LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)設(shè)施園藝作物的影響

王佳淇，韋曉桐，何瑩鈺，湯佳雯，王仕琪，朱友銀，湯騰躍，廖芳蕾*

(1.浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004； 2.金華職業(yè)技術(shù)學(xué)院 農(nóng)業(yè)與生物工程學(xué)院 浙江 金華 321007;3.金華市婺城區(qū)雅畈鎮(zhèn)人民政府,浙江 金華 321051)

園藝作物的生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)除了受其本身的遺傳特性影響，還取決于外部環(huán)境條件。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)則利用設(shè)施栽培技術(shù)，人為控制園藝作物生長(zhǎng)發(fā)育所處的環(huán)境，如根據(jù)植株需要，對(duì)光照、溫度、濕度等環(huán)境參數(shù)進(jìn)行調(diào)控，促使植株朝著提高經(jīng)濟(jì)效益的方向發(fā)展[1]。其中，光照是影響設(shè)施園藝作物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子之一，光照不足和光質(zhì)分布不均等現(xiàn)象會(huì)直接影響植株的光合作用，導(dǎo)致產(chǎn)量、品質(zhì)明顯降低[2]，補(bǔ)光則是改善設(shè)施內(nèi)光環(huán)境的有效措施。以往廣泛使用的多為傳統(tǒng)補(bǔ)光光源，如白熾燈、高壓鈉燈、熒光燈等，具有使用年限短、光譜質(zhì)量差、安全性低等缺點(diǎn)，與傳統(tǒng)光源相比，新型LED光源具有使用年限長(zhǎng)、發(fā)光效率高、可精確調(diào)制光譜能量分布等諸多優(yōu)勢(shì)，因此，多被用于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)照明光源[3]。目前，LED補(bǔ)光系統(tǒng)可根據(jù)植物不同生長(zhǎng)時(shí)期有不同光照需求的特性，設(shè)計(jì)調(diào)整光照參數(shù)，被廣泛應(yīng)用于植物工廠，日本、美國(guó)等發(fā)達(dá)國(guó)家已將LED照明作為植物工廠的主要補(bǔ)光光源[4]。我國(guó)LED補(bǔ)光技術(shù)雖然得到國(guó)家政策的大力支持而成功進(jìn)入農(nóng)業(yè)照明領(lǐng)域，但光源指標(biāo)體系的精準(zhǔn)程度仍難以支持當(dāng)前農(nóng)業(yè)補(bǔ)光技術(shù)的應(yīng)用，從而限制了農(nóng)業(yè)照明領(lǐng)域的發(fā)展[5]。本文綜述了LED在國(guó)內(nèi)外設(shè)施栽培中的應(yīng)用與發(fā)展，重點(diǎn)總結(jié)了LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)設(shè)施園藝作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響機(jī)制，并對(duì)LED在設(shè)施園藝作物生產(chǎn)上的應(yīng)用做出總結(jié)，闡述了LED補(bǔ)光系統(tǒng)現(xiàn)有的不足，并展望其未來(lái)的發(fā)展方向，為L(zhǎng)ED補(bǔ)光系統(tǒng)在設(shè)施園藝上的應(yīng)用提供借鑒與參考。

1 LED補(bǔ)光系統(tǒng)的特點(diǎn)與發(fā)展歷史

1.1 LED補(bǔ)光系統(tǒng)與其他補(bǔ)光系統(tǒng)的區(qū)別

LED補(bǔ)光系統(tǒng)是綜合光質(zhì)配比、光照強(qiáng)度和光照時(shí)間等因素，人為調(diào)控有利于植物生長(zhǎng)發(fā)育的補(bǔ)光光源。目前較為常見(jiàn)的補(bǔ)光光源主要有電致發(fā)光光源、熱輻射光源與氣體放電光源，其中電致發(fā)光光源包括發(fā)光二極管(light emitting diode，LED)與場(chǎng)致發(fā)光光源。最早的以白熾燈為代表的熱輻射光源因?yàn)榉艧徇^(guò)多、生理輻射量少、光照強(qiáng)度難把控等不足，很少被植物利用[6]。隨著時(shí)代的發(fā)展，熒光燈、鈉燈、汞燈等氣體放熱光源逐漸進(jìn)入設(shè)施農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，其特點(diǎn)是可利用流經(jīng)氣體或金屬蒸汽的電流使其放電和發(fā)光，因此，與熱輻射光源相比，在園藝作物的補(bǔ)光應(yīng)用上效果更佳，但相比于LED，它的安全性小、耗電量大、對(duì)光質(zhì)波段控制較難[7]。此外，金屬鹵化物燈(HID)因其光譜輸出較固定并適合某些特定植物的生長(zhǎng)而作為一種植物補(bǔ)光燈被廣泛運(yùn)用，但由于光譜質(zhì)量的問(wèn)題，在植物工廠中的補(bǔ)光效果比LED略遜一籌[8]。在不同光源對(duì)設(shè)施草莓、番茄等作物的補(bǔ)光研究中發(fā)現(xiàn)，LED補(bǔ)光效果最佳，不僅能提高作物品質(zhì)、縮短果實(shí)成熟時(shí)間，而且能提升作物產(chǎn)量[9]。目前，LED憑借光譜性能好、光能有效利用率高、可近距離照射植物等優(yōu)點(diǎn)，已成功應(yīng)用于人工育種、人工補(bǔ)光、植物組織培養(yǎng)、太空農(nóng)業(yè)和植物工廠等領(lǐng)域。

