在當年基礎上追施90 kg/hm2氮肥可以在S0和S1水平下提升向日葵的RUE，加速耐鹽性的提升，并最終促進籽粒產(chǎn)量的形成。但是，在S2水平下，施氮量的增加不僅沒有增產(chǎn)作用，反而會降低向日葵進入成熟期以前的RUE。此外，圖7b中S2水平下由花期至成熟期(DAS為66～106 d)的RUE高于其他所有處理，這也證明前期遭受重度鹽分脅迫的向日葵在成熟期內(nèi)仍會進行一定的補償生長。

4 結(jié)論

(1)鹽分脅迫會抑制向日葵冠層在苗期和蕾期內(nèi)的生長，但中度鹽分水平(S1)在生育前期對向日葵冠層發(fā)展造成的影響會在營養(yǎng)生長停止前得到緩解，而重度鹽分水平(S2)下向日葵僅能在成熟期內(nèi)進行一定的補償性葉片生長，以彌補前期同化過程受到的限制。

(2)本文研究的向日葵品種的消光系數(shù)為0.729。鹽分脅迫在苗期和蕾期內(nèi)降低了向日葵的RUE，從蕾期后期開始，RUE受到的限制作用在S1水平下逐漸減弱。鹽分脅迫對向日葵籽粒產(chǎn)量的限制程度仍明顯高于其對干物質(zhì)累積過程的限制，在N0、N1、N2、N3這4個施氮量水平下，土壤鹽分水平由輕度(S0)升高至重度(S2)時，向日葵籽粒產(chǎn)量分別下降了40.1%、52.2%、38.4%和50.2%。

(3)在S1水平下，增施氮肥(N2、N3)可以緩解鹽分脅迫效應、促進葉片生長和光能截獲、提升輻射利用效率(RUE)和籽粒產(chǎn)量的累積；但在S2水平下，增施氮肥對向日葵冠層發(fā)展和產(chǎn)量累積均沒有益處，反而會降低其進入成熟期之前的RUE。

(4)采用修正的Logistic方程可以較好地反映鹽漬農(nóng)田向日葵單株相對葉面積指數(shù)隨積溫控制的歸一化發(fā)展指數(shù)的變化關系，向日葵單株最大葉面積指數(shù)與有效氮肥施用量之間具有良好的線性相關關系，鑒于此，本文建立了鹽漬農(nóng)田向日葵單株LAI隨積溫控制的歸一化發(fā)展指數(shù)變化的預測模型。