藏藥“榜間”主流品種基原植物的潛在分布研究

唐藝 丁榮 付林 古銳 鄧薇 孫洪兵

摘?要：“榜間”為常用大宗藏藥，但其生境特殊，生態(tài)位狹窄，部分品種資源量小，甚至瀕危。為了明確“榜間”原植物的生態(tài)環(huán)境，預測生態(tài)適宜區(qū)分布，尋找影響適宜性分布的主要生態(tài)因子，該文以大花龍膽（Gentiana szechenyii）、高山龍膽（G.algida）、藍玉簪龍膽（G.veitchiorum）、華麗龍膽（G.sino-ornata）和短柄龍膽（G.stipitata）五個主流品種為研究對象，采用生態(tài)學調查方法進行實地調查，以分析各品種的分布特征和生境特點，并應用MaxEnt模型和ArcGIS軟件，預測潛在分布區(qū)。結果表明：（1）“榜間”五個主流品種的生長均需要較好的土壤肥力條件，大花龍膽和短柄龍膽僅分布于草本層低矮的草甸或草甸灌叢，其余品種因莖有較大的伸長幅度，生態(tài)幅較廣。（2）海拔是影響“榜間”五個主流品種分布的限制因子，對大花龍膽、高山龍膽、藍玉簪龍膽、華麗龍膽和短柄龍膽生境適宜性的貢獻率分別為56.5%、39.6%、49.4%、48.1%和44.2%，高山龍膽主要分布在海拔1 500 m以上的地區(qū)，而另外四個品種主要分布于海拔2 600 m以上的地區(qū)。（3）藏藥“榜間”五個主流品種生長適宜區(qū)主要集中在四川、青海、云南、甘肅和西藏五?。▍^(qū)），但不同基原植物在各?。▍^(qū)）的分布面積和空間格局有差異，大花龍膽和高山龍膽的最適分布區(qū)集中在四川、甘肅、青海、西藏四?。▍^(qū)）交界處，后者在新疆地區(qū)也有最適分布區(qū);藍玉簪龍膽最適生長區(qū)位于四川中部、四川北部接壤青海及甘肅處、四川西南部接壤云南處、西藏東部;華麗龍膽與短柄龍膽最適生長區(qū)主要位于四川、青海、甘肅的交界地帶，適生區(qū)范圍較藍玉簪龍膽狹窄。研究結果與實際調查結果基本相符，可以為“榜間”野生資源的保護及相關植物的人工栽培提供科學依據(jù)。

關鍵詞：“榜間”， 生態(tài)學調查， MaxEnt， ArcGIS， 潛在分布

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）12-1849-11

Abstract：“Bangjian” is a commonly used in Tibetan medicine， but its habitat is special， the niche is narrow， the resources of some varieties are small， even endangered.In order to define the ecological environment， predict the distribution of ecological suitable areas， and find out the main ecological factors affecting the distribution of ecological suitability of original plants of mainstream varieties of Tibetan medicine “Bangjian”， we took five mainstream varieties as the research object， including Gentiana szechenyii， G.algida， G.veitchiorum， G.sino-ornata， G.stipitata， used ecological survey methods to conduct field surveys to analyze the distribution characteristics and habitat characteristics of each species， and applied the MaxEnt model and ArcGIS software to predict potential distribution areas.The results were as follows：（1） The growth of the five mainstream varieties of “Bangjian” required good soil fertility conditions.G.szechenyii and G.stipitata were only distributed in low grasses meadow or meadow shrubs， and the other varieties had a wide range of ecology because of the large elongation of the stem.（2） Altitude was the limiting factor that affected the distribution of the five mainstream varieties of “Bangjian”， and the contribution rates to the habitat suitability of G.szechenyii， G.algida， G.veitchiorum， G.sino-ornata， G.stipitata were 56.5%， 39.6%， 49.4%， 48.1%， 44.2%， respectively.G.algida was mainly distributed in the area with an altitude of more than 1 500 m， while the other were mainly distributed in the area with an altitude of more than 2 600 m.（3） The five mainstream varieties mainly concentrated in Sichuan， Qinghai， Yunnan， Gansu and Tibet， but the distribution areas and spatial patterns of different species were different in each province （region）.The optimal distribution area of G.szechenyii and G.algida was similar， concentrated at the junction of Sichuan， Gansu， Qinghai and Tibet， and the latter also had the most suitable distribution area in Xinjiang; The most suitable areas for G.veitchiorum were located in central Sichuan， northern Sichuan bordering Qinghai and Gansu， southwestern Sichuan bordering Yunnan， and eastern Tibet; G.sino-ornata was similar to G.stipitata， whose most suitable area was mainly located at the junction of Sichuan， Qinghai， and Gansu.Both of them were narrower than that of G.veitchiorum.It should be noted that G.szechenyii and G.algida were aggregated populations of plaque distribution.The ecological suitability distribution result of each species were basically consistent with the actual investigation results， which provides a basis for the protection of wild resources and artificial cultivation of related plants.

