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    成熟度對5 個常規(guī)粳稻種子質(zhì)量的影響

    2020-01-18 02:37:34李嘯天趙光武
    關(guān)鍵詞:秀水盛花期粳稻

    王 利, 李嘯天, 趙光武

    (浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院 浙江省農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)改良技術(shù)研究重點實驗室, 浙江 杭州311300)

    水稻Oryza sativa是中國的第一大糧食作物, 隨著人口的不斷增長和耕地面積的逐年減少, 提高水稻單位面積產(chǎn)量對有效保障國家糧食安全具有重要的意義[1]。 隨著人們飲食習(xí)慣的改變和對生活質(zhì)量要求的提高, 具備優(yōu)良品質(zhì)的常規(guī)水稻稻米越來越受到歡迎, 種植面積也在不斷地回升[2]。 但是, 常規(guī)水稻尤其是常規(guī)晚稻品種的生育期長, 受低溫、 陰雨等惡劣環(huán)境條件影響大, 與雜交水稻相比, 生育后期繁種技術(shù)挑戰(zhàn)巨大。 種子作為遺傳物質(zhì)的主要載體, 其質(zhì)量高低直接決定了種子萌發(fā)、 生長發(fā)育、 抗性、 產(chǎn)量等綜合表現(xiàn)。 種子活力作為評價種子質(zhì)量最可靠的指標(biāo)[3], 在反映種子田間出苗率、 耐儲性以及抵御不良環(huán)境和病蟲雜草的能力上具有重要的參考價值。 種子活力在種子生長發(fā)育過程中逐漸形成并在生理成熟期達(dá)到高峰[4-5]。 目前, 水稻種子的收獲主要是依據(jù)經(jīng)驗進(jìn)行, 不當(dāng)采收時間常對種子質(zhì)量和產(chǎn)量造成較大的影響。 近年來, 不少學(xué)者通過研究種子發(fā)育成熟過程中的形態(tài)特征和生理變化判斷種子的最佳收獲期, 但不同作物和品種之間存在差異較大[6-12], 不同常規(guī)粳稻品種在成熟過程種子質(zhì)量的變化以及最佳收獲時期的報道較少, 利用種子質(zhì)量確定常規(guī)粳稻種子最佳收獲時期的研究更是空白。 因此, 了解常規(guī)粳稻種子發(fā)育成熟過程, 掌握種子質(zhì)量的變化規(guī)律, 從而確定種子的最佳采收時期, 對獲得高質(zhì)量常規(guī)粳稻種子及促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和提高稻米品質(zhì)具有重要意義。

    1 材料與方法

    1.1 樣地基本概況

    樣地位于浙江省湖州市妙西鎮(zhèn)渡善村(30°49′N, 119°59′E), 屬亞熱帶季風(fēng)氣候, 四季分明, 年平均氣溫為15.8 ℃, 年平均降水日為142.0~155.0 d, 年平均降水量約1 200.0 mm, 無霜期224.0~246.0 d,適宜水稻生長。

    1.2 實驗設(shè)計

    選用‘春江糯6 號’ (丙02-105/祥湖301)‘Chunjiangnuo 6’、 ‘紹糯9714’ [(紹紫90-12/紹糯45//紹間9)/紹糯119]‘Shaonuo 9714’、 ‘秀水121’ (秀水134//秀水134/GF6) ‘Xiushui 121’、 ‘秀水14’ (丙95-59//測212/RH///丙03-123) ‘Xiushui 14’ 和‘浙粳70’ (秀水134/ZH0997) ‘Zhejing 70’ 常規(guī)粳稻品種為材料。 各水稻品種均為常規(guī)粳稻類型, 生育期適中, 均宜在浙江晚粳稻地區(qū)種植, 其中‘春江糯6號’ 和‘紹糯9714’ 為糯型水稻。 各品種播種日期、 播種方式及相關(guān)調(diào)查信息見表1。

    表1 5 種水稻品種栽培管理方案及生長調(diào)查Table 1 Cultivation and management plan and growth survey of five japonica rice cultivars

