三種放流方式對許氏平鲉分布模式的影響?

張俊波， 何羽豐， 張 碩,4??， 唐衍力， 盛化香， 國志興

(1.上海海洋大學海洋科學學院,上海 201306; 2.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心, 上海 201306;3.水產科學國家級實驗教學示范中心(上海海洋大學)，上海201306; 4.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室,上海 201306; 5.中國海洋大學水產學院，山東 青島 266003; 6.自然資源部海洋減災中心, 北京 100194)

漁業(yè)增殖放流技術是一種通過向漁業(yè)資源出現(xiàn)衰退的天然水域中投放人工繁育的魚、蝦、蟹和貝類以恢復水生生物種群數(shù)量、改善水域漁業(yè)資源群落結構的方法[1]，對修復海洋生態(tài)環(huán)境、恢復近海漁業(yè)資源、提高漁業(yè)產量有重要意義。美國、日本、中國等諸多國家均開展了較大規(guī)模的魚類、甲殼類、貝類等多種水生生物增殖放流行動，旨在保護瀕危物種、增殖漁業(yè)資源以及修復水域生態(tài)環(huán)境等方面[2-4]。影響增殖放流效果的主要因素包括苗種質量、生態(tài)容納量、放流方式及放流后期管理等[5-8]，而安全有效的放流方式對增殖放流實踐的成功與否起著至關重要的作用。目前經濟水生生物的主要放流方式包括海面直接放流和船載滑道進行海面放流，但由于放流幼體的游泳能力弱，規(guī)避危險能力較差，在放流過程中苗種受到水面沖擊、水流及捕食者等因素的影響，導致較高的流散率及死亡率，降低了增殖放流的效果，很難實現(xiàn)預期目標[9]。Tanaka探究了海參在人工魚礁區(qū)數(shù)量減少的問題，發(fā)現(xiàn)海參幼體被海水沖離人工魚礁區(qū)及被海星捕食是造成海參數(shù)量減少的兩個主要原因[10]。Brennan等在對魚類放流存活率的研究中也指出，放流后的存活率受到捕食者捕食的影響較大，幼苗在下沉過程中往往會被捕食者吞食，造成較高的死亡率[11]。Lamadrid在對金頭鯛放流有效性的研究中通過PVC管裝置進行放流，其目的是為了緩解放流過程中水面對魚類的沖擊力，減少放流方式對魚類存活率的影響，但未能解決流散率的問題[12]。Taylor在探究澳大利亞北部海洋牧場海參的最佳放流方式中也指出，水流的沖刷作用是影響海參在放流中分布的主要因素[9]。因此，改進現(xiàn)有的放流技術，降低放流生物的流散率和死亡率是目前急需解決的難題。

許氏平鲉(Sebastesschlegelii)俗稱黑鲪，隸屬鲉形目(Scorpaeniformes)鲉科(Scorpaenidae)平鲉屬(Sebastes)，為冷溫性近海底層卵胎生魚類，主要分布在我國北部沿海地區(qū)。作為我國重要的巖礁性經濟魚種，具有適應力強、生長快、營養(yǎng)價值高等特點[13]。目前有關許氏平鲉增殖放流效果的研究主要集中在放流時間、放流規(guī)格、人工魚礁的誘集效果等方面[14-15]，但放流方式對其分布模式影響的研究尚未見報道。本研究通過設計一種魚類放流保護裝置模型，以許氏平鲉這種巖礁性近底層魚類為放流對象，利用實驗室水槽模擬放流實驗，分別觀測在保護裝置放流、滑道放流和直接放流三種方式下許氏平鲉在水槽內的行為反應，分析比較不同放流方式對魚類分布模式的影響，為今后魚類增殖放流技術開發(fā)改進等方面研究提供科學的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗樣本

實驗用許氏平鲉200尾，購買于青島睿源水產苗種養(yǎng)殖有限公司。魚類個體表觀正常、生長良好，體質健壯。許氏平鲉幼體平均體長(4.5±0.5)cm，體重(3.5±0.5) g。在實驗室水槽內暫養(yǎng)一周，暫養(yǎng)期間正常投喂餌料，充氧。為避免餌料及充氧泵形成的局部水流對魚類分布的影響，實驗期間不投喂餌料，不使用充氧泵。實驗水溫22 ℃，水深50 cm，鹽度34±1，pH=7.1±0.1，溶氧保持在6 mg·L-1以上，室內光照強度為(135±5) lx。水槽內海水24 h循環(huán)，每周換水1次。