1.2 LED補(bǔ)光系統(tǒng)的發(fā)展歷史

植物工廠是一個(gè)國(guó)家農(nóng)業(yè)發(fā)展的最高階段，LED補(bǔ)光系統(tǒng)是植物工廠培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)作物的重要科技手段。早在20世紀(jì)中期，美國(guó)、日本、蘇聯(lián)等國(guó)家紛紛建立植物工廠的初期模型——人工氣候室，主要以自然光與人工光并用的模式對(duì)植物進(jìn)行補(bǔ)光。再后來(lái)，丹麥建立起第一座真正的植物工廠，補(bǔ)光系統(tǒng)沿用早期模式[10]。目前，LED照明技術(shù)迅猛發(fā)展，智能化植物工廠數(shù)量不斷增多，以美國(guó)、荷蘭、日本為主的國(guó)家已將LED照明引入溫室多層栽培與植物工廠中。我國(guó)植物工廠起步較晚，LED植物補(bǔ)光系統(tǒng)較為落后，但到2013年時(shí)，在國(guó)家項(xiàng)目的支持下，植物工廠的產(chǎn)業(yè)發(fā)展速度迅速提升，且植物工廠的配套裝置LED補(bǔ)光系統(tǒng)等設(shè)計(jì)水平也同步提升[11]。目前，我國(guó)LED補(bǔ)光技術(shù)已進(jìn)入智能化階段，可結(jié)合植物的生長(zhǎng)習(xí)性，按所需條件進(jìn)行人工系統(tǒng)補(bǔ)光，有效解決植物生長(zhǎng)過(guò)程中補(bǔ)光不足或過(guò)度的問(wèn)題[12]。

2 LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)設(shè)施園藝作物生長(zhǎng)發(fā)育與果實(shí)品質(zhì)的影響

2.1 LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)設(shè)施園藝作物形態(tài)的影響

作物體內(nèi)的光形態(tài)建成過(guò)程主要是由多種光受體傳導(dǎo)途經(jīng)相互調(diào)控完成，已報(bào)道的光受體有光敏色素、隱花色素、向光素、ZTLs家族和UVB受體[13]。各個(gè)光受體之間通過(guò)內(nèi)源信號(hào)的傳遞來(lái)激活體內(nèi)的生理反應(yīng)，影響作物外部形態(tài)特征。受光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和激酶活性協(xié)同調(diào)控，使功能性光敏色素完成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，進(jìn)而表達(dá)光敏色素基因，完成細(xì)胞伸長(zhǎng)和生長(zhǎng)等生理活動(dòng)[14]。隱花色素在接收光信號(hào)后，與其他蛋白進(jìn)行互作，導(dǎo)致基因表達(dá)和細(xì)胞活動(dòng)等發(fā)生相應(yīng)變化，引起植株生長(zhǎng)發(fā)育變化[15]。設(shè)施栽培生產(chǎn)中易出現(xiàn)弱光環(huán)境，研究表明，長(zhǎng)時(shí)間弱光環(huán)境會(huì)使番茄植株的株高、莖粗、葉面積等增長(zhǎng)率均顯著下降[16]。櫻桃植株在不同弱光環(huán)境下莖粗、葉長(zhǎng)和節(jié)數(shù)均受到抑制[17]。采用LED補(bǔ)光措施能將設(shè)施栽培光環(huán)境變化對(duì)作物造成的損害降到最低。利用紅光LED對(duì)甜瓜補(bǔ)光能促進(jìn)幼苗植株加速生長(zhǎng)，而藍(lán)光和紅藍(lán)光6∶1能明顯增大莖粗和葉面積[18]。若將不同光質(zhì)與光周期組合對(duì)辣椒幼苗進(jìn)行處理，能得到有利于幼苗生長(zhǎng)的最佳補(bǔ)光組合，在12 h∶12 h(L/D)光周期與紅藍(lán)光強(qiáng)比為7∶1的補(bǔ)光處理下，幼苗葉面積和地上部干質(zhì)量達(dá)到最大，6 h∶18 h(L/D)光周期與紅藍(lán)光強(qiáng)比為1∶1的處理能顯著提高比葉面積和相對(duì)生長(zhǎng)率[19]。此外，番茄和萵苣幼苗主根在紅藍(lán)LED處理下的生長(zhǎng)速度明顯高于紅光，但隨著藍(lán)光比例的增加，番茄的莖、節(jié)間長(zhǎng)和葉面積會(huì)有所減少，萵苣的生長(zhǎng)速度變慢，甚至出現(xiàn)抑制生長(zhǎng)的現(xiàn)象[20-22]。綜上，設(shè)施園藝作物的形態(tài)建成與光環(huán)境的異質(zhì)性密不可分。因此，熟悉作物自身的生長(zhǎng)特性和生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)光線的需求是LED補(bǔ)光系統(tǒng)研發(fā)工作的重要內(nèi)容。