    1.3 樣品采收與處理

    于盛花期(約80%稻穗揚(yáng)花)后第15 天開始采樣, 隔5 d 取樣1 次, 至正常收獲后結(jié)束, 以正常收獲的種子為對照(ck)。 其中: ‘春江糯6 號’ ‘秀水121’ ‘秀水14’ 和 ‘浙粳70’ 水稻種子的正常收獲期為盛花期后73 d, ‘紹糯9714’ 為盛花期后68 d。 取樣時隨機(jī)選取1 m2, 全部收割并立即手工脫粒、 清選。 立即稱取鮮千粒重并測定種子含水量; 將種子置于網(wǎng)袋自然晾曬, 待種子含水量為11%~12%時, 再次稱取干千粒重。 最后將種子儲存于塑料收納箱中室溫保存待用。

    1.4 指標(biāo)測定與方法

    1.4.1 新鮮種子含水量測定 不同時期采收的新鮮粳稻種子的水分含量參照國際種子檢驗協(xié)會(ISTA)[13],采用預(yù)烘干處理的測定方法。 采收的粳稻種子經(jīng)脫粒、 清選并稱質(zhì)量后, 分別隨機(jī)取2 份, 25 g·份-1。稱取鐵絲網(wǎng)盒的質(zhì)量記為M1, 將種子平鋪于鐵絲網(wǎng)盒中后再次稱質(zhì)量記為M2, 然后將鐵絲網(wǎng)盒置于預(yù)先設(shè)定的(103 ± 2) ℃的烘箱中預(yù)烘30 min, 直至水分降到18%, 取出冷卻至室溫, 再次記錄質(zhì)量記為M3。 將直徑為5 cm 的鋁盒預(yù)先烘干、 冷卻并記錄盒號, 鋁盒稱質(zhì)量記為M4。 完成預(yù)烘的種子于0.5 mm篩孔的旋風(fēng)磨中研磨粉碎, 迅速稱取2 份, (4.5 ± 0.5) g·份-1, 再次稱取質(zhì)量記為M5。 將打開盒蓋的鋁盒連同粉末置于130~133 ℃的烘箱中烘2 h。 烘干結(jié)束后, 迅速蓋上鋁盒盒蓋并拿出冷卻至室溫, 稱質(zhì)量記為M6。 令種子預(yù)烘干失去的水分(%)為S1, 得到S1=(M2-M3)/(M2-M1)×100%; 令2 次烘干后失去的水分(%)為S2, 得到S2=(M5-M6)/(M5-M4)×100%。 計算可知鮮種子含水量=(S1+S2)-(S1×S2)/100%。

    1.4.2 千粒重測定 不同時期采收的新鮮粳稻種子經(jīng)手工脫粒清選, 隨機(jī)數(shù)取種子1 000 粒并稱質(zhì)量。待種子自然晾曬干燥后, 隨機(jī)數(shù)取種子1 000 粒并稱質(zhì)量。 重復(fù)3 次取平均值。

    1.4.3 標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽實驗 裁取15 cm × 15 cm 的專用發(fā)芽紙, 高溫高壓滅菌后平鋪于12 cm × 12 cm × 6 cm 的發(fā)芽盒; 隨機(jī)數(shù)取不同品種不同收獲時期的粳稻種子100 粒, 用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.2%的三氯異氰尿酸浸種24 h 后, 用清水清洗, 均勻鋪在發(fā)芽紙床上。 發(fā)芽試驗條件: 30 ℃, 光照(光照度為12 000 lx)培養(yǎng)8 h; 20 ℃, 黑暗培養(yǎng)16 h。 每天記錄發(fā)芽數(shù), 參照ISTA[13]標(biāo)準(zhǔn)于第14 天統(tǒng)計種子的發(fā)芽率。 發(fā)芽率=(正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%。

    1.5 統(tǒng)計分析

    應(yīng)用Office 2010 和SPSS 19.0(SPSS, Inc., Chicago, IL, USA)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析; 采用SN-K 法進(jìn)行多重比較, 百分率數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后進(jìn)行多重比較。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同成熟度鮮種子的含水量

    由圖1 可知: 種子發(fā)育初期, 各常規(guī)粳稻鮮種子含水量均較高; 隨著收獲時間增加, 鮮種子含水量逐漸降低。其中: ‘春江糯6 號’ 各生育期鮮種子含水量均較高, 成熟過程中脫水速率較慢; ‘紹糯9714’ 在盛花期后15~20 d 鮮種子含水量下降較快, 之后保持平穩(wěn)降低; ‘秀水121’ 在各成熟期均較低, 盛花期后40~55 d 降低速率明顯加快; ‘秀水14’ 和‘浙粳70’ 在盛花期后25~40 d 基本保持平衡, 40 d 后下降速度加快。 對比發(fā)現(xiàn): 正常采收的各粳稻品種鮮種子含水量均最低, 且不同粳稻品種之間鮮種子含水量差異較小。

