瀕危樹種沉水樟研究進展

張北紅，肖祖飛，張海燕，李 鳳，呂雄偉，吳春生，金志農(nóng)*

(1.南昌工程學(xué)院水利與生態(tài)工程學(xué)院 江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心，江西 南昌 330099；2.國家林業(yè)和草原局 木本香料(華東)工程技術(shù)研究中心，江西 南昌 330099)

沉水樟(Cinnamomummicranthum(Hayata) Hayata)，別名水樟(廣東新豐)、臭樟(廣東、湖南)、冇樟、牛樟(臺灣)、棉花樟、杉樟、大葉樟、蘿卜樟、黃樟樹(江西)、泡樟(廣西、福建)[1-2]，過去人們常把沉水樟與黃樟(C.porretctum(Roxb.) Kosterm.)、牛樟(C.kanehiraeHay)混淆，后來才逐漸區(qū)分開來[3-6]。沉水樟屬于樟科(Lauraeae)樟屬(Cinnamiomum)常綠喬木，是重要的速生經(jīng)濟樹種，屬于國家三級瀕危保護植物[7]，主要分布在臺灣北部、福建、廣東、廣西、湖南、江西及越南北部等地，是我國大陸和臺灣的間斷分布種[6,8-10]。沉水樟樹體高大、干形通直、冠形優(yōu)美，葉片寬大、富有光澤，具有觀賞、涵養(yǎng)水源、美化環(huán)境的功能[11]；木材紋理細致，結(jié)構(gòu)均勻，是船舶、橋梁、造紙及高檔家具的優(yōu)良原材料[12]；葉、干、根富含精油，精油中富含的黃樟素在醫(yī)療農(nóng)藥、日化香料等多領(lǐng)域有著廣泛應(yīng)用，因此沉水樟也是重要的日化香料經(jīng)濟樹種[13]。早期人們對沉水樟的破壞性開發(fā)利用以及其自身天然更新能力差等原因，導(dǎo)致沉水樟資源銳減，1984年資源調(diào)查表明，江西殘存的沉水樟僅1000株，其中較大的僅400余株[10]。隨著生態(tài)環(huán)境保護意識的提高及可持續(xù)利用觀念的深入，沉水樟資源的繁殖及開發(fā)利用逐步得到重視。本文從資源分布、生物學(xué)特征、繁殖培育、開發(fā)利用等方面，進行研究進展綜述，以期為沉水樟深入研究提供參考。

1 資源分布及特性

1.1 天然分布

沉水樟主要分布在中亞熱帶的中南部至南亞熱帶的大部分地區(qū)[1]，在臺灣北部、福建、廣東、廣西、湖南、江西及越南北部等地均有分布。很多沉水樟被砍伐破壞，目前較大面積的僅有福建建甌萬木林自然保護區(qū)分布約12 hm2的沉水樟天然林[14]；福建三明格氏栲自然保護區(qū)中，分布著沉水樟為喬木優(yōu)勢種的天然林[15]。江西沉水樟主要分布在吉安地區(qū)和贛州地區(qū)，撫州地區(qū)南部，萍鄉(xiāng)市南部，宜豐縣等地也有零星分布；江西沉水樟的萌生幼樹主要分布在安?？h陳山林場老山仚，遂川縣的新江林場大塊，崇義縣石錄林場龍頭等3個地方[2]。沉水樟一般分布在海拔300～650 m之間(臺灣達1800 m)[8]，喜光，喜暖。幼樹耐陰濕，喜酸性土壤，要求土壤深厚、肥沃、濕潤，不耐貧瘠，多生于丘陵山坡或山谷密林中或河水溪流邊。土壤多為板巖、千枚巖、片巖、石英砂巖等變質(zhì)巖和沉積巖母質(zhì)上發(fā)育的紅壤[2]。

沉水樟是零星散生在闊葉林及喬木層的伴生樹種，常與黃樟混生，也是杉木和馬尾松的伴生樹種[10,16]。王江林等[2]調(diào)查江西省沉水樟資源時發(fā)現(xiàn)，沉水樟分布的主要森林類型是由殼斗科、山茶科、木蘭科、樟科、金縷梅科等科的樹種組成的常綠闊葉林，沉水樟一般處于喬木層的最高亞層，但由于天然更新能力差，沉水樟很難成為優(yōu)勢種，因此在天然林中很少見到以沉水樟為主要優(yōu)勢種的常綠闊葉林。

