油菜素甾醇類化合物對(duì)水稻抗逆的作用及其機(jī)制研究進(jìn)展

陳燕華，王亞梁，陳惠哲，向 鏡，張義凱，張玉屏

（中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 311400）

水稻是我國(guó)最重要的糧食作物之一，全國(guó)60%以上的人口以稻米為主食［1］，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)我國(guó)糧食安全至關(guān)重要。隨著全球氣候及農(nóng)業(yè)環(huán)境的變化，水稻生產(chǎn)也將面臨更多的問(wèn)題，病蟲害、冷害、熱害、干旱、高鹽、重金屬等生產(chǎn)災(zāi)害趨于高發(fā)［2～4］。到目前為止，針對(duì)如何緩解水稻生產(chǎn)上的各種災(zāi)害脅迫已開展大量研究，諸如培育、篩選優(yōu)質(zhì)多抗水稻品種［5～7］，加強(qiáng)田間管理［8～10］，采用生物、化學(xué)等緩解措施［11～13］。植物激素是植物細(xì)胞接受特定環(huán)境信號(hào)誘導(dǎo)產(chǎn)生的可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的微量活性物質(zhì)，調(diào)控植物的分化、生長(zhǎng)與發(fā)育，并對(duì)各種脅迫作出響應(yīng)使其完成生命周期［14］。除植物內(nèi)源激素外，外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在植物響應(yīng)多種環(huán)境脅迫中也有重要的作用，且化學(xué)調(diào)控技術(shù)在水稻生產(chǎn)上的作用越來(lái)越顯著。

1970年，Mitchell等［15］從油菜花粉中分離出一種具有極高生理活性的物質(zhì)，并稱之為新型植物激素——油菜素（brassins），在我國(guó)亦稱為蕓苔素內(nèi)酯。1979年，該物質(zhì)首次被Grove等［16］分離并鑒定出其分子結(jié)構(gòu)，認(rèn)為是一種甾醇類化合物，故將其命名為油菜素內(nèi)酯（brassinolide，BL/BR），次年（1980年）實(shí)現(xiàn)了油菜素內(nèi)酯人工合成［17，18］。植物中分離、鑒定出的油菜素內(nèi)酯及多種與其有相似結(jié)構(gòu)和相同作用的化合物統(tǒng)稱為油菜素甾醇類化合物（brassinosteroids，BRs）［19］。在1998年第16屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)年會(huì)上，BRs被正式確認(rèn)為第六類植物激素，BL是BRs中活性最強(qiáng)的一種［20］。到目前為止，只有油菜素內(nèi)酯、表油菜素內(nèi)酯和高油菜素內(nèi)酯3種化合物被廣泛應(yīng)用于作物生產(chǎn)。

BRs是植物正常生長(zhǎng)與發(fā)育所必須的植物激素［21］，生理功能廣泛，作用于植株的各個(gè)部位，參與調(diào)控植物種子的萌發(fā)、在暗條件下的形態(tài)建成、根的生長(zhǎng)、莖節(jié)的伸長(zhǎng)、葉片的伸展、花粉管的伸長(zhǎng)和種子的發(fā)育等［22～30］。經(jīng)過(guò)近50年的研究，不僅在油菜素內(nèi)酯的結(jié)構(gòu)、功能、合成與代謝及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路等方面取得重大進(jìn)展，并且在其調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育及抗逆等方面也獲得了一系列的成果［31～36］。近年來(lái)，BRs在水稻抗逆應(yīng)用方面的研究越來(lái)越多，然而更多的是集中在其作用效果上，其作用機(jī)制并不十分清楚。本文綜述了BRs在水稻生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆方面的研究進(jìn)展，以期為BRs的進(jìn)一步研究及其在水稻生產(chǎn)上更好地應(yīng)用提供參考。

1 BRs對(duì)水稻抗逆性的影響

正常生長(zhǎng)條件下，內(nèi)源BRs調(diào)控水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，參與逆境的應(yīng)答。水稻遭遇各種脅迫時(shí)，使用外源BRs可有效減緩病蟲害等生物脅迫和高低溫、干旱、鹽堿、重金屬等非生物脅迫。