    2.2 不同成熟度種子的千粒重

    由圖2 可知: 5 個常規(guī)粳稻種子的鮮千粒重分別于盛花期后40、 35、 45、 35 和45 d 達(dá)到最大值; 而后隨著鮮種子含水量降低, 鮮千粒重不斷降低。 5 個常規(guī)粳稻種子的鮮千粒重最大值均出現(xiàn)在盛花期后35~45 d。 隨著種子生育期的延長, 5 個常規(guī)粳稻種子的干千粒重不斷增加, 并分別于盛花期后55、 50、 55、 55 和55 d 達(dá)到最大值, 然后均趨于穩(wěn)定或略有下降; 5 個常規(guī)粳稻的干千粒重的最大值均出現(xiàn)在盛花期后50~55 d。 由此認(rèn)為: 鮮千粒重達(dá)到最大值時, 種子的干物質(zhì)積累并沒有達(dá)到最大值。

    圖1 不同生育期各粳稻品種種子的含水量Figure 1 Water content of fresh seeds harvested at different maturity stage in five japonica rice cultivars

    2.3 不同成熟度種子的發(fā)芽率

    由表2 可知: 不同粳稻品種種子發(fā)芽率均隨種子成熟度的增加而升高, 達(dá)到最大值后略有下降。 其中‘春江糯6 號’ ‘紹糯9714’ ‘秀水121’ 和‘秀水14’ 種子發(fā)芽率均于盛花期后50 d 達(dá)到最大值,較對照分別增加了4.7%、 3.5%、 7.1%和1.0%, ‘浙粳70’ 粳稻種子分別于盛花期后40 d 和50 d 達(dá)到最大值, 較對照增長了1.4%, 但與正常收獲的種子相比, 差異均未達(dá)到顯著性水平。 結(jié)合圖2 可知:種子干千粒重達(dá)到最大值時或達(dá)到最大值之前, 種子的發(fā)芽率已經(jīng)達(dá)到最大值, 即適時早收既能保證種子千粒重, 亦可獲得發(fā)芽率較高的種子。

    圖2 不同生育期各粳稻品種種子的千粒重Figure 2 1000-grain weight of different japonica rice cultivars harvested at different maturity stage

    表2 不同生育期各粳稻品種的發(fā)芽率Table 2 Germination rateseeds harvested at different maturity stage in five japonica rice cultivars

    表3 不同成熟度粳稻鮮種子含水量及千粒重與發(fā)芽率的相關(guān)性Table 3 Correlation between water content of fresh seeds and 1000-grain weight and germination rate of different rice seeds with different maturity

    2.4 鮮種子含水量和千粒重與發(fā)芽率的相關(guān)性分析

    由表3 可知: 不同粳稻品種不同成熟度收獲的種子, 鮮種子含水量、 鮮千粒重和干千粒重與發(fā)芽率均呈顯著或極顯著的相關(guān)性。 其中: ‘秀水14’ 和 ‘浙粳70’ 鮮種子含水量與標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率呈顯著負(fù)相關(guān), ‘春江糯6 號’ ‘紹糯9714’ 和‘秀水121’ 鮮種子含水量與發(fā)芽率呈極顯著負(fù)相關(guān)。 鮮千粒重和干千粒重均與發(fā)芽率呈顯著或極顯著的正相關(guān), 不同粳稻品種種子的干千粒重與發(fā)芽率的相關(guān)系數(shù)均較鮮千粒重高。

    對所有粳稻品種鮮種子含水量與發(fā)芽率建立二次項回歸方程, 得到擬合方程:y=-0.099 6x2+5.739 5x+15.883 0(R2=0.80)。 經(jīng)回歸關(guān)系顯著性檢驗和回歸系數(shù)的t檢驗得知, 擬合方程具有極顯著的回歸關(guān)系,即該方程具有極顯著的統(tǒng)計學(xué)意義(圖3)。 因此, 當(dāng)要求種子的發(fā)芽率達(dá)到85%時, 鮮種子含水量要求為17.1%~40.5%。 結(jié)合表2 可知: 當(dāng)鮮種子含水量為17.1%~40.5%時, 5 個粳稻品種種子采收分別為盛花期后45~73 d(‘春江糯6 號’)、 30~68 d(‘紹糯9714’)、 30~73 d(‘秀水121’)、 30~73 d(‘秀水14’)和45~73 d(‘浙粳70’), 對應(yīng)種子的發(fā)芽率分別為85.7%~96.0%、 88.7%~98.3%、 89.3%~93.5%、 92.7%~97.0%和93.7%~95.3%。 該方程擬合結(jié)果與實驗結(jié)果一致, 因此, 可用該方程模型預(yù)測種子發(fā)芽率。