Key words：“Bangjian”， ecological investigation， MaxEnt， ArcGIS， potential distribution

藏藥“榜間”是龍膽科（Gentianaceae）龍膽屬（Gentiana）多種藥用植物的花，按花色分為“白、黑、藍、雜色”，主要分布于西藏、甘肅、青海、四川、云南等地，具有治毒病和各種熱癥的功效，常以單味或復方入藥，用于治療氣管炎、咳嗽、天花等疾?。钣啦?991;蒂瑪爾·丹增彭措，1988;第司·桑吉嘉措，2006），是常用大宗藏藥，為藏藥廠、藏醫(yī)院所使用（鐘世紅等，2014;馬羚，2014）。據(jù)文獻記載、標本記錄及實地調查結果發(fā)現(xiàn)，大花龍膽（Gentiana szechenyii）、高山龍膽（G.algida）、藍玉簪龍膽（G.veitchiorum）、華麗龍膽（G.sino-ornata）和短柄龍膽（G.stipitata）是榜間主流品種（圖1），主要分布于高海拔地區(qū)的高山草甸或高山灌叢中（鐘世紅等，2014;馬羚，2014）。由于生態(tài)位狹窄，部分品種資源量小，加上長期處于野生狀態(tài)，經(jīng)過人們不斷亂采濫挖，“榜間”野生資源被嚴重破壞，如大花龍膽由于分布區(qū)小、使用量大，被認為是一級（瀕危）藏藥（李隆云等，2002）。因此，為保護“榜間”野生植物資源，實現(xiàn)資源的可持續(xù)利用，亟待開展“榜間”野生資源相關的調查與評價工作。目前，MaxEnt模型和ArcGIS技術相結合的研究方法已被廣泛用于預測物種的潛在分布，如已在川貝母（趙文龍等，2018）、短花針矛（陳俊俊等，2016;Ma & Sun ， 2018）等高海拔品種及紅花龍膽（沈濤等，2017）、深紅龍膽（許春梅等，2015）和滇龍膽（沈濤等，2019）等同屬品種中應用。本研究以大花龍膽、高山龍膽、藍玉簪龍膽、華麗龍膽和短柄龍膽等五個“榜間”主流品種為研究對象，采用生態(tài)學調查方法在四川和甘肅等地進行實地調查，分析各品種的分布特征和生境特點，并通過實地調查和查閱資料收集五個品種的在中國地理分布信息，綜合氣候、海拔、土壤、植被等生態(tài)因子數(shù)據(jù)，應用MaxEnt模型和ArcGIS軟件進行潛在分布研究，尋找影響適宜性分布的主要生態(tài)因子，為“榜間”野生資源的保護及相關植物的人工栽培提供科學依據(jù)。

1?研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省甘孜藏族自治州（包括康定市、雅江縣、巴塘縣、稻城縣等地）及甘肅省甘南藏族自治州（包括瑪曲縣）境內(nèi)，地理坐標為99°33′5.07″—101°53′57″ E、29°23′38.20″—33°51′40″ N。所調查樣地地勢高亢，海拔在3 600 m以上，位于亞寒帶草甸灌叢帶，為高原寒帶濕潤季風氣候，沒有四季之分，只有冷暖兩季，全年日照時數(shù)在1 712.4～2 851.4 h之間，年降水量在516.8～650.8 mm之間，降雨主要集中在6月— 9月（艾博文，1979）。

1.2 生態(tài)學調查

采用生態(tài)學樣方調查方法，在四川省甘孜藏族自治州不同市/縣選擇“榜間”主流品種種群較為集中的群落，共設置7個樣地。對樣地群落外貌、地形環(huán)境進行觀測、描述與調查，測定經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等地形因子。并參考《土壤分析技術規(guī)范》（杜森和高詳照，2006）收集各樣地土樣，對土壤的理化性質、肥力特征等進行測定。