1.2 生物學(xué)特性

沉水樟高大挺拔，樹高可達40 m，胸徑可達1.5 m[11]。樹皮灰褐色或褚褐色，有不規(guī)則淺度縱向裂紋。葉長7.5～10 cm，葉寬4～6 cm，堅紙質(zhì)或近革質(zhì)，生長于幼枝的靠上部位，互生，羽狀脈，葉片形狀為橢圓形、卵狀橢圓形或長圓形，先端短漸尖，基部寬楔形或近圓形，兩側(cè)常近不對稱；葉緣呈軟骨質(zhì)而內(nèi)卷，平滑無毛，有腺點。圓錐花序長3～5 cm，頂生及腋生，花少數(shù)，長約2.5 mm，白色或紫紅色，多具香氣；花被外側(cè)無毛，內(nèi)側(cè)密被柔毛，花被筒鐘形，裂片6，長卵圓形；花絲基部被柔毛；花藥寬長圓形，4室；頭狀柱頭；花期7～8月[8,17]。漿果橢圓形至扁球形，長1.5～2.2 cm，直徑1.5～2.2 cm，無毛具斑點，有光澤；果托壺形，果期10月；種子空殼率高，達80%以上。沉水樟屬于自花授粉，雌雄花發(fā)育成熟期不一致，因此結(jié)實率很低，無大量落果，宜于城市道路整潔，因此是理想的城市園林綠化樹種[11]。

1.3 解剖學(xué)特性

楊悅對沉水樟的莖、葉[18]、根進行解剖并對精油成分進行了定位研究[19]。研究表明，沉水樟葉表皮為扁平不規(guī)則六角形，角質(zhì)層發(fā)達，無表皮毛。氣孔分布于下表皮。成熟葉中，在1.75 mm × 0.2 mm的葉面積中，平均有分泌細胞17.5個。柵欄組織2～3層，海綿組織小于柵欄細胞層。周皮在莖生的第一年就已出現(xiàn)。其周皮發(fā)源于皮層的最外層細胞。葉肉細胞和莖的皮層、韌皮部、木質(zhì)部、髓和髓射線中均有分泌細胞。沉水樟成齡樹皮中分泌細胞平均長120 μm，寬50 μm。莖切面的射線中分泌細胞較多。根的周皮在第二年才開始出現(xiàn)，發(fā)源于中柱鞘。油細胞組織定位研究發(fā)現(xiàn)，油細胞在根、莖、葉中普遍存在，根中油細胞分布最多，這為沉水樟根莖含油較高提供了解剖學(xué)依據(jù)。

2 研究利用

2.1 次生代謝產(chǎn)物

沉水樟的根、莖、葉均含有揮發(fā)性精油，精油主要化學(xué)成分有黃樟油素、乙酸龍腦酯、橙花叔醇、芳樟醇、α-蓽澄茄醇等多種化合物。葉片精油中主要化學(xué)成分是芳樟醇[10]、癸醛、十五烷醛或松油醇[8]、脂臘醛[20]；果實中也含有黃樟油素(61.0%)，是可持續(xù)利用的黃樟油素來源[21]。根部與莖部多含有黃樟油素，尤其是根部精油，黃樟油素含量高達98%以上，而且隨著樹齡增大，黃樟油素的相對含量逐漸增高[10]。樟屬植物中除沉水樟之外，樟樹(C.camphora(Linn.) Presl)、黃樟、少花桂(C.pauciflorumNees)等均含有黃樟素[22]，根據(jù)文獻報道，認(rèn)為目前世界上已發(fā)現(xiàn)的黃樟素含量最高的植物是江西省吉安市的沉水樟，其根干的黃樟油素含量高達98%[23]。因此，選育高含量黃樟素的沉水樟資源意義重大。

沉水樟次生代謝產(chǎn)物有著多種用途。如精油中主含的黃樟素是合成胡椒基丁醚、洋茉莉醛、異丁香酚、香蘭素等重要化學(xué)物質(zhì)的原料[9]，可用于日用化工、醫(yī)藥農(nóng)藥、香精香料、食品調(diào)香等多領(lǐng)域，黃樟素具有穩(wěn)固的市場需求，且目前沒有合成的替代品。因此，選育和開發(fā)高含量黃樟素的沉水樟資源有著巨大的市場前景[24]。此外，葉精油中其它化學(xué)成分也有著重要作用，如葉油中的奧類化合物(1,1,7-三甲基-4-亞甲基-5,6-環(huán)丙奧)，具有明顯的抗菌、消炎、鎮(zhèn)痛作用，還具有抑制某些癌細胞正常代謝的功能[13]。徐漢虹等研究表明[25]沉水樟精油(主要化學(xué)成分為黃樟油素)在10～50 mg/L的條件下，對赤擬谷盜成蟲的熏殺效果達到100%。在空倉條件下對儲糧害蟲有強烈的熏殺效果，但在有儲藏物的條件下，可能由于儲藏物對精油的吸附或精油的穿透性太差等緣故，導(dǎo)致熏殺效果較差。因此，沉水樟精油是理想的空倉消毒劑，可作為儲糧防護劑。