    干千粒重與發(fā)芽率的回歸方程y=-0.265 1x2+13.973 0x-88.769 0(R2=0.78), 經(jīng)回歸顯著性檢驗及回歸系數(shù)t檢驗可知: 該方程具有極顯著的統(tǒng)計學(xué)意義(圖4)。 當(dāng)要求種子的發(fā)芽率為85%時, 種子干千粒重為20.1~32.6 g。 結(jié)合圖2 可知, 當(dāng)種子干千粒重為20.1~32.6 g 時, 不同品種種子采收分別為盛花期后35~73 d(‘春江糯6 號’)、 25~68 d(‘紹糯9714’)、 35~73 d(‘秀水121’)、 25~73 d(‘秀水14’ )和40~73 d(‘浙粳70’), 對應(yīng)種子的發(fā)芽率分別為65.3%~96.0%、 72.7%~98.3%、 86.3%~93.5%、 91.7%~97.0%和93.7%~95.3%。 其中‘春江糯6 號’ 和‘紹糯9714’ 種子的干千粒重在方程求解范圍內(nèi)對應(yīng)發(fā)芽率的最小值均未達(dá)到85%以上, 因此, 該方程模型對種子發(fā)芽率的預(yù)測存在一定的誤差。

    圖3 鮮種子含水量與發(fā)芽率的二次項回歸方程Figure 3 Quadratic regression equationbetween water content of fresh seedsand standard germination rate

    圖4 干千粒重與發(fā)芽率的二次項回歸方程Figure 4 Quadratic regression equation between dry 1000-grain weightand standard germination rate

    3 結(jié)論與討論

    水稻種子在發(fā)育成熟過程中, 內(nèi)部的脫落酸、 維生素E、 寡聚糖、 蛋白質(zhì)等物質(zhì)大量積累, 共同參與種子活力的形成[5]。 本研究發(fā)現(xiàn): 種子千粒重隨生育期的延長不斷增加, 達(dá)到最大值后趨于穩(wěn)定; 隨著采收時期的延長, 種子在植株上呼吸消耗, 導(dǎo)致其內(nèi)部積累的有機(jī)物質(zhì)含量降低。 張桂蓮等[14]研究表明: 種子在獲得最大干質(zhì)量時品質(zhì)最好, 之后活力和發(fā)芽率均下降。 種子完成形態(tài)成熟后, 形態(tài)特征和物理特性基本穩(wěn)定, 不同類型水稻品種種子的色澤、 形狀和大小均不再變化, 并且同一品種的大粒種子較小粒種子活力更高[15-16]。 TURK 等[17]和ZAIDMAN 等[18]研究 表明: 種子的質(zhì)量與活力呈顯著正相關(guān),種子質(zhì)量越大, 活力越高。 此外, 千粒重的變化受種子水分含量的影響, 不同粳稻品種的鮮種子含水量在發(fā)育初期最高, 隨著成熟度的增加, 鮮含水量逐漸降低, 至正常采收時最低, 與王艷等[19]的研究結(jié)果一致。 種子在發(fā)育成熟過程中, 鮮千粒重均較干千粒重提前達(dá)到最大值, 而干千粒重仍隨成熟度的增加持續(xù)上升, 最后與鮮千粒重逐漸接近并趨于穩(wěn)定。 陳路路[20]通過研究小麥Triticum aestivum種子在成熟過程中的脫水保護(hù)機(jī)制發(fā)現(xiàn): 小麥種子發(fā)育成熟進(jìn)入脫水階段后, 種子內(nèi)部的過氧化物酶活性、 超氧化物歧化酶活性、 可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量因脫水脅迫均有不同程度的升高, 使種子耐脫水脅迫抗性增強(qiáng), 因脫水而受到的損傷降低, 即成熟度越高, 鮮種子含水量越少, 其活力也越高。