1.3 “榜間”主流品種的潛在分布研究

1.3.1 樣點數(shù)據(jù)來源?通過實地調查和查閱NSⅡ標本管理系統(tǒng)（http：//www.nsii.org.cn/）以及中國數(shù)字標本館（http：//www.cvh.ac.cn/），分別獲取大花龍膽、高山龍膽、藍玉簪龍膽、華麗龍膽和短柄龍膽在中國的分布記錄54份、93份、67份、21份、61份。通過ArcGIS 10.4.1軟件，得到各品種樣點分布示意圖（圖2）。

1.3.2 地圖數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)來源?地圖數(shù)據(jù)下載于國家基礎地理信息系統(tǒng)網(wǎng)（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/），分辨率為1∶400萬。選取氣候因子、地形因子、土壤因子、植被類型等36個生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù)。其中，19個生物氣候變量數(shù)據(jù)（Bio1～Bio19）下載自WorldClim-全球氣候數(shù)據(jù)（新版2.0，http：//www.worldclim.org/）;UV-B輻射（UVB1～UVB6）數(shù)據(jù)下載自gIUV數(shù)據(jù)庫（https：//www.ufz.de/gluv/）;地形數(shù)據(jù)和土壤數(shù)據(jù)下載自協(xié)調世界土壤數(shù)據(jù)庫（第1.2版，http：//www.fao.org/soils-portal/soil-survey/Soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/），地形數(shù)據(jù)包括坡度、坡向和海拔，坡度和坡向數(shù)據(jù)經(jīng)柵格數(shù)據(jù)處理工具鑲嵌后使用，土壤數(shù)據(jù)（Sq1～Sq7）包括營養(yǎng)利用率、養(yǎng)分保持能力、生根條件、根系供氧能力、過量鹽分、毒性和可使用性;植被類型數(shù)據(jù)來自可持續(xù)發(fā)展和全球環(huán)境中心（http：//nelson.wisc.edu/sage/data-and-models/global-potential-vegetation/index.php/），分為15種植被類型，分別為熱帶常綠森林、熱帶落葉林、溫帶常綠闊葉林、溫帶針葉常綠林、溫帶落葉林、北部常綠森林、北方落葉林、常綠/落葉混交林、大草原、草原、茂密灌木叢、開放灌木叢、凍原、沙漠、極地沙漠。由于許多環(huán)境變量在空間上是高度相關的，為避免多重共線性，需進行相關分析（圖3）。每組高度相關變量（|r|>0.80）只保留一個用于進一步分析。最終，得到12個環(huán)境變量（表1）。

1.3.3 Maxent模型分析?將“榜間”主流品種基原植物樣點數(shù)據(jù)和生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù)按格式要求分別導入到 MaxEnt 軟件包（3.4.1版，http：//biodiversityinformatics.am-nh.org/open_source/maxent/），選擇75%的數(shù)據(jù)作為訓練數(shù)據(jù)集，其余的25%作為測試數(shù)據(jù)集，迭代次數(shù)增加到5 000，并將運行次數(shù)設置為10，其他參數(shù)保持默認（孫洪兵等，2015;Wei et al.，2019）。受試者工作特征曲線（ROC）的曲線下面積（AUC）用于確定模型精度，一般來說，AUC值介于0.5～1之間。模型性能歸為失?。?.5 ～ 0.6）、差（0.6 ～ 0.7）、一般（0.7～0.8）、良好（0.8 ～ 0.9）和極好（0.9 ～ 1）。AUC值越接近1，模型性能越好。使用刀切法來評估各環(huán)境因子的權重，并根據(jù)相應的響應曲線獲得主導生態(tài)因子的適宜值范圍（Swets，1988）。

MaxEnt生成一個生長適宜度值介于0（不可能發(fā)生）～1（最有可能發(fā)生）之間的連續(xù)柵格，分別提取各基原植物所在樣點的生長適宜度值，以提取結果中的最小值（Min）作為適生區(qū)[Min， 1.0] 與不適生區(qū)[0， Min] 的分界線，利用生長適宜度值的平均值（μ）與標準差（δ）之差區(qū)分物種分布的次適生區(qū)[Min， μ-δ] 和最適生區(qū)[μ-δ， 1.0]（趙文龍等，2018）。并將結果圖層與“榜間”基原植物分布樣點疊加，對適生區(qū)劃分結果進行驗證。