1.1 病害

病害一直是水稻生產(chǎn)上的一大難題，植物遭受病害時(shí)，外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可誘導(dǎo)提高水稻的抗病性［37，38］，而BRs可誘導(dǎo)水稻植株的病原抗性［39，40］。水稻紋枯病是水稻三大病害之一，該病發(fā)生時(shí)一般減產(chǎn)10%～30%，嚴(yán)重時(shí)高達(dá)50%［41］。BRs可提高水稻對(duì)紋枯病、稻瘟病等病害的抗性［42］，減輕其發(fā)病癥狀［43］。Liu等研究表明，NBS-LRR蛋白Pik-H4與OsBIHD1相互作用，通過(guò)協(xié)調(diào)油菜甾體-乙烯途徑調(diào)節(jié)抗性和生長(zhǎng)之間的平衡［44］。有報(bào)道稱在使用常規(guī)殺菌藥劑的基礎(chǔ)上增用0.01%蕓苔素內(nèi)酯SL不僅能有效增強(qiáng)水稻對(duì)紋枯病和稻曲病的抗性，還能獲得更高的產(chǎn)量［45］。高靜等［46］指出，油菜素內(nèi)酯處理可明顯提高水稻葉片細(xì)胞間隙中幾丁質(zhì)酶活性，油菜素內(nèi)酯調(diào)控蛋白（OsCHRLK）受油菜素內(nèi)酯上調(diào)。噴施外源油菜素內(nèi)酯可加速對(duì)真菌細(xì)胞壁的降解，減少病菌對(duì)植物的傷害，這可能是油菜素內(nèi)酯提高水稻抗真菌的機(jī)制［47］。但也有研究報(bào)道，BRs在水稻與病原互作中起負(fù)調(diào)控作用［48］，油菜素內(nèi)酯合成抑制劑可增強(qiáng)水稻的抗病能力，且與噴施油菜素內(nèi)酯的濃度有關(guān)，不同濃度可產(chǎn)生相反的效用［49］。另外，油菜素內(nèi)酯對(duì)昆蟲也有生物學(xué)作用［50］，但關(guān)于BRs在防治水稻蟲害方面的研究報(bào)道較少。BRs在水稻病蟲害抗性方面已有一些研究，但研究結(jié)果不盡一致，相關(guān)原理還有待深入探討。在當(dāng)前優(yōu)質(zhì)安全稻米需求量不斷增加的背景下，減少化肥農(nóng)藥使用，通過(guò)施用外源BRs提高水稻產(chǎn)量與品質(zhì)，不失為一條可行的途徑。

1.2 高溫脅迫

水稻是喜溫作物，但當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)水稻生長(zhǎng)范圍臨界值時(shí)，水稻的生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量及品質(zhì)會(huì)受到嚴(yán)重影響［51］。溫度升高對(duì)我國(guó)水稻生產(chǎn)的影響取決于不同的地區(qū)和稻作季節(jié)，但隨著水稻種植制度的調(diào)整，溫度升高對(duì)我國(guó)水稻生產(chǎn)的負(fù)面影響將逐步增強(qiáng)［52］。內(nèi)源激素水平的穩(wěn)定有助于水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，然而高溫使水稻內(nèi)源激素代謝紊亂［53］。幼穗分化期高溫抑制穎花分化，加劇穎花退化，花粉活力下降，花藥充實(shí)受抑；碳水化合物分配紊亂，雖然整體上單莖干物質(zhì)積累量并沒(méi)有顯著下降，但顯著降低了莖鞘和穗部干物質(zhì)積累，從而使水稻減產(chǎn)［54～57］。高溫已經(jīng)成為限制水稻生產(chǎn)最重要的環(huán)境脅迫因素［58，59］。BRs在緩解水稻高溫脅迫中具有重要的作用。曹云英等［60］報(bào)道，油菜素內(nèi)酯能夠有效減輕高溫對(duì)秧苗的傷害，但在溫敏性不同的材料間存在差異。24-表油菜素內(nèi)酯也可減輕高溫對(duì)水稻幼穗生長(zhǎng)的抑制，增加穎花分化數(shù)和降低穎花退化率［61］。抽穗開花期是水稻生殖生長(zhǎng)對(duì)溫度最敏感的時(shí)期［62］，花期高溫對(duì)水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)都具有重要的影響。高健等［63］采用人工氣候箱于水稻花期進(jìn)行高溫處理，在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂中后期噴施外源24-表油菜素內(nèi)酯，結(jié)果表明，噴施處理后，水稻的結(jié)實(shí)率、花藥開裂率分別提高了24.1%和55.4%，有效減輕了高溫對(duì)水稻結(jié)實(shí)的傷害。陳燕華等［61］研究認(rèn)為，穗分化期噴施外源24-表油菜素內(nèi)酯，緩解了高溫對(duì)水稻幼穗生長(zhǎng)的抑制，增加穎花分化數(shù)，降低穎花退化率；正常生長(zhǎng)條件下其影響更顯著，高溫和適溫下水稻每穗粒數(shù)比對(duì)照分別增加13.7%和45.7%，其中以噴施0.15 mg/L效果最好?？梢?jiàn)適宜濃度的BRs在水稻各個(gè)時(shí)期的高溫脅迫中均可發(fā)揮作用，但溫敏性不同的品種存在差異，一般而言，對(duì)熱敏感型品種的作用效果更明顯。正常生長(zhǎng)條件下，外源BRs還可提高水稻產(chǎn)量。