1.2 實驗水槽

實驗水槽尺寸為380 cm×200 cm×110 cm，水槽正上方搭建支架放置攝像機一臺(螢石EZVIZ S1A)，用于實驗期間全程攝像。用膠布和記號筆將水槽底部劃分為18×32正方形網(wǎng)格。根據(jù)魚礁產生的影響范圍，將人工魚礁模型圍成的內部區(qū)域及與礁體外側周邊相鄰的網(wǎng)格區(qū)域作為放流有效區(qū)。如圖1所示。藍色區(qū)域為放流有效區(qū)，紅色區(qū)域為人工魚礁模型放置點，中央綠色點為放流點。

1.3 實驗裝置

1.3.1 放流裝置模型及滑道裝置 放流裝置模型如圖2(a)所示，邊框為不銹鋼材質，底部為可活動鐵片，自由端上設有放流繩；裝置四周用孔徑為2 mm的尼龍網(wǎng)包圍，以防止苗種在放流過程中流散并起到保護作用；裝置頂部為可拆卸箱蓋，框架整體能夠折疊。放流前，把裝置整體拉直，將裝置底部放至于水表層下約5 cm處，打開頂部箱蓋，苗種從頂部放入裝置內水體中，固定好箱蓋后提拉放流繩，將裝置整體放流至指定區(qū)域后，松開放流繩，提拉回收繩進行裝置回收。在提拉過程中裝置底板自由端向下翻轉，苗種從裝置底部游出至指定區(qū)域?；姥b置材質為白色PVC管，全長1 m，直徑10 cm(見圖2(b))。

圖1 水槽底部處理示意圖

圖2 保護裝置放流(a)與滑道放流(b)模型示意圖

1.3.2 人工魚礁模型 人工魚礁模型為20 cm×20 cm×20 cm的正方體PVC材質，魚礁頂部及四周均開有直徑5 cm的圓孔。各礁體投放前均放置于水桶中用海水浸泡3 d。

1.4 實驗設計

將魚類樣本置于暫養(yǎng)池暫養(yǎng)一周后，從200尾魚類中隨機選取30尾作為為實驗樣本，分別觀測在直接放流、滑道放流及保護裝置裝置放流方式下魚類在水槽中的分布情況(見表1)，每種放流實驗重復3次。由于采用保護裝置放流從開始到裝置回收完成的整個過程比其余兩種方式多出30 s，為避免回收裝置造成的時間差對魚類分布帶來的影響，用攝像機觀測記錄在三種放流方式下水槽中許氏平鲉放流0和30 s后的分布情況。其中放流0 s的分布為放流完成實驗個體全部入水后的即刻分布。

圖3 人工魚礁模型示意圖

表1 實驗設計

1.5 統(tǒng)計與分析方法

采用以下指標來分析不同放流方式下許氏平鲉分布變化。

平均分布率(Mean distribution rate, MDR)表示在水槽底部某區(qū)域實驗個體數(shù)與實驗總數(shù)量之間的比值，公式為：

(1)

式中:Mi為觀察對象第i次在某區(qū)域的分布數(shù)量；M為實驗對象數(shù)；m為觀察次數(shù)。

采用R3.4.4軟件繪制不同放流方式下許氏平鲉分布模式圖。

2 結果

2.1 許氏平鲉幼魚的行為特征

在觀察不同放流方式下許氏平鲉幼魚的行為特征發(fā)現(xiàn)，對照組中許氏平鲉幼魚在三種放流方式完成后均會向水槽四周游動，并偏離放流點。在滑道和直接放流方式下，幼魚入水后迅速向四周游動，停留在放流有效區(qū)的時間極短，活動較為頻繁。而在模型裝置放流方式下，幼魚迅速四周逃散的行為不明顯，且游動速率相對緩慢。

實