2?結果與分析

2.1 生態(tài)學調查結果

2.1.1 樣地地形因子的測定?本次調查的樣地主要集中在四川省甘孜州海拔4 200 m以上及甘肅省甘南藏族自治州海拔3 600 m以上的高山草甸、高山灌叢地區(qū)，樣地坡度在0°～50°之間，不同樣地的地形因子如表2所示。

2.1.2 樣地土壤物理性質的測定?采用理化方法對所調查樣地的土壤質地、微團聚體、土壤比重、有機質含量、土壤pH、速效磷、水解性氮等進行測定，結果見表3。從表3可以看出，“榜間”主流品種生長的土壤為粘壤土、砂質壤土，土壤比重在2.0左右，呈酸性;有機質含量在8.57%～21.51%范圍內(nèi)，速效磷含量在7.05～54.18 mg·kg-1范圍內(nèi)，水解氮含量在128.50～294.20 mg·kg-1范圍內(nèi)，土壤肥力較高。

2.1.3 各品種分布特征和群落特點?野外觀察表明，“榜間”主流品種分布于高山草甸、低矮稀疏高山灌叢中，生境如圖4所示。其中，大花龍膽與短柄龍膽的優(yōu)勢種群僅分布于草本層低矮的草甸或草甸灌叢中，這是因為二者同屬密葉系（Gentiana ser.Confertifoliae）龍膽，莖短，無法與群落中高大建群草本競爭，且這些草甸或受放牧脅迫或由于草甸水熱條件不適合生長高大草本，而大花龍膽與短柄龍膽的主根粗大，適應了這種惡劣的環(huán)境。而高山龍膽、藍玉簪龍膽和華麗龍膽的莖有較大的伸長幅度，因而生態(tài)幅較廣。另外，調查發(fā)現(xiàn)，大花龍膽和高山龍膽種群呈斑塊狀分布，符合集合種群的特點。

2.2 模型預測結果

2.2.1模型性能?在給定的訓練和測試集下，經(jīng)過10次運行后，高山龍膽的AUC平均值為0.874，大花龍膽、藍玉簪龍膽、華麗龍膽和短柄龍膽的AUC平均值分別為0.961、0.958、0.962、0.961，均大于0.90，表明MaxEnt模型具有較高的可靠性，可用于預測“榜間”主流品種的生境適宜性分布。

2.2.2 主導生態(tài)因子?藏藥“榜間”主流品種對應主導生態(tài)因子的貢獻率及適宜值范圍見表4。從表4可以看出，（1）在本研究采用的12個環(huán)境變量中，海拔是影響“榜間”五個主流品種分布最重要的生態(tài)因子，對大花龍膽、高山龍膽、藍玉簪龍膽、華麗龍膽和短柄龍膽生境適宜性的貢獻率分別為56.5%、39.6%、49.4%、48.1%和44.2%，可判定海拔為影響該類植物分布的限制因子，與該類植物為典型的高原植物相符，但就適應的海拔范圍來看，高山龍膽對海拔的適應范圍較廣，主要分布在海拔1 500 m以上的地區(qū)， 而另外四個品種均主要分布于海拔2 600 m以上的地區(qū)，說明雖同屬“榜間”基原物種，但不同基原物種對海拔的適應能力存在差異;降水量為次要生態(tài)因子，其中，最潮濕月份降水量（Bio13）對大花龍膽、藍玉簪龍膽、華麗龍膽和短柄龍膽分布的影響均較大，貢獻率分別為27.2%、22.3%、23.4%和20.7%，表明這四個品種的分布與當?shù)赜昙镜慕邓幸欢P系，最干燥月份降水量（Bio14）

對高山龍膽的分布影響較大，貢獻率為14.0%，表明高山龍膽更需要在旱季的降水;（2）此外，藍玉簪龍膽、華麗龍膽和短柄龍膽的分布還受土壤營養(yǎng)利用率（Sq1）影響，貢獻率分別為11.3%、17.7%和15.9%，表明這三個品種可能對土壤肥力要求較高，高山龍膽另受植被類型（Veg）的影響，貢獻率為10.9%，這與前期調查發(fā)現(xiàn)其主要生長于生態(tài)較好的草甸一致。

2.2.3 藏藥“榜間”生境適宜性分布?“榜間”生境適宜性分布見圖5。將適生區(qū)劃分結果圖層與實際樣點信息疊加，五個品種的實際分布樣點基本位于模擬得出的適宜生長區(qū)內(nèi)，說明預測結果較為準確。從圖5可以看出，五個品種生長適宜區(qū)（次適生區(qū)和最適生區(qū)）主要集中在四川、青海、云南、甘肅和西藏五省（區(qū)）。