1.3 低溫脅迫

水稻起源于熱帶/亞熱帶地區(qū)，對(duì)低溫脅迫非常敏感，我國(guó)南方早稻播種期與苗期、晚稻灌漿結(jié)實(shí)期和東北一季稻遭遇低溫脅迫的概率較高，嚴(yán)重威脅水稻生產(chǎn)［64，65］。BRs能有效增強(qiáng)水稻對(duì)低溫的耐受性。吳旺嬪等［66］指出，噴施表油菜素內(nèi)酯處理能夠促進(jìn)種子萌發(fā)，其發(fā)芽勢(shì)較常溫對(duì)照和低溫對(duì)照分別提高了17.1%和33.4%，且能夠顯著增加莖粗。張開心［67］也指出，噴施油菜素內(nèi)酯后冷處理對(duì)水稻低溫發(fā)芽率、低溫成苗率、株高和第一葉長(zhǎng)均有一定的影響。使用油菜素內(nèi)酯對(duì)水稻進(jìn)行浸種處理或幼苗噴霧，可促進(jìn)幼苗在低生長(zhǎng)溫度下的生長(zhǎng)，其株高、干物質(zhì)量、成苗率和葉片葉綠素含量均較對(duì)照明顯增加［68］。Wang等［69］研究表明，外源油菜素內(nèi)酯有效降低了低溫脅迫對(duì)水稻孕穗期生理和代謝的損害，促進(jìn)了低溫脅迫后接受常溫水灌溉的植株功能恢復(fù)，減輕了低溫脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響。高油菜素內(nèi)酯BR-120處理在一定程度上提高了水稻幼苗活性氧清除系統(tǒng)的能力，增強(qiáng)了水稻的抗冷性［70］。

1.4 鹽脅迫

水稻為中度鹽敏感作物，鹽脅迫對(duì)水稻造成滲透脅迫和離子毒害，顯著抑制水稻幼苗光合色素的合成，并對(duì)其抗氧化系統(tǒng)造成損傷。外源油菜素內(nèi)酯溶液能有效抑制鹽脅迫下水稻幼苗光合色素含量的降低，提高其抗氧化能力。潘兆梅［71］研究發(fā)現(xiàn)，0.001～0.100 mg/L的油菜素內(nèi)酯溶液能使水稻在500～600 mg/L的鹽溶液中生長(zhǎng)，說(shuō)明油菜素內(nèi)酯可減輕高鹽對(duì)水稻的傷害。Anuradha等［72，73］研究發(fā)現(xiàn)，24-表油菜素內(nèi)酯和28-高油菜素內(nèi)酯可緩解鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)和對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。侯會(huì)云［74］以日本晴為試驗(yàn)材料，在NaCl濃度為100 mmol/L的條件下分別加入0、0.1、0.5、1.0、1.5、2.0 mg/L油菜素內(nèi)酯，結(jié)果表明油菜素內(nèi)酯可顯著提高發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，還可降低鹽脅迫對(duì)胚根的傷害，提高其抗逆性和成苗率，且油菜素內(nèi)酯含量為1.0 mg/L時(shí)效果最好?？梢?jiàn)用于緩解水稻鹽脅迫時(shí)，BRs的最適濃度與水稻品種、施用時(shí)期有關(guān)。