2.2 LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)設(shè)施園藝作物光合特性的影響

作物體內(nèi)的物質(zhì)代謝和能量代謝依賴(lài)光合作用的進(jìn)行，且光合作用合成的有機(jī)物可用來(lái)提高園藝作物的產(chǎn)量和質(zhì)量[23]。設(shè)施光環(huán)境中的光質(zhì)成分是調(diào)節(jié)園藝作物光合作用的重要組成部分。園藝作物的光受體在接收外界光信號(hào)后，能活化調(diào)節(jié)蛋白，隨即進(jìn)入細(xì)胞核中，與光調(diào)節(jié)基因相結(jié)合進(jìn)行轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生與碳循環(huán)系統(tǒng)相關(guān)的蛋白質(zhì)[24]。目前，光質(zhì)對(duì)光合作用的調(diào)控研究主要集中在葉片和葉綠體生長(zhǎng)發(fā)育、葉綠素含量和熒光參數(shù)、光合速率、氣孔導(dǎo)度等方面。不同光質(zhì)LED對(duì)菊花[25]、草莓[26]進(jìn)行照射，其幼苗的凈光合速率與氣孔結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生明顯變化。LED復(fù)合光不僅顯著提高了櫻桃番茄葉片的光合色素，也使光系統(tǒng)Ⅱ的光能分布發(fā)生明顯變化[27]。不同光質(zhì)對(duì)光合作用的調(diào)控機(jī)制是經(jīng)過(guò)光受體作用后，由光合酶活性和基因表達(dá)協(xié)同完成的[28]。因此，不同光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響也不相同，增加或減少光質(zhì)可以改變補(bǔ)光的效果。白光LED中加入紅、藍(lán)光能提高小白菜葉片的光合能力，促進(jìn)干物質(zhì)的積累[29]。使用紅藍(lán)LED對(duì)櫻桃、蘿卜葉片補(bǔ)光后，發(fā)現(xiàn)藍(lán)光比例越高，葉片葉綠素含量積累效果越明顯[30]。紅、藍(lán)光8∶1的LED對(duì)萵苣的補(bǔ)光明顯提高了葉綠素含量，光合速率也得到提升[31]。相反，如果用缺失藍(lán)光的紅光和遠(yuǎn)紅光LED處理萵苣，葉片的Fv/Fm和光合速率則會(huì)下降[32]。紅、藍(lán)光1.5∶1.0的LED使辣椒葉片的凈光合速率和葉綠素a含量升高，且光能利用率顯著提高[33]。除去紅藍(lán)光之外，紫外光的補(bǔ)光也有物種差異性。在紅藍(lán)LED中適當(dāng)加入U(xiǎn)VA會(huì)增強(qiáng)番茄幼苗的光合作用[34]。UVB處理黃瓜幼苗后，其葉片的葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素含量均顯著提高，而Fv/Fm降低[35]。因此，不斷挖掘光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)對(duì)光合特性的作用機(jī)理，探索園藝作物的光合特性與光質(zhì)的密切聯(lián)系，能更好地完善LED補(bǔ)光系統(tǒng)的理論基礎(chǔ)。

