次生林和人工林根系生物量、形態(tài)特征、養(yǎng)分及其與土壤養(yǎng)分關(guān)系

李非凡，裴男才，施招婉，羅水興，唐藝家，劉曉天，陳忠洋，孫冰

中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520

根系是植物支撐和固定的重要器官，在水分和養(yǎng)分吸收、同化物分配、森林生態(tài)等方面發(fā)揮重要作用；植物根系也是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在時(shí)間和空間的分布上存在差異（黃建輝等，1999；陳有軍等，2019）。根系生長(zhǎng)發(fā)育與各種外界因子密切相關(guān)（劉士玲等，2019），養(yǎng)分對(duì)根系特征的影響不僅可以用來判斷植物對(duì)環(huán)境改變的適應(yīng)能力，而且有助于理解生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量循環(huán)的過程（劉瑞雪等，2019）。細(xì)根在整個(gè)根系中發(fā)揮重要的作用，通常分布在0—20 cm表層土壤中（Vogt et al.，1995）。Jackson et al.（1997）估算直徑小于2 mm細(xì)根如果每年周轉(zhuǎn)一次，消耗的凈初級(jí)生產(chǎn)力占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的33%左右，其中一些生態(tài)系統(tǒng)的消耗超過50%（Vogt et al.，1986）。生物量是生態(tài)系統(tǒng)獲取能量能力的主要體現(xiàn)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的形成具有重要影響（宇萬太等，2001）。根系生態(tài)學(xué)已經(jīng)在根系生物量（Cairns et al.，1997）、演替階段（Yang et al.，2010）、周轉(zhuǎn)（張小全等，2001）、分支結(jié)構(gòu)（Guo et al.，2004）等方面取得很大進(jìn)步。近年來，學(xué)界逐步關(guān)注影響根系形態(tài)特征結(jié)構(gòu)的因子及其與養(yǎng)分特征之間的聯(lián)系；已有研究表明細(xì)根生物量與土壤N有關(guān)（徐偉強(qiáng)等，2016）；不同林分的根系分布特征差異顯著，且某些特征與土壤物理性質(zhì)顯著相關(guān)如根系生物量和土壤密度顯著負(fù)相關(guān)等（張曉等，2018）。這些研究有助于深入了解根系吸收養(yǎng)分和水分的分布規(guī)律。此外，有研究表明不同人工林細(xì)根研究發(fā)現(xiàn)細(xì)跟生物量主要分布在土壤淺層，且與土壤有機(jī)碳顯著性相關(guān)（高成杰等，2013）。次生林或者天然林根系的研究多從群落、生態(tài)系統(tǒng)水平著手進(jìn)行（蘇樑等，2018）。現(xiàn)有研究多關(guān)注人工林根系生物量，及其與土壤之間的相關(guān)關(guān)系等方面，而對(duì)次生林的研究相對(duì)缺少，尤其是關(guān)于不同林分樹種的根系形態(tài)特征和養(yǎng)分特征，及其與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系方面。