1.5 重金屬積累

城市化和工業(yè)化的不斷發(fā)展，采礦和冶金工業(yè)等金屬污染物的大量排放和不當(dāng)處置，以及生活垃圾處理不當(dāng)?shù)纫蛩貙?dǎo)致農(nóng)田和稻米重金屬污染問(wèn)題日益嚴(yán)重［75，76］。于金邕［77］研究指出，在外源FeSO4與24-表油菜素內(nèi)酯、28-高油菜素內(nèi)酯的聯(lián)合作用下，砷（As）、鎘（Cd）向籽粒的遷移量降低，一定濃度的24-表油菜素內(nèi)酯可顯著降低水稻籽粒As、Cd含量。練旺民等［78］通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液水培試驗(yàn)研究了表油菜素內(nèi)酯在緩解水稻亞砷酸鹽毒害中的作用，結(jié)果表明，外施24-表油菜素內(nèi)酯能有效促進(jìn)受As毒害的水稻幼苗的生長(zhǎng)，降低水稻根系A(chǔ)s的積累量，這表明外施24-表油菜素內(nèi)酯可在一定程度上緩解As對(duì)水稻的毒害作用。張玉樂(lè)［79］通過(guò)盆栽試驗(yàn)證明，葉面噴施油菜素內(nèi)酯可以降低水稻根、莖和籽粒的Cd含量，且1.5μmol/L的油菜素內(nèi)酯濃度處理下差異最顯著。土壤重金屬問(wèn)題日益嚴(yán)重，治理十分困難，研究BRs緩解重金屬對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響以及降低水稻籽粒重金屬含量的作用及其機(jī)理，具有十分重要的意義，可為培育耐重金屬水稻品種提供參考。

此外，BRs還可以提高水稻的抗旱性［80］、抗藥性［81，82］、緩解堿脅迫［83］等。外源BRs能促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)水稻的抗逆能力，不同品種、不同時(shí)期及在不同逆境下施用的濃度不同；正常生長(zhǎng)的條件下施用外源BRs也有助于提高水稻產(chǎn)量與品質(zhì)。

2 BRs緩解水稻逆境脅迫的生理機(jī)制

2.1 調(diào)控內(nèi)源激素

植物體內(nèi)各類激素均有著其特殊的生理功能，植物的正常生長(zhǎng)離不開激素間的協(xié)同作用。逆境下，水稻植株各內(nèi)源類激素含量發(fā)生變化，代謝紊亂［52］。BRs在調(diào)控水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和多種脅迫的應(yīng)答中發(fā)揮著重要作用，使用外源BRs通常會(huì)引起植物體內(nèi)其他激素含量的變化。趙雪松等［84］通過(guò)高壓液相色譜分析了24-表油菜素內(nèi)酯處理對(duì)根系內(nèi)部其他激素含量的影響，結(jié)果表明，1000 nmol/L 24-表油菜素內(nèi)酯處理12 h和24 h后，細(xì)胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）的含量明顯上升，而生長(zhǎng)素（IAA）和脫落酸（ABA）含量沒(méi)有明顯的變化，說(shuō)明BRs可能是通過(guò)影響具有生物活性的IAA的水平來(lái)調(diào)控水稻的生長(zhǎng)發(fā)育。噴施24-表油菜素內(nèi)酯能降低高溫下水稻幼穗細(xì)胞分裂素氧化酶基因Os-CKX5和OsCKX9的表達(dá)量，同時(shí)促進(jìn)細(xì)胞分裂素合成和信號(hào)調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)，且在適溫下也表現(xiàn)出類似的效應(yīng)［61］。李贊堂，王士銀等［85，86］研究表明，24-表油菜素內(nèi)酯提高了水稻灌漿過(guò)程中籽粒內(nèi)IAA和GA含量，對(duì)CTK含量影響相對(duì)較小，通過(guò)提高灌漿早期IAA和GA含量，提高了胚乳細(xì)胞增殖和酶活性，增大了水稻的源、庫(kù)容和庫(kù)活性，進(jìn)而促進(jìn)光合物質(zhì)的積累和分配，間接調(diào)節(jié)了水稻籽粒灌漿過(guò)程，有利于籽粒灌漿，有助于緩解高溫影響，降低產(chǎn)量損失。

2.2 對(duì)抗氧化系統(tǒng)的調(diào)控

植物在逆境下通常產(chǎn)生大量活性氧，若不及時(shí)清除將會(huì)造成細(xì)胞膜和一些細(xì)胞器的損傷，特別是對(duì)線粒體和葉綠體的破壞，影響植物的光合作用與呼吸作用。為抵御氧化脅迫，植物會(huì)形成一些能清除活性氧的酶和抗氧化物質(zhì)?？寡趸赶到y(tǒng)包括超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）等，抗氧化物質(zhì)包括類黃酮、抗壞血酸、谷胱甘肽、胡蘿卜素等，能有效清除活性氧，提高植物抗逆性。