2.3 LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)設(shè)施園藝作物成花過(guò)程的影響

園藝植物成花過(guò)程包含3個(gè)階段：成花誘導(dǎo)、成花啟動(dòng)、花器官的形成。這一過(guò)程受眾多外界因素制約，其中光環(huán)境是成花過(guò)程中的重要外因。不同遮蔭處理能使草莓花芽提前分化[36]，適宜的短日照處理能促進(jìn)黃瓜雌花的誘導(dǎo)[37]。因此，光環(huán)境對(duì)園藝作物成花誘導(dǎo)的影響起決定性作用。單色(紅光或單色藍(lán)光)更有利于蝴蝶蘭花序發(fā)育，縮短開(kāi)花進(jìn)程[38]。而紅藍(lán)LED混合補(bǔ)光對(duì)火龍果花芽數(shù)量影響較大，據(jù)統(tǒng)計(jì)，紅藍(lán)比例適宜能使花芽數(shù)量達(dá)到最大[39]。此外，紅、藍(lán)光源9∶1的LED可以促進(jìn)立金花花序伸長(zhǎng)，提高花數(shù)量，加入的藍(lán)光也可提高花青素含量[40]。非洲菊切花直徑也在紅藍(lán)LED補(bǔ)光下有所增加[41]。設(shè)置不同光照強(qiáng)度對(duì)荔枝進(jìn)行照射，觀察其內(nèi)源激素的變化，發(fā)現(xiàn)強(qiáng)光能抑制荔枝合成生長(zhǎng)素，使促花激素獲得占比優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)花芽的分化與形成[42]。由此可見(jiàn)，每種作物的花芽分化過(guò)程對(duì)不同的光環(huán)境適應(yīng)性也不同，且LED補(bǔ)光系統(tǒng)可能通過(guò)調(diào)控內(nèi)源激素物質(zhì)的代謝和成花誘導(dǎo)相關(guān)的基因表達(dá)改變園藝作物的花芽分化過(guò)程。

2.4 LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)設(shè)施園藝作物果實(shí)品質(zhì)的影響

果實(shí)品質(zhì)是一個(gè)多方面衡量果實(shí)優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn)，是提高園藝作物經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要條件之一。在影響園藝作物果實(shí)品質(zhì)形成的外界光環(huán)境中，光質(zhì)是主導(dǎo)因子。不同基因型的番茄在紅光、藍(lán)光和遠(yuǎn)紅光LED誘導(dǎo)后，果實(shí)中的糖代謝會(huì)發(fā)生明顯變化[43]。茄子果實(shí)經(jīng)紅光、藍(lán)光、紅藍(lán)組合光和白光LED處理后，其果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)、抗氧化能力均發(fā)生顯著變化[44]。可見(jiàn)，不同光質(zhì)對(duì)果實(shí)物質(zhì)代謝影響也不同。紅光LED對(duì)番茄植株的株間進(jìn)行補(bǔ)光，能提高醛類(lèi)物質(zhì)含量，藍(lán)光LED能提高醇類(lèi)和酯類(lèi)物質(zhì)的含量[45]。而用紅藍(lán)混合LED則能顯著提高果實(shí)中可溶性固形物、果糖、葡萄糖和蔗糖含量[46]。不僅如此，要在合適比例的紅藍(lán)LED補(bǔ)光條件下對(duì)櫻桃番茄進(jìn)行補(bǔ)光，才有利于果實(shí)品質(zhì)的形成[47]。將紅藍(lán)光質(zhì)LED中加入白光后對(duì)草莓植株進(jìn)行照射，可顯著提高果實(shí)的可溶性固形物含量[48]。此外，研究表明，果實(shí)糖含量和營(yíng)養(yǎng)成分積累受相關(guān)代謝關(guān)鍵酶或關(guān)鍵基因調(diào)控[49]。因此，不同組合的LED補(bǔ)光系統(tǒng)可以通過(guò)影響園藝作物的醇類(lèi)、酯類(lèi)和糖類(lèi)的含量從而影響果實(shí)品質(zhì)。