南嶺地區(qū)是我國(guó)人工林培育的重要區(qū)域，也是華南地區(qū)天然林重要分布區(qū)。次生林相對(duì)于人工林而言，具有植物多樣性高，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生態(tài)功能穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)，是陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的重要調(diào)節(jié)者（閆海冰等，2010）。紅錐（Castanopsis hystrix）為殼斗科錐屬，珍貴用材樹種，且林下分布多種菌根，具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值（Li et al.，1994；黃全能等，1998）樂昌含笑（Michelia chapensis）木蘭科含笑屬，種子富含亞油酸，花朵碩大呈白色，具有重要的食用價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值、園林用途（邱英雄等，2002）。本研究以粵北典型次生林和當(dāng)?shù)爻Ｒ娙斯ち旨t錐和樂昌含笑為研究對(duì)象，重點(diǎn)探討兩個(gè)問題：（1）不同林分根系生物量、形態(tài)特征、養(yǎng)分狀況如何；（2）上述 3種特征與土壤養(yǎng)分之間存在何種相關(guān)關(guān)系。本研究通過較為深入了解根系特征和土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系，確定主要土壤影響因子，以期為當(dāng)?shù)氐娜斯ち纸?jīng)營(yíng)和次生林管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)林地位于廣東省樂昌市龍山林場(chǎng)（24°57′—25°31′N，112°51′—113°34′E），屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨熱同季，1月平均氣溫7.8—9.9 ℃，8月平均氣溫26.3—29.1 ℃，土壤為紅壤土，偏酸性。次生林優(yōu)勢(shì)樹種主要有木荷（Schima superba）、潤(rùn)楠（Machilus pingii）、酸棗（Ziziphusjujuba var. spinosa）、新木姜子（Neolitsea aurata）、白錐（Castanopsis faberi）、楓香（Liquidambar formosana）、櫟樹（Quercus Linn），灌草叢主要植物有草珊瑚（Sarcandra glabra）、杜莖山（Maesa japonica）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、華山姜（Alpinia chinensis）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）；紅錐（Castanopsis hystrix）人工林灌草叢主要植物有石南藤（Piper wallichii）、紅錐、闊片短腸蕨（Allantodia matthewii）、柳葉箬（Isachne globosa）、華山姜；樂昌含笑（Michelia chapensis）人工林主要林下植物有石南藤、闊片短腸蕨、華山姜、粗葉榕（Ficus hirta）、杜莖山（Maesa japonica）、火炭母（Polygonum chinense）、烏蕨（Stenoloma chusanum）。

1.2 樣地設(shè)置和樣品采集

通過實(shí)地踏查，在立地條件基本一致的地區(qū)，選取次生林、紅錐人工林和樂昌含笑人工林3種林型為研究對(duì)象（表1），每種林型選取3個(gè)樣地作為重復(fù)，大小為30 m×40 m，于2018年10月12日，用“梅花形”五點(diǎn)取樣法，用直徑6 cm，高20 cm 的土鉆采集 0—20 cm 細(xì)根集中分布的表層土壤，用于根系的收集，每個(gè)樣地5個(gè)樣品，共根系樣品45個(gè)樣品。另在根系取樣位置周圍采取0—20 cm土壤約300 g，采樣數(shù)量和方法與根系相同，根系和土壤樣品編號(hào)保存好帶回實(shí)驗(yàn)室，土壤樣品數(shù)量與根系相同，數(shù)量也為45個(gè)。

1.3 樣品處理與分析

采集回來的根系浸泡12 h，用孔徑0.25 mm（60目）網(wǎng)篩在流水下沖洗，用鑷子挑出所有活根，及時(shí)用MICROTEK ScanMaker i800進(jìn)行根系掃描測(cè)得根系直徑、表面積、根長(zhǎng)和體積。掃描后的根系在70 ℃下烘干至恒重，測(cè)得干重，根據(jù)土芯體積測(cè)得生物量（g·m-2）；然后將根系粉碎過0.15 mm（100目）網(wǎng)篩。比根長(zhǎng)(SRL，m·g-1)=根長(zhǎng)/根干質(zhì)量、比表面積(SSA，m2·g-1)=根表面積/根干質(zhì)量、根組織密度(RTD，g·cm-3)=根干質(zhì)量/根體積、根長(zhǎng)密度(RLD，m·m-3)=根長(zhǎng)/土芯體積、根面積密度(RAD，m2·m-3)=根表面積/土芯體積。土壤自然風(fēng)干過0.15 mm篩，植物根系和土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定，根系全N，P，K進(jìn)行H2SO4-H2O2消煮后，全N采用蒸餾滴定法，全P采用釩鉬黃比色法，全K采用火焰原子吸收分光光度法。土壤全N采用開氏-蒸餾滴定法測(cè)定、全 P采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定、全K采用氫氧化鈉熔融-火焰原子吸收分光光度法測(cè)定（魯如坤，2000）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 19.0中的單因素方差分析，進(jìn)行根系形態(tài)特征和養(yǎng)分特征的顯著性分析，Pearson相關(guān)性分析進(jìn)行根系形態(tài)和養(yǎng)分特征以及根系形態(tài)、養(yǎng)分特征與土壤養(yǎng)分特征的相關(guān)性分析，并利用Origin 9.0進(jìn)行作圖。