有研究表明，油菜素內(nèi)酯可緩解過(guò)氧化物積累的危害［87］。吳旺嬪等［66］研究指出，表油菜素內(nèi)酯處理后，水稻根的SOD活性和芽的POD活性明顯高于對(duì)照；外源噴施表油菜素內(nèi)酯通過(guò)降低高溫下水稻幼穗中的超氧陰離子含量，增強(qiáng)了SOD、CAT和POD活性，從而緩解高溫對(duì)水稻幼穗發(fā)育的傷害［61］。在水稻開花期高溫脅迫下，SOD、POD、CAT活性顯著降低，噴施表油菜素內(nèi)酯后SOD酶活性提高了51.76%［63］。Wang等［69］研究報(bào)道，在冷水脅迫下，外源噴施2 mg/L油菜素內(nèi)酯增加了水稻的SOD和POD活性，有效降低了冷脅迫對(duì)水稻孕穗期生理和代謝的損害，并且耐寒性較弱的品種更敏感，對(duì)外源油菜素內(nèi)酯的響應(yīng)更強(qiáng)。陳善娜等［70］也指出，高油菜素內(nèi)酯BR-120在一定程度上提高了水稻幼苗活性氧清除能力，從而增強(qiáng)了水稻的抗冷性。在堿脅迫中，24-表油菜素內(nèi)酯預(yù)處理后，丙二醛含量、過(guò)氧化氫和超氧自由基的含量顯著降低，而水稻幼苗抗壞血酸、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶和超氧化物歧化酶的活性顯著提高［83］。Zhang等［88］指出，穎花分化和花粉育性與小穗中24-表油菜素內(nèi)酯和28-高油菜素內(nèi)酯的水平密切相關(guān)，外源施加24-表油菜素內(nèi)酯和28-高油菜素內(nèi)酯可顯著提高稻穗內(nèi)源油菜素內(nèi)酯水平，提高幼穗發(fā)育過(guò)程中的抗氧化系統(tǒng)水平和能量電荷，介導(dǎo)氮肥對(duì)穎花發(fā)育的影響，促進(jìn)小穗發(fā)育。在鹽堿脅迫方面，外源油菜素內(nèi)酯通過(guò)提高SOD、POD活性緩解鹽堿脅迫對(duì)水稻種子萌發(fā)的抑制作用，提高種子發(fā)芽率，減輕鹽脅迫對(duì)胚根的傷害［74］。

2.3 對(duì)光合作用的影響

光合作用是植物體內(nèi)最重要的生命活動(dòng)過(guò)程之一。水稻在逆境下的光合作用速率會(huì)下降，其原因有氣孔限制與非氣孔限制兩種。氣孔限制是指脅迫促使氣孔關(guān)閉，降低氣孔導(dǎo)度，導(dǎo)致CO2供應(yīng)受阻，進(jìn)而降低光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)［89］。非氣孔限制是指脅迫通過(guò)影響植株內(nèi)二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）活性和光系統(tǒng)PSⅡ結(jié)構(gòu)而抑制光合作用［90］。研究表明，不同脅迫下水稻光合速率降低的原因不一致。可溶性蛋白是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其增加和積累對(duì)細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護(hù)作用。植物體內(nèi)的可溶性蛋白大多數(shù)是參與各種代謝的酶類，在植物葉片中，約有50%的可溶性蛋白是光合作用的關(guān)鍵酶雙磷酸核酮糖羧化酶［91］，因此，可溶性蛋白含量被用作葉片光合能力高低的指標(biāo)。

葉面噴施油菜素內(nèi)酯可有效提高水稻葉綠素含量［79］。高靜等［92］報(bào)道，光系統(tǒng)Ⅱ穩(wěn)定因子HCF136受油菜素內(nèi)酯調(diào)控。高油菜素內(nèi)酯BR-120可提高冷脅迫下可溶性蛋白和葉綠素含量，降低丙二醛含量［69］。王道平等［93］通過(guò)蛋白組學(xué)分析了表油菜素內(nèi)酯對(duì)低溫脅迫下水稻幼苗的調(diào)控，發(fā)現(xiàn)下調(diào)表達(dá)蛋白主要與催化活性和氧化還原酶活性相關(guān)，主要涉及卟啉和葉綠素等代謝途徑。此外有研究報(bào)道，在水稻種子上施用油菜素甾醇類化合物可以防止光合色素的損失［73］。翁曉燕等［27］在孕穗末至始穗期噴施表油菜素內(nèi)酯，可顯著地提高水稻劍葉的葉綠素含量以及葉片中的可溶性蛋白、非可溶性蛋白和總蛋白含量。Fahad等報(bào)道，外源施用組合植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（抗壞血酸、生育酚、油菜素類固醇、茉莉酸甲酯）可顯著提高高溫下的水稻植株光合作用和水分利用效率［94］。但也有研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，外源噴施表油菜素內(nèi)酯對(duì)葉片凈光合速率無(wú)顯著影響［61］。目前，關(guān)于外源BRs施用對(duì)水稻光合作用速率的影響存在爭(zhēng)議，且其作用機(jī)制并不十分清楚，有待深入研究。