2.5 LED補(bǔ)光系統(tǒng)調(diào)控設(shè)施園藝作物的分子機(jī)制

LED光源能支持不同作物各階段的生長(zhǎng)發(fā)育，當(dāng)外界光信號(hào)刺激光感受器產(chǎn)生信號(hào)后，在植物體內(nèi)進(jìn)行傳遞、放大，影響各器官和組織的基因表達(dá)、蛋白質(zhì)和細(xì)胞代謝，從而進(jìn)一步影響作物生長(zhǎng)形態(tài)、光合特性，以及花和果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。目前LED補(bǔ)光系統(tǒng)的分子機(jī)制研究主要集中在光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期這3方面。高光強(qiáng)的藍(lán)光LED照射柑橘后，能顯著上調(diào)汁囊中的抗壞血酸合成相關(guān)基因(CitVTC1、CitVTC2、CitMDAR1、CitMDAR2、CitGR和CitchGR等)表達(dá)量，從而有效提高抗壞血酸的含量，若藍(lán)光強(qiáng)度適宜，也可誘導(dǎo)柑橘汁囊中類(lèi)胡蘿卜素生物合成的相關(guān)基因(CsPSY和CsLCYbs)表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)類(lèi)胡蘿卜素積累[50-51]。除光強(qiáng)外，不同光質(zhì)和光周期處理也可調(diào)節(jié)控制基因表達(dá)，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。外源藍(lán)光LED可通過(guò)誘導(dǎo)柑橘乙烯合成途經(jīng)的相關(guān)基因(CitACS1、CitETR1、CitERS1、CitACO、CitEIN2、CitEIL1和CitERF2)調(diào)控果實(shí)的轉(zhuǎn)色[52]。藍(lán)光和紅光也可通過(guò)激活光受體誘導(dǎo)光敏色素互作因子HY5和PIF調(diào)控八氫番茄紅素合酶1(PSY1)基因表達(dá)來(lái)增加番茄果實(shí)中番茄紅素的含量[53]。紅藍(lán)光使黃瓜葉片中CO和FT基因的相對(duì)表達(dá)量顯著上調(diào)，促使黃瓜雌花花芽提早分化[54]。連續(xù)LED光照會(huì)激活生菜硝酸還原酶和亞硝酸還原酶活性及誘導(dǎo)硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、HLCP和psbA相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)硝酸鹽轉(zhuǎn)化與葉片生長(zhǎng)，從而提高生菜產(chǎn)量和品質(zhì)[55-56]。用不同光質(zhì)、光強(qiáng)和光周期LED對(duì)油茶苗補(bǔ)光，發(fā)現(xiàn)葉片中的光合基因表達(dá)有明顯變化，可以調(diào)控油茶苗的生長(zhǎng)發(fā)育[57]。綜上，LED補(bǔ)光系統(tǒng)可以通過(guò)對(duì)光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期的調(diào)控，從分子機(jī)制上調(diào)控影響園藝作物的生長(zhǎng)發(fā)育基因的表達(dá)，從而影響設(shè)施園藝作物的生長(zhǎng)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)。

3 展望

隨著設(shè)施栽培環(huán)境智能化的不斷發(fā)展，LED補(bǔ)光系統(tǒng)逐漸被廣泛運(yùn)用，已有大量研究報(bào)道LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)園藝作物的影響。美國(guó)、荷蘭、日本等發(fā)達(dá)國(guó)家在設(shè)施園藝補(bǔ)光栽培技術(shù)體系上的研究與應(yīng)用已經(jīng)較為完備，成功改變了植物工廠的栽培模式，帶動(dòng)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)高效發(fā)展。我國(guó)LED補(bǔ)光系統(tǒng)的作用機(jī)理、補(bǔ)光參數(shù)的設(shè)計(jì)搭配，以及LED燈的研發(fā)工作等相關(guān)體系仍不完善。因此，建立設(shè)施園藝作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期的需求體系，是推廣智能化設(shè)施農(nóng)業(yè)的關(guān)鍵步驟。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)LED補(bǔ)光系統(tǒng)的研究主要集中在植物的生理生化機(jī)制上，隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)設(shè)施園藝作物的影響雖已逐漸深入到分子機(jī)制層面，但大部分報(bào)道仍停留在LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)于相關(guān)基因的表達(dá)和生物學(xué)功能的初步分析研究，在LED的補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)于相關(guān)基因啟動(dòng)子關(guān)鍵元件的篩選鑒定、相關(guān)蛋白的功能識(shí)別、蛋白間的互作、上下游的調(diào)控關(guān)系，以及與激素信號(hào)介導(dǎo)的關(guān)系等方面的影響知之甚少。結(jié)合目前的代謝組和多組學(xué)、表型組學(xué)、全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)等技術(shù)，多方位探索LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)于設(shè)施園藝作物相關(guān)基因調(diào)控的具體分子通路和作用機(jī)制是未來(lái)的發(fā)展方向。只有全面地了解LED補(bǔ)光系統(tǒng)對(duì)設(shè)施園藝植物的精確影響機(jī)制,才能幫助我們更全面的認(rèn)識(shí)和了解補(bǔ)光調(diào)節(jié)機(jī)制，為設(shè)計(jì)出更加高效、合理的LED補(bǔ)光裝置奠定理論基礎(chǔ)。