鏟頭堆砂白蟻原始繁殖蟻形成的周期

黃珍友，劉炳榮，曾文慧，夏傳國，李志強

（廣東省生物資源應(yīng)用研究所，廣東省動物保護與資源利用重點實驗室，廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣東廣州 510260）

鏟頭堆砂白蟻Cryptotermes declivisTsai et Chen 屬木白蟻科Kalotermitidae 堆砂白蟻屬CryptotermesBanks，是我國重要蛀木害蟲之一，主要蛀蝕干木材、木制品等。因其在干木中筑巢生活和取食，故被稱為干木白蟻，產(chǎn)生次生繁殖蟻能力強，且極易擴散為害[1]。鏟頭堆砂白蟻主要通過兩種途徑擴散傳播，一是可隨寄主木材從原分布區(qū)被轉(zhuǎn)運到新的地區(qū)而進行傳播，二是有翅繁殖蟻分飛進行自然擴散傳播[2]。據(jù)記載，鏟頭堆砂白蟻分布于我國南部的浙江、四川、貴州、云南、福建、廣西、廣東（臺山、潮州、肇慶、湛江、南海、東莞、廣州、乳源、連山、佛山、新會）、海南等地[3]，并有不斷蔓延之勢。近年來筆者在廣東珠海和澳門也有發(fā)現(xiàn)。海南和廣東湛江地區(qū)的木制品遭受該種白蟻的危害尤為嚴重[2]。鏟頭堆砂白蟻在干木內(nèi)繁殖，不筑外露蟻路和定型蟻巢，為害初期極難發(fā)現(xiàn)，從創(chuàng)建新群體開始直至群體成熟產(chǎn)生有翅原始繁殖蟻分飛前隱蔽為害。隨著危害程度的加劇，在其危害物表面出現(xiàn)一些直徑約1 mm 的蛀孔，此時木材、木制品已嚴重受蛀蝕[2]。鏟頭堆砂白蟻原始繁殖蟻自行配對鉆入洞后，會用分泌物把洞口封閉，抗外界干擾，在洞內(nèi)取食、活動、排泄、繁殖，木塊表面難以發(fā)現(xiàn)配對群體是否存活，對其生活史的認識也有限，因此鏟頭堆砂白蟻的發(fā)現(xiàn)和防治都比較困難。

目前，截頭堆砂白蟻Cryptotermes domesticus（Haviland）新建群體的形成、發(fā)展、發(fā)育及生活周期以及不同樹種木材對其初見群體的影響已有研究報道[4-7]，但對鏟頭堆砂白蟻的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)研究報道較少[8]。鏟頭堆砂白蟻原始繁殖蟻分飛擴散是其最主要的繁殖擴散途徑，袁舜姜等僅初步觀察了鏟頭堆砂白蟻成熟群體有翅原始繁殖蟻的分飛條件[8]，但鏟頭堆砂白蟻究竟發(fā)育多少年新群體才達到成熟，從群體中飛出下一代有翅原始繁殖蟻進行新的擴大危害，迄今為止國內(nèi)外未見報道。

本文通過似桂木Paratocarpussp.、團花Anthocephalus chinensis（Lam.） Rich.et Walp.和球花豆Parkiasp.作為鏟頭堆砂白蟻的食料，在室溫下對其飼養(yǎng)，讓原始繁殖蟻自行配對，從而了解其原始繁殖蟻配對至下一代有翅繁殖蟻飛出的生活周期，為今后深入開展該白蟻的生物學(xué)研究奠定基礎(chǔ)，為檢疫、防治工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試白蟻 鏟頭堆砂白蟻采于廣東省湛江市徐聞縣。在鏟頭堆砂白蟻分飛前，將帶有該種白蟻的木料，放在實驗室 90 cm ×50 cm ×70 cm 的大玻璃飼養(yǎng)缸內(nèi)室溫飼養(yǎng)，蓋上通氣的蓋，為保持濕度，飼養(yǎng)缸內(nèi)用玻璃瓶放置適量的自來水，瓶口用透明網(wǎng)紗套好，待有翅原始繁殖蟻從木料中飛出。

1.2 白蟻食料 基于筆者前期對截頭堆砂白蟻群體和鏟頭堆砂白蟻群體的取食試驗[4，6]，本試驗選擇沒有任何蟲害的似桂木、團花和球花豆為鏟頭堆砂白蟻的寄主材料，把這些木材分別切成6 cm×5 cm × 5 cm 的小木塊，在木塊兩端各鉆直徑0.25 cm，深1.5 cm 的小孔，將這些木塊分別放入鏟頭堆砂白蟻的大玻璃飼養(yǎng)缸內(nèi)，供飛出來的有翅原始繁殖蟻自行配對，進入木塊取食及筑巢。