3 研究展望

BRs是六大植物激素中最后確定的一類，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，其主要參與調(diào)控細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)、光形態(tài)建成、生殖發(fā)育、衰老控制及各種脅迫的應(yīng)答。到目前為止，對(duì)BRs在植物中的合成、降解以及信號(hào)通路等方面的研究已經(jīng)較為透徹。從第一個(gè)油菜素甾醇類化合物油菜素內(nèi)酯（BR）的結(jié)構(gòu)被鑒定至今的40多年中，關(guān)于BRs緩解水稻各種脅迫影響的研究已有較多報(bào)道。但總體來(lái)看，目前BRs在水稻抗逆中的作用研究主要集中在其作用效果上，對(duì)其作用機(jī)理、緩解脅迫的生理機(jī)制以及分子機(jī)制的研究不夠深入或缺乏，未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的探究。

3.1 明確BRs的作用效果

大部分的研究認(rèn)為外源油菜素內(nèi)酯可增強(qiáng)水稻的抗逆性，但也存在部分不一致的結(jié)果。BRs是否在水稻與病原互作中起正或負(fù)調(diào)控作用，能否加強(qiáng)高溫下水稻葉片的凈光合速率，能否增強(qiáng)水稻抗低溫、抗鹽堿能力等問(wèn)題尚不明確。因此，進(jìn)一步開展此類研究，明確BRs在水稻逆境下的作用效果十分必要，且對(duì)后續(xù)的研究具有極其重要的意義。

3.2 深入研究BRs的作用機(jī)制

目前，外源BRs在逆境下如何調(diào)控水稻植株內(nèi)源激素的變化，怎樣參與抗氧化系統(tǒng)的調(diào)控，以及如何參與糖代謝影響物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與干物質(zhì)積累等問(wèn)題尚不十分明確。利用現(xiàn)代生物信息學(xué)分析、蛋白互作分析、組學(xué)分析、高通量RNA測(cè)序技術(shù)以及全基因組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)等對(duì)這些問(wèn)題進(jìn)一步深入研究很有必要。

3.3 內(nèi)源BRs的表達(dá)調(diào)控

水稻接收到環(huán)境脅迫信號(hào)后，其內(nèi)源油菜素內(nèi)酯如何調(diào)控水稻的應(yīng)激反應(yīng)目前并不明確，不同脅迫是否通過(guò)同一信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和應(yīng)激反應(yīng)路徑進(jìn)行調(diào)控，施用外源油菜素內(nèi)酯通過(guò)何種途徑影響水稻植株的抗逆性等問(wèn)題尚不清楚。另外，相比施用外源油菜素內(nèi)酯的高成本措施，通過(guò)改變BRs通路中涉及的基因表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)內(nèi)源性BRs水平，是一種可預(yù)測(cè)、更有效提高水稻生產(chǎn)效益的途徑。因此，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)內(nèi)源BRs表達(dá)調(diào)控的研究。

3.4 適應(yīng)于現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)條件的研究

由于油菜素內(nèi)酯的成本相對(duì)較高，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上尚未實(shí)現(xiàn)大規(guī)模應(yīng)用。需要指出的是，目前關(guān)于BRs在水稻抗逆方面的研究多為單一脅迫因子，幾乎不涉及雙因子乃至多因子耦合作用的研究。但在實(shí)際水稻生產(chǎn)中，常有多種逆境因素同時(shí)出現(xiàn)，如高溫往往伴隨干旱，病害也常與重金屬污染以及其他環(huán)境脅迫因素相隨。水稻的產(chǎn)量與品質(zhì)取決于所有因子間的協(xié)同作用，在今后的研究中，應(yīng)結(jié)合實(shí)際生產(chǎn)情況開展試驗(yàn)，爭(zhēng)取做到一噴多防，一物多用，降低生產(chǎn)成本，提高水稻的生產(chǎn)效益。