表1 3種林分基本概況Table 1 Basic situation of three forest stands

2 結(jié)果分析

2.1 根系生物量

0—20 cm土層深度的根系生物量在不同林分之間含量不同，次生林和樂昌含笑林根系生物量無顯著差異（P＞0.05），而紅錐林與兩種林分生物量差異顯著（P＜0.05）。在3種林分之間，紅錐林生物量最高，為(108.053±33.670) g·m-2，其次為次生林 (76.551±36.376) g·m-2， 樂 昌 含 笑 林 最 低 為(73.306±57.698) g·m-2（圖 1）。在 3種林分中紅錐林根系生物量顯著高于樂昌含笑林和次生林。

圖1 3種林分的根系生物量Fig. 1 Root biomass of three forest stands

2.2 根系形態(tài)特征

0—20 cm土層深度的根系平均直徑、比根長(zhǎng)、比表面積、組織密度和根面積密度在次生林、紅錐林和樂昌含笑林 3種林分之間均存在顯著差異，而根長(zhǎng)密度在3種林分間卻無顯著差異（表2）。3種林分在0—20 cm土層中根系的比表面積、根面積密度、根長(zhǎng)密度的大小順序均為：樂昌含笑林＞次生林＞紅錐林，根組織密度大小順序?yàn)榧t錐林(0.170 g·cm-3)＞次生林(0.148 g·cm-3)＞樂昌含笑林(0.113 g·cm-3)；樂昌含笑林根系的平均直徑和比根長(zhǎng)均高于紅錐林，分別為 1.109、0.853 mm和6.619、3.226 m·g-1，次生林的根系平均直徑最低為0.821 mm，而比根長(zhǎng)高于紅錐林為5.480 m·g-1。因此，紅錐根組織密度在3種林分中最高，而樂昌含笑平均直徑、比根長(zhǎng)、比表面積、根面積密度和根長(zhǎng)密度最高。

圖2 3種林分不同根系直徑的根長(zhǎng)、表面積、體積百分比Fig. 2 Root length, surface area, volume percentage of different root diameters of three stands

表2 3種林分根系形態(tài)特征Table 2 Root morphological traits of three forest stands

3種林分根長(zhǎng)百分比、表面積百分比、體積百分比均隨著根系直徑范圍的增加呈先增后減的變化趨勢(shì)（圖2）。根長(zhǎng)和表面積百分比最高值均出現(xiàn)在根系直徑在0.5—2.0 mm范圍內(nèi)，而體積百分比最大值出現(xiàn)在根系直徑大于5 mm時(shí)。根長(zhǎng)百分比和根表面積百分比，在根系直徑為0.5—2.0 mm時(shí)均為樂昌含笑林最高（75.75%，55.41%），次生林其次（58.37%，54.43%），紅錐林最低（52.73%，46.64%）。根長(zhǎng)直徑為0—0.5 mm時(shí)，樂昌含笑林根長(zhǎng)百分比（3.00%），明顯低于次生林（13.64%）和紅錐林（11.79%），且在表面積和體積百分比中數(shù)值也最低。