1.3 飼養(yǎng)與觀測 分別在2002 年使用似桂木，2003 年使用團花，2007 年使用球花豆，室內(nèi)常溫飼養(yǎng)鏟頭堆砂白蟻。原始繁殖蟻（圖1）放在直徑30 cm、高30 cm 的透明玻璃飼養(yǎng)缸內(nèi)自行配對?；谇捌陉P(guān)于群體存活率的觀測，為了確保試驗中每個飼養(yǎng)缸內(nèi)的配對群體有存活的白蟻群體，每缸放入30 對同期配對的群體。

圖1 鏟頭堆砂白蟻有翅原始繁殖蟻Fig.1 Alate of Cryptotermes declivis

為保持濕度，飼養(yǎng)缸內(nèi)用小玻璃瓶放置適量的自來水，玻璃瓶口用透明網(wǎng)紗套好。此外，為避免其它昆蟲進入，用透明網(wǎng)紗把飼養(yǎng)缸口套好，蓋上通氣的透明玻璃蓋，每周觀察試驗群體1 次，了解飼養(yǎng)缸內(nèi)是否需要添加水，以及確認是否有其它昆蟲以及壁虎等從通氣口進入飼養(yǎng)缸內(nèi)。2 a 后，在鏟頭堆砂白蟻分飛期，每天觀察試驗群體一次，了解其新建群體內(nèi)下一代有翅原始繁殖蟻飛出的生活周期，記錄有翅原始繁殖蟻出現(xiàn)分飛時的溫濕度。每年隨機選取洞口封閉的群體解剖，了解新建群體的發(fā)育狀況（圖2）。實驗室內(nèi)采用日溫濕度自動記錄儀器（ZJ1溫濕計）記錄溫濕度的變化情況。

1.4 數(shù)據(jù)分析 采用 SPSS 17.0 的 One-Way ANOVA 分析的LSD 法，對不同年份間配對的鏟頭堆砂白蟻新建群體的分飛成熟年齡進行差異顯著性分析?；赟pearman 相關(guān)分析，對鏟頭堆砂白蟻群體不同成熟周期與分飛期溫度、濕度及存活群體數(shù)之間相關(guān)性進行差異顯著性檢驗。

圖2 鏟頭堆砂白蟻群體Fig.2 Colony of Cryptotermes declivis

2 結(jié)果與分析

2002，2003，2007 年自行配對的鏟頭堆砂白蟻新建群體，最快需要經(jīng)歷4 a 發(fā)育成熟，飛出有翅繁殖蟻，有些群體需要經(jīng)歷5 ～6 a 才發(fā)育成熟。鏟頭堆砂白蟻新建群體的成熟周期不盡相同，但在似桂木、團花和球花豆作為寄主材料之間群體成熟周期無顯著性差異（F2，7=0.175，P=0.843）（表 1）。

表1 不同寄主材料中鏟頭堆砂白蟻群體分飛的比較Tab.1 Comparation on Cryptotermes declivis swarming in different host wood

2002 年4 月似桂木中自行配對的群體最早于2006 年4 月27 日飛出有翅原始繁殖蟻，分飛時溫度27 ℃，相對濕度81.0%，當(dāng)日室內(nèi)平均溫度27.3 ℃，平均相對濕度81.5%；第11 天后，第2 次飛出有翅原始繁殖蟻，分飛時溫度27.5 ℃，相對濕度79.0%，當(dāng)日室內(nèi)平均溫度28.4 ℃，平均相對濕度80.3%。似桂木中配對飼養(yǎng)的群體有些需要經(jīng)歷 5 ～6 a 才發(fā)育成熟。

2003 年4 月團花中自行配對飼養(yǎng)的群體在2007 年4 月30 日首次飛出有翅原始繁殖蟻，分飛時溫度25.0 ℃，相對濕度74.0%，當(dāng)日室內(nèi)平均溫度25.4 ℃，平均相對濕度74.3%；其后的第4 天，飛出有翅原始繁殖蟻，分飛時溫度26.5 ℃，相對濕度67.0%，當(dāng)日室內(nèi)平均溫度26.5 ℃，平均相對濕度70.3%。2003 年4 月同期配對的群體有些也需要經(jīng)歷5 ～6 a 才發(fā)育成熟。

2007 年4 月球花豆中自行配對飼養(yǎng)的群體，5 a后，于2012 年5 月3 日第1 次飛出有翅原始繁殖蟻，分飛時溫度27.0 ℃，相對濕度83.0%，當(dāng)日室內(nèi)平均溫度27.9 ℃，平均相對濕度84.5%；4 d 后，該群體第2 次飛出有翅原始繁殖蟻，分飛時溫度26.5 ℃，相對濕度 85.0%，當(dāng)日室內(nèi)平均溫度26.5 ℃，平均相對濕度85.3%。同期配對的群體有的也需要經(jīng)歷6 a 才發(fā)育成熟。