2.2 木材利用

沉水樟的木材質(zhì)地緊密，堅硬結(jié)實，其比重大，木材入水可沉入水中，所以得名沉水樟。沉水樟生長迅速，在同等立地條件下，沉水樟的生長量大于杉木[26]。沉水樟種苗移栽后第一年可達80～100 cm高，2～3年株高可達2～3 m。扦插苗移栽后生長更快，一年苗高超過1 m，5～6年的幼樹可達5 m多高[27]。沉水樟的萌蘗能力強，伐根萌條，便于開展矮林作業(yè)。李建民等[28]應(yīng)用多目標(biāo)決策原理對福建10種珍貴闊葉樹種進行綜合評價結(jié)果表明，沉水樟的速生豐產(chǎn)性、經(jīng)濟性狀、適應(yīng)性等均較高，最終劃分為福建二級適宜樹種，而樟樹則屬于三級適宜樹種。但沉水樟是一種適應(yīng)性較差的樹種，對立地條件要求較高。生存和繁衍需要亞熱帶常綠闊葉林的生態(tài)系統(tǒng)，而本樹種主要生長區(qū)域的低海拔地段多已開發(fā)為單純?nèi)斯ち只蜣r(nóng)業(yè)區(qū)，自然植被砍伐殆盡，生態(tài)環(huán)境漸趨惡化。

2.3 其它研究

吳際友等[29]對8種園林樹種周圍空氣中的負(fù)離子水平進行研究表明，沉水樟周圍空氣的負(fù)離子水平最高，可見沉水樟是理想的園林綠化樹種，適合用于城市森林生態(tài)網(wǎng)絡(luò)體系的建設(shè)。

王寧等[30]依據(jù)越冬過程中葉片膜透性、SOD活性及MDA等含量變化，結(jié)合隸屬函數(shù)法，對自然降溫過程中的5種樟樹進行抗寒性綜合評價分析表明，較猴樟、芳樟、尾葉樟等，沉水樟抗寒性差，越冬適應(yīng)性差最差。王寧等[31]通過對比幾種樟樹葉片結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)沉水樟的葉片結(jié)構(gòu)緊密度及柵海比值均最低，抗寒性最差。因此，沉水樟不能大規(guī)模繁育也與其抗寒性差有一定關(guān)系。

3 繁育培養(yǎng)

沉水樟是香料、用材、綠化等多用途的樹種，可應(yīng)用于木材加工、香精香料、園林綠化等方面。但因其資源分布量相對較少，果實成熟前大量落果，且鳥類啄食比較嚴(yán)重，自然結(jié)實空殼率高，幼苗數(shù)量少，天然更新能力差，導(dǎo)致沉水樟種群衰退嚴(yán)重[32]。因此保護沉水樟資源，加強人工繁育培養(yǎng)尤為重要。

3.1 播種育苗

據(jù)江西省泰和共大林學(xué)教研組在泰和縣橋頭公社蕉坑取1000顆果實解剖觀察，僅有41顆飽滿的種子，泰和縣橋頭蕉坑林場用40斤種子播種，僅出苗3棵[33]。

羅坤水等[34]系統(tǒng)介紹了沉水樟播種育苗技術(shù)，研究表明，沉水樟種子萌發(fā)持續(xù)時間較長約94 d，發(fā)芽率86%，出苗不整齊，苗木規(guī)格大小不一，苗高速生期在7～9月，1年生苗高能達60 cm以上。黃勇來[35]從沉水樟的采種、育苗、造林等方面詳細介紹了沉水樟的人工栽培技術(shù)，研究表明沉水樟播種育苗一般在1～2月播種。因種子來源困難和種子空殼率高，宜采用點播，并適當(dāng)增加播種量。同時因沉水樟幼苗生長快、個體大，行間隔要大些，以25 cm為宜，播種深2 cm左右。沉水樟可采用植苗造林，造林前應(yīng)細致整地，造林密度為1500～2500 株/hm2。沉水樟幼林耐陰，生長可達20～30 a，每年僅高生長15 cm，但一旦占據(jù)主林層后則每年高生長量可達1 m以上。苗期病蟲危害較少，應(yīng)以除草、松土、澆水、施肥等管理為主。