2.3 根系養(yǎng)分特征及其與根系形態(tài)特征相關(guān)性

由表3可知，不同林分根系養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)不同，根系全C和全K養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)均為次生林＞樂昌含笑林＞紅錐林，質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為 486.81、484.18、465.11 g·kg-1和 3.49、3.31、2.20 g·kg-1，全 N 和全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別在次生林和樂昌含笑林最高為8.86 g·kg-1和 0.54 g·kg-1，在紅錐林最低分別為 5.67、0.36 g·kg-1，根系全C、全N、全P和全K含量樂昌含笑林均高于紅錐林，且養(yǎng)分含量在3種林分中差異顯著（表3）。

表3 3種林分的根系養(yǎng)分C、N、P、K含量Table 3 Root nutrient C, N, P, K content of three forest stands

由表4可知，次生林根系養(yǎng)分含量與根系形態(tài)特征相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。紅錐根系N、P含量和其根系形態(tài)特征無顯著相關(guān)性（P＞0.05），而C含量主要與比根長(zhǎng)、比表面積、跟組織密度顯著相關(guān)（P＜0.05），K含量主要與根長(zhǎng)密度和根面積密度顯著相關(guān)（P＜0.05）。樂昌含笑根系P、K含量與根系形態(tài)特征均顯著相關(guān)（P＜0.05），而C含量與比根長(zhǎng)、比表面積、根長(zhǎng)面積和根面積密度顯著相關(guān)（P＜0.05）。

表4 3種林分根系形態(tài)特征與根系養(yǎng)分的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation analysis with root morphological traits and nutrient of three forest stands

2.4 根系特征和土壤養(yǎng)分特征相關(guān)性

由表5可知，次生林根系生物量和紅錐根系生物量均與土壤C、N、P、K含量無顯著相關(guān)性，而樂昌含笑林土壤 P含量與根系生物量具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。次生林土壤P含量與根長(zhǎng)密度和根面積密度具有顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.05）；紅錐林根長(zhǎng)密度和根面積密度與土壤C、N含量均顯著正相關(guān)性（P＜0.05），與土壤 K含量具有顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.05）；紅錐林根系C與土壤C含量具有顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.05），與土壤K含量具有顯著正相關(guān)性（P＜0.05），根系K含量與土壤C含量具有極顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.01），與土壤K含量具有極顯著正相關(guān)性（P＜0.01），根系P含量與土壤P含量具有顯著正相關(guān)性（P＜0.05），根系K含量與土壤N含量具有極顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.01）；樂昌含笑林根組織密度和平均直徑與土壤 P含量具有顯著負(fù)相關(guān)性（P＜0.05），根長(zhǎng)密度和根系C含量與土壤K含量具有顯著正相關(guān)性（P＜0.05）。這些結(jié)果都表明在研究根系養(yǎng)分和形態(tài)特征的同時(shí)要注意其與土壤之間的聯(lián)系。

表5 3種林分根系特征與土壤養(yǎng)分的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation analysis with root traits and soil nutrient of three forest stands

3 討論

3.1 根系生物量

根系生物量對(duì)森林固碳以及預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量有著重要的作用（Ifo et al.，2015），本次研究中采用的是鉆土芯法，樂昌含笑、紅錐根系生物量為73.31—108.05 g·m-2，與喀斯特地區(qū)不同植被恢復(fù)階段的0—30 cm土層細(xì)根生物量（194—255 g·m-2）（蘇樑等，2018）相比較低，由于喀斯特地區(qū)生境條件較本研究區(qū)域惡劣，植物需要發(fā)達(dá)的根系獲取其生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分和水分，所以其根系生物量較高。與黃土高原四種植被類型0—40 cm土層細(xì)根（≤2 mm）生物量接近（鄧強(qiáng)等，2014），但是只有紅錐林生物量在全球不同森林生態(tài)系統(tǒng)細(xì)根生物量變化范圍內(nèi)（100—1000 g·m-2）。這可能與當(dāng)?shù)刂脖涣⒌貤l件、土層深度及養(yǎng)分有關(guān)，也可能與林分類型、林齡、群落組成等有關(guān)。次生林和樂昌含笑林兩種林分的根系生物量無顯著差異，而與紅錐林差異顯著，由于樂昌含笑林與紅錐林林齡基本一致可排除林齡對(duì)其影響，這種現(xiàn)象的原因極大可能與紅錐本身的遺傳特性有關(guān)，如需進(jìn)一步研究此差異可以從細(xì)胞形態(tài)組織或者基因分子等微觀方面入手。