大花龍膽最適宜生長區(qū)位于四川省、青海省、甘肅省和西藏四?。▍^(qū)）邊界處（圖5：A），分布面積較廣，具體為四川西部、西北部，甘肅與四川西北部交界處，青海南部、東南部，及西藏東北部。高山龍膽主要最適宜生長區(qū)與大花龍膽相似，此外，新疆西部、西北部地區(qū)也是其最適宜生長區(qū)（圖5：B）。藍玉簪龍膽最適宜生長區(qū)位于四川中部、四川北部接壤青海及甘肅處、四川西南部接壤云南處、西藏東部（圖5：C）。華麗龍膽最適宜生長區(qū)與短柄龍膽相似，主要位于四川、青海、甘肅的交界地帶，四川西部和西藏東部（圖5：D）。短柄龍膽最適宜生長區(qū)主要位于四川、青海、甘肅的交界地帶，四川西北部和西藏東部（圖5：E）。

3?討論與結論

課題組前期研究發(fā)現(xiàn)高山龍膽（G.algida）和岷縣龍膽（G.purdomii）形態(tài)及化學成分相似（馬羚，2014），且根據(jù)ITS 2序列和ISSR分析結果建議將二者合并（張彩虹，2016）。因此，本文將高山龍膽和岷縣龍膽合并研究，文中提到的高山龍膽實際包含從網(wǎng)上標本館和野外采集獲得的高山龍膽和岷縣龍膽兩個品種的分布信息。

由于本研究僅對所調查樣地的土壤進行了測定，土壤樣品數(shù)量較少，因此土壤測定結果不能確定為五個主流品種適宜生長的最佳土壤條件，下一步研究可參考黃永剛等（2007）的研究方法，對“榜間”類植物自然生長環(huán)境和人工栽培環(huán)境中的土壤分別進行選點采樣，進行對比分析，以獲得更科學準確的數(shù)據(jù)，并用作各品種引種栽培時的參考。

目前，國內(nèi)外對藏藥“榜間”在全國范圍內(nèi)的地理分布格局研究極少，還沒有對以上五個主流品種的報道，本文為首次研究。從預測結果來看，藏藥“榜間”五個主流品種對生境要求比較苛刻，多集中在四川、甘肅、青海、西藏和云南的高海拔山區(qū)，與《中國植物志》記載龍膽屬大多數(shù)種類集中在西南山岳地區(qū)的高山流石灘、高山草甸和灌叢中相吻合，也和前期生態(tài)調查結果一致。預測結果顯示，高山龍膽在新疆地區(qū)也有最適分布區(qū)，此外，《中國植物志》記載高山龍膽在吉林（長白山）有分布，在樣點信息中確有其相關信息，但因數(shù)據(jù)較少，不具代表性，因此在地理分布區(qū)劃圖中未體現(xiàn)。

從模型預測結果來看，大花龍膽和高山龍膽的適宜分布區(qū)域遠超其他三個品種。但是，此二者是斑塊化分布的集合種群，且有研究表明大花龍膽分布區(qū)小，是一級（瀕危）藏藥（李隆云等，2002），高山龍膽分布區(qū)較為狹窄，甚至尚未形成商品藥材（鐘世紅等，2014），可以看出實際資源量與生境適宜性分布區(qū)大小并無直接聯(lián)系，生境適宜性分布區(qū)范圍廣并不代表實際資源蘊藏量就大。

本研究提示，對榜間類植物進行引種栽培時，需結合模型預測情況及原植物生長的小生境共同指導進行。一方面要充分考慮適生等級，生長適宜度值（最適生區(qū)>次適生區(qū)>不適生區(qū)）越接近于1，則栽培成功率越高;另一方面要重視生態(tài)因子的影響，特別重視海拔因子這一主要生態(tài)因子，對不同品種選擇其對應的適宜海拔區(qū)域，以提高栽培成功率。后期還可結合過去、未來的氣候數(shù)據(jù)，對不同氣候條件下的“榜間”類植物適宜分布區(qū)域進行模擬，以判斷不同品種的進化、遷移趨勢，也為未來該類植物在全球氣候變化背景下的潛在分布提供預測，為該類植物的保護與合理利用提供理論基礎。

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（責任編輯?何永艷）