沉水樟開花結(jié)果期要在15 a以上，果實在成熟前大量落果，果實成熟后其空殼率高，種子多油、壽命短，難貯存，發(fā)芽率低[36]，播種后種子萌發(fā)時間長，苗期管理周期長，不利于苗木出圃，因此沉水樟播種育苗工作有一定的難度。

3.2 扦插繁殖

由于沉水樟播種育苗有難度，且過去多年遭到人為的破壞，致使沉水樟資源已漸稀少。為了可持續(xù)發(fā)展這一物種，研究人員開展了大量沉水樟扦插繁殖影響因素研究，其中關(guān)于穗條類型規(guī)格、生根劑及濃度、扦插基質(zhì)研究最多，枝條部位、扦插時間等也有少許報道。

插穗類型及規(guī)格：研究表明，母株中部剪取的插穗對沉水樟扦插快繁生根效果最好[37]，羅水坤比較了母株上部和下部采穗生根情況，發(fā)現(xiàn)從壯齡母株上部剪取的插穗比下部插穗生根率高15%[38]。因此，為盡可能提高扦插生根率，在沉水樟扦插繁殖時，應(yīng)盡量選取中部及上部的枝條作為插穗。插穗以半木質(zhì)化的綠枝扦插效果最佳[37,39]；插穗最佳莖級為0.5～0.7 cm[40-41]，插穗長度14 cm[37]，采用雙削方式[37,40,42]，插穗保留3～5片半葉[38]。

生根劑、濃度及處理時間：關(guān)于生根劑的選擇，則存在不同觀點，溫素蕓[40]、張森行[42]、劉建美[37]等認(rèn)為促生根劑ABT-1#效果最好，耿玉敏[39]認(rèn)為ABT-6#的生根粉處理后扦插效果最佳(生根率86%)。羅坤水等[38]研究對比GGR和吲哚乙酸，發(fā)現(xiàn)二者均能很好的提高生根率，比對照提高了20%以上，但二者之間差異不顯著。由于生根劑ABT促進插枝生根的生理作用，其最佳處理濃度大小與穗條年齡有關(guān)，越嫩組織穗條越敏感，所需的最適濃度越低[41]。萌生穗條的最適ABT濃度最低(50 × 10-6mol/L)，幼齡樹穗條次之(100×10-6mol/L)，老齡樹穗條最高(150×10-6mol/L)[41-42]。溫素蕓研究表明濃度為100 mol/L的ABT-1#生根劑浸泡16 h的扦插效果最佳[40]。

扦插基質(zhì)：扦插基質(zhì)研究多集中于泥炭土、河沙、黃心土、蛭石等。研究表明，泥炭土(成活率58%)優(yōu)于復(fù)合土、黃心土、沙土基質(zhì)[40]。而細河沙、黃心土、礱糠灰或以上3種材料混合(3∶4∶3)的基質(zhì)，生根率無顯著差別[39]。河沙和蛭石相比，河沙的扦插成活率(34.0%)明顯高于蛭石(12.3%)[42]。此外，孔運甫[43]通過沉水樟水插研究表明，在插有夾竹桃的瓶中，沉水樟生根率高于清水瓶，生根率平均達到90%。

采穗時間：不同扦插時間對插穗生根率和平均根長有極顯著的影響。耿玉敏等認(rèn)為10月和3月扦插最為理想，7月最差。不同扦插時間對扦插的生根數(shù)也有顯著影響，以3月效果最好[39]。而Chen等[44]卻得到不同的結(jié)論，認(rèn)為夏季尤其是5月扦插生根率遠遠高于春季(3月)，生根率可達到80.6%，這一實驗結(jié)果與羅坤水等研究結(jié)果一致[38]。

扦插后應(yīng)加強水分管理，維持土壤濕度及空氣濕度，注意病蟲害防治，定期消毒滅菌。根據(jù)報道，沉水樟生根率較高有以下幾種：一，選取母株中部剪取的半木質(zhì)化綠枝作為插穗，插穗長14 cm，基部下切口采用雙削面，并使用ABT-1#處理，平均生根率達到86.6%，平均生根數(shù)達12.6條，平均生根長度15.7 cm[37]；二，孔運甫研究表明，沉水樟水插插穗應(yīng)剪去1/3-2/3葉片，插在有夾竹桃的瓶中便于殺菌，沉水樟生根率平均達到90%[43]?？傊?，沉水樟扦插繁殖研究多涉及到穗條、生根劑、扦插基質(zhì)、時間等因素，而母株年齡、光照、溫度、水分等因素對扦插繁殖的影響尚未報道，這些因素是否是影響沉水樟扦插的關(guān)鍵因素，有待進一步研究。