3.2 根系形態(tài)特征和養(yǎng)分含量

根系形態(tài)特征是評(píng)價(jià)其對(duì)養(yǎng)分利用情況的重要指標(biāo)因子（Makita et al.，2016）。根系形態(tài)特征在不同的林分間差異顯著，3種林分的根系形態(tài)特征變化比較復(fù)雜，一方面可能是由于樹種遺傳基因不同所致，另一方面與當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境因素和生物因素等有關(guān)。比根長(zhǎng)的變化范圍在1.751—11.695 m·g-1之間，與Makita et al.（2009）對(duì)德國(guó)光葉櫸細(xì)根的研究發(fā)現(xiàn)比根長(zhǎng)變化范圍從1.05—80.39 m·g-1相符合。平均直徑和根組織密度是比根長(zhǎng)的兩個(gè)重要組成參數(shù)。比根長(zhǎng)在3種林分中無顯著性差異，而平均直徑和根組織密度在3種林分中差異顯著，這與不同樹種應(yīng)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)不同有關(guān)（熊德成等，2012）。紅錐林的比根長(zhǎng)和比表面積最低，而根組織密度最高；樂昌含笑林比根長(zhǎng)和比表面積最高，而根組織密度最低。這與前人的研究結(jié)果類似（梅莉等，2006；王韋韋等，2015）。樂昌含笑林的根系平均直徑最大，根系吸水能力較其他兩種林分較強(qiáng)，其原因可能是樂昌含笑植物葉片較大，蒸騰作用強(qiáng)需要更多的水分維持植物正常的生理功能（Pregitzer et al.，2002）。樂昌含笑的根組織密度最低，說明其養(yǎng)分運(yùn)輸能力最強(qiáng)。植物為了快速生長(zhǎng)獲取更多的養(yǎng)分，因此在形態(tài)特征上就表現(xiàn)出根組織密度?。ㄍ跽?quán)等，2008）。3種林分不同根系直徑范圍內(nèi)的根長(zhǎng)、表面積和體積百分比都呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，根長(zhǎng)和表面積百分比都是在根系直徑為0.5—2 mm達(dá)到最大值，主要與根系生物量有關(guān)。體積百分比在根系直徑不小于5 mm達(dá)到最大值，可能與根系直徑大小有關(guān)，直徑越大體積越大，相應(yīng)的百分比也越大。紅錐林的C、N、P、K養(yǎng)分含量均最低，這可能與紅錐林為菌根型植物有關(guān)。菌根對(duì)根系的水分和養(yǎng)分吸收有重要影響，地下的菌絲體對(duì)植物間的資源進(jìn)行調(diào)節(jié)，導(dǎo)致資源分配不平衡（蔡飛等，2014）。3種林分根系的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于全球植被細(xì)根平均P質(zhì)量分?jǐn)?shù)（1.1 g·kg-1）（Jackson et al.，1997），說明該研究地區(qū)植物的生長(zhǎng)受磷元素限制。這與亞熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林生產(chǎn)力普遍受P限制的觀點(diǎn)相似（Reich et al.，2004）。