相關(guān)性分析顯示，群體成熟周期與本研究期間溫度、濕度之間均無顯著相關(guān)性（P＞0.05），與飼養(yǎng)缸內(nèi)存活的群體數(shù)存在顯著相關(guān)性（ρ =-1，P＜0.05）（表2）。飼養(yǎng)缸內(nèi)存活群體數(shù)量越多，分飛成熟年齡會相對較短，而存活群體數(shù)量少，分飛成熟年齡會比較長。

表2 鏟頭堆砂白蟻群體成熟周期與環(huán)境條件的相關(guān)性Tab.2 Correlation coefficient between mature cycles and environment conditions on Cryptotermes declivis

3 結(jié)論與討論

鏟頭堆砂白蟻隱蔽為害，其生活周期不詳。在廣州室溫條件下研究顯示，鏟頭堆砂白蟻原始繁殖蟻配對形成新建群體后，重新發(fā)育產(chǎn)生下一代有翅繁殖蟻飛出，生活周期為4 ～6 a。鏟頭堆砂白蟻新建群體的分飛成熟年齡不盡相同，與環(huán)境中群體大小及多少密切相關(guān)。Korb 和Katrantzis 研究認為，環(huán)境因素會影響堆砂白蟻Cryptotermes secundus繁殖蟻的發(fā)育[9]。黃珍友 等曾對截頭堆砂白蟻進行了研究，該群體個體的發(fā)育及生殖蟻的產(chǎn)卵前期以及卵的孵化期和原始繁殖蟻的形成均受溫度、濕度的影響，在相同的濕度條件下，不同溫度對個體發(fā)育影響尤為突出，其生殖蟻溫度低于18 ℃不能產(chǎn)卵，溫度低于20 ℃卵不能孵化出幼蟻，群體中的若蟻不能形成原始繁殖蟻[10-12]。在室溫條件下，截頭堆砂白蟻群體成熟周期與周邊群體數(shù)量顯著相關(guān)，而與室內(nèi)溫度、濕度的差異沒有顯示出顯著相關(guān)性，但是不同野生群體成熟周期可能仍受到微環(huán)境溫度、濕度差異的影響。例如有研究認為低溫是抑制乳白蟻分飛的重要環(huán)境因子[13]。本試驗的鏟頭堆砂白蟻新建群體的生殖蟻可能由于個體差異的存在，在配對的當(dāng)年12 月中旬，解剖群體時發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵2 ～6 粒不等，產(chǎn)卵始期也不等，如在配對當(dāng)年產(chǎn)卵較遲，卵孵化出幼蟻也會遲，而且該種白蟻卵的孵化歷期較長（另文發(fā)表）。遲孵化的這些幼蟻，在12 月至次年2 月期間，廣州平均溫度一般低于18 ℃，在這期間，幼蟻發(fā)育受到影響，部分群體的幼蟻會被凍死，有部分群體的幼蟻會全被凍死，這在配對后至翌年2 月中旬解剖同期配對的群體時可觀察到有幼蟻和卵群體、幼蟻群體、無幼蟻和無卵群體以及只有卵的群體；群體中未孵化的卵，只能等到翌年的2 月中旬后才能孵化出健康幼蟻；沒有幼蟻沒有卵群體的生殖蟻也只能等到翌年的2 月中旬后才能產(chǎn)卵。由于這些因素的存在，導(dǎo)致新建群體的幼蟻和若蟻發(fā)育程度不一，有些群體的子代還在幼蟻階段，有些群體的子代有少量幼蟻已發(fā)育至若蟻，而若蟻和幼蟻在不斷的生長發(fā)育過程中，若蟻比幼蟻較早的形成原始繁殖蟻。因此，自然條件下，除周圍該種白蟻群體數(shù)量影響到群體的發(fā)育周期外，環(huán)境溫度對新建群體的發(fā)育與分飛成熟周期也密切相關(guān)。

鏟頭堆砂白蟻有翅成蟲出現(xiàn)分飛，說明群體發(fā)育已近5 a，因此需要在其危害區(qū)定期檢查建筑物的木結(jié)構(gòu)、木制品，以及干木材和古樹、老樹的干枯部位的白蟻活動跡象。加強有害白蟻的木材檢疫，盡早控制危害，避免有翅原始繁殖蟻分飛擴散傳播是防治鏟頭堆砂白蟻的重要措施。

志謝：特別感謝廣東省生物資源應(yīng)用研究所平正明副研究員對白蟻的鑒定，廣東省林業(yè)科學(xué)院譚秋祝高級工程師對木材樹種的鑒定，以及中山大學(xué)鮑若峪高級工程師、孫力工程師對溫濕度儀器的校正。