3.3 組織培養(yǎng)

沉水樟種子含油高、數(shù)量少，空殼率高，種子繁殖速度慢，而扦插繁殖受到沉水樟插穗數(shù)量限制，研究人員開展了沉水樟組織培養(yǎng)研究。由于研究所選的沉水樟材料、材料狀態(tài)、培養(yǎng)基成分不同，研究篩選獲得的各培養(yǎng)基不盡相同[33,45-48]?；A(chǔ)培養(yǎng)基多為MS基本或改良培養(yǎng)基，也有研究選用SW培養(yǎng)基，但最終未生根。諸多研究中，翟曉巧等[46]篩選出的莖段芽誘導(dǎo)的培養(yǎng)基(MS + IBA 0.2 mg/L + BA 5 mg/L)芽誘導(dǎo)率最高達到86.7%，根誘導(dǎo)的最適培養(yǎng)基(1/2 MS + IAA 0.3 mg/L)，生根率達100%。陳碧華等[47]研究得出繼代培養(yǎng)基(改良MS + BA 0.5 mg/L + IBA 0.1 mg/L + Vc 5.0 mg/L + B25 mg/L)，平均增殖率達到2.8倍、平均莖芽高度達到3.9 cm。此外，也有研究表明在培養(yǎng)基中加入活性炭有利于促進分化[45]；加入Vc可以減少褐化[47]；增殖培養(yǎng)基中加入一定濃度的Na2S2O3可避免新抽芽頂梢或葉枯頂、掉葉問題[48]。此外，針對沉水樟抗寒性差，越冬能力差的問題，段艷芳[49]為選育抗寒品種，利用體細胞變異和低溫篩選的方法，對細胞(愈傷組織)進行低溫處理，篩選出在低溫條件下能夠生長的突變體，培育幼苗。在實際操作過程中，根據(jù)需要結(jié)合具體情況，選擇最佳培養(yǎng)基，從而提高組織培養(yǎng)生根率。

4 瀕危原因

陳遠征等認(rèn)為沉水樟種群的存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型，幼苗和中樹稀缺，這是導(dǎo)致沉水樟瀕危的重要原因[50]。經(jīng)過兩年的系統(tǒng)研究，陳遠征[14]從沉水樟的生殖繁育過程及其種子品質(zhì)兩方面對其有性繁殖過程分析，認(rèn)為沉水樟瀕危的主要原因是生育周期長，果實發(fā)育期16個月，易受到不良環(huán)境的影響，種子病蟲害嚴(yán)重，空殼率高。同時，盛花期短，不同物候期重疊，落果率高、人為破壞等諸多因素也加劇了沉水樟的瀕危進程[14,51]。

5 問題與展望

沉水樟是珍貴用材、香精化工及園林景觀等多用途樹種，經(jīng)濟價值高，其天然次生代謝產(chǎn)物黃樟素有很大的市場需求及經(jīng)濟價值。但目前沉水樟天然林分布很少，幼林、中林?jǐn)?shù)量少，結(jié)構(gòu)不合理，種群不穩(wěn)定。因此保護現(xiàn)有沉水樟天然林至關(guān)重要，同時沉水樟的種質(zhì)資源保護、快速擴繁培育工作亟需開展。而這項工作目前可能受到以下因素限制：沉水樟天然分布少，自然結(jié)實量少，導(dǎo)致種質(zhì)資源收集及保護工作難度大、周期長；可用來扦插枝條量少，扦插成活率低，導(dǎo)致不能大規(guī)模扦插培育；組織培養(yǎng)受到莖段數(shù)量、質(zhì)量及培養(yǎng)基等多因素影響，生根率低。已有研究表明，沉水樟的水插生根率高達90%，但并無進一步研究，因此研究沉水樟水插對于其繁殖培育可能有新的收獲；沉水樟抗寒性差、不耐貧瘠等特點導(dǎo)致其分布少，篩選抗寒力強、耐貧瘠的植株，也是沉水樟繁育中的一個突破點；通過生物技術(shù)手段或人工誘導(dǎo)，縮短沉水樟種子成熟期，從而減少落果率和空殼率?；谝陨弦蛩?，沉水樟種質(zhì)資源保護、快速擴繁培育、資源綜合利用的關(guān)鍵是開展資源保護、定向培育與開發(fā)利用三者緊密結(jié)合的研究，才能更快的推進沉水樟資源保護與開發(fā)。