細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)特征及功能表達(dá)對(duì)土壤環(huán)境十分敏感（Lepp?lammi-Kujansuu et al.，2014），形態(tài)特征的變化也影響細(xì)根功能的表達(dá)（Brassard et al.，2013；Gei et al.，2015），因此，細(xì)根形態(tài)特征的研究可以有效地反映細(xì)根在生理生態(tài)的變化，是植物生長(zhǎng)的重要指示因子。次生林根系形態(tài)特征和養(yǎng)分特征相關(guān)性不顯著，可能與次生林群落結(jié)構(gòu)特征較人工林復(fù)雜有關(guān)，整體無法顯示出相關(guān)性；C作為根系生長(zhǎng)必需養(yǎng)分，其含量與根系的生長(zhǎng)過程及變化有著密切的關(guān)系，本研究區(qū)域的紅錐林和樂昌含笑林根系 C含量就表現(xiàn)出與比根長(zhǎng)和比表面積顯著正相關(guān)關(guān)系，而次生林此相關(guān)性不顯著，說明根系養(yǎng)分 C含量與單一樹種相對(duì)應(yīng)的比根長(zhǎng)和比表面積有正相關(guān)性，而對(duì)于本研究的整個(gè)群落而言，無此規(guī)律。后繼研究可以以不同群落為研究對(duì)象，探討此現(xiàn)象的發(fā)生情況。不同植物對(duì)元素的吸收不同，樂昌含笑林根系P含量與比根長(zhǎng)、比表面積、根組織密度、根面積密度和平均直徑相關(guān)性均顯著，根系K含量與根系形態(tài)特征均相關(guān)性顯著，而紅錐林和次生林根系P、K含量此相關(guān)性不顯著；樂昌含笑林根系K含量與根長(zhǎng)密度、根面積密度顯著正相關(guān)，而紅錐林此現(xiàn)象卻顯著負(fù)相關(guān)性。說明樂昌含笑林根系P、K含量與根系結(jié)構(gòu)的相關(guān)性顯著程度遠(yuǎn)大于紅錐林和次生林，這可能是不同樹種根系形態(tài)特征不同對(duì)養(yǎng)分吸收不同或根系對(duì)養(yǎng)分選擇具有偏好性導(dǎo)致的，也可能生理結(jié)構(gòu)和形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)有關(guān)。根系在土壤中的分布情況不僅與自身的遺傳物質(zhì)有關(guān)，還受生物因素和土壤理化性質(zhì)的綜合影響。由此說明次生林的土壤P，紅錐林的土壤C、N和K以及樂昌含笑林的土壤P和K是其根系特征的重要影響因素，紅錐林土壤養(yǎng)分含量對(duì)根系形態(tài)特征、養(yǎng)分的相關(guān)性顯著程度大于樂昌含笑林和次生林，所以不同樹種根系形態(tài)特征和養(yǎng)分的影響因子大有不同。有研究表明低氮處理會(huì)降低0—15 cm土壤中細(xì)根表面積（陳冠陶等，2017）。這些結(jié)果都表明根系會(huì)對(duì)土壤的空間異質(zhì)性做出相應(yīng)的反應(yīng)，通過改變自身的形態(tài)特征適應(yīng)環(huán)境，這也是物種長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。在以后的林業(yè)經(jīng)營(yíng)中可以根據(jù)土壤養(yǎng)分特征判斷植物養(yǎng)分特征，并對(duì)其生長(zhǎng)提供合適的經(jīng)營(yíng)方法。

4 結(jié)論

3種林分的根系生物量最高值出現(xiàn)在紅錐林中，樂昌含笑林較低。而在根系形態(tài)特征方面，紅錐林比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、比表面積和根面積密度雖然低于次生林和樂昌含笑林，但是根組織密度高于次生林和樂昌含笑林，表明紅錐林根系吸收水分和養(yǎng)分的性能次于樂昌含笑林，因此在研究區(qū)樂昌市造林時(shí)可以將樂昌含笑林作為優(yōu)先選擇樹種。土壤養(yǎng)分 K含量與樂昌含笑林和紅錐林根系形態(tài)特征相關(guān)性較高，此外土壤C和P含量也與根系形態(tài)特征相關(guān)性較高，因此在造林時(shí)可以適當(dāng)?shù)脑鍪?K肥、C肥和P肥，以提高林木生產(chǎn)。