    常規(guī)粳稻種子的發(fā)芽率隨著生育期的延長即種子成熟度的增加而逐漸升高, 當(dāng)達(dá)到最高峰時, 發(fā)芽率趨于穩(wěn)定; 當(dāng)收獲時期繼續(xù)延長, 種子會因環(huán)境條件的影響發(fā)生劣變和老化, 導(dǎo)致活力下降[19,21]。 本研究發(fā)現(xiàn): ‘春江糯6 號’ ‘紹糯9714’ ‘秀水121’ 和 ‘秀水14’ 種子的發(fā)芽率最大值都在盛花期后50 d, ‘浙粳70’ 在盛花期后第40 天最大, 第45 天略有降低, 第50 天時再一次到達(dá)高點, 但差異不顯著; 相比而言, 第50 天收獲的鮮種子含水量更低而千粒重更高, 因此認(rèn)為盛花期后50 d 為‘浙粳70’ 種子的最佳收獲期。 由此認(rèn)為, 在種子干千粒重達(dá)到最大值時或達(dá)到最大值之前, 種子發(fā)芽率已經(jīng)達(dá)到最大值, 并且其干千粒重與正常收獲的種子相比均無顯著差異, 即可以通過適當(dāng)提早收獲獲得發(fā)芽率較高的種子, 而種子的千粒重和產(chǎn)量等也未受到顯著的影響。

    相關(guān)性分析結(jié)果表明: 不同粳稻品種種子發(fā)芽率與鮮種子含水量、 鮮千粒重和干千粒重均有顯著或極顯著的相關(guān)性。 其中鮮種子含水量與種子發(fā)芽率均呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān), 種子鮮千粒重和干千粒重均與種子發(fā)芽率呈顯著或極顯著正相關(guān), 且種子干千粒重與發(fā)芽率的相關(guān)系數(shù)更高, 各品種相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平。 二次項回歸分析發(fā)現(xiàn): 5 個粳稻品種的鮮種子含水量和干千粒重與發(fā)芽率的擬合度均較高, 均達(dá)到極顯著水平。 說明通過建立回歸方程, 根據(jù)種子在發(fā)育成熟過程中鮮種子含水量及干千粒重的變化, 可對常規(guī)粳稻種子的發(fā)芽率進(jìn)行快速且較準(zhǔn)確的預(yù)測。 但通過對回歸方程建模結(jié)果的比較發(fā)現(xiàn), 干千粒重與發(fā)芽率擬合方程的求解結(jié)果與實際實驗結(jié)果存在一定的差異, 其中 ‘春江糯6 號’ 和‘紹糯9714’ 不同成熟度種子的干千粒重在擬合方程求解范圍內(nèi)對應(yīng)的發(fā)芽率最小值未達(dá)到指定標(biāo)準(zhǔn),可能是受到品種之間差異的影響。 這表明, 用干千粒重對種子發(fā)芽率進(jìn)行建模預(yù)測存在一定的局限性。鮮種子含水量可能受品種差異的影響較小, 其對種子發(fā)芽率具有簡單、 快速和準(zhǔn)確的預(yù)測效果。

    綜上所述, 隨著成熟度的增加, 不同粳稻品種種子的質(zhì)量均逐漸升高。 種子在發(fā)育成熟過程中, 千粒重和發(fā)芽率均不斷升高, 達(dá)到最大值后趨于平穩(wěn); 收獲過遲則會引起種子質(zhì)量下降。 鮮種子含水量在種子發(fā)育初期較高, 隨著種子成熟度的增加則不斷降低。 種子發(fā)芽率在種子完成形態(tài)成熟時或完成形態(tài)成熟前達(dá)到最大值, 與種子發(fā)育成熟過程中的鮮種子含水量和干千粒重具有極顯著的相關(guān)性及二次項回歸關(guān)系。 通過建立回歸方程, 可根據(jù)發(fā)育成熟過程中鮮種子含水量的變化對種子發(fā)芽率進(jìn)行預(yù)測。 這為常規(guī)粳稻種子適時早收及簡單、 快速和準(zhǔn)確地預(yù)測種子發(fā)芽率提供了理論依據(jù), 但由于品種種類較少以及區(qū)域環(huán)境的差異, 仍有待于進(jìn)一步的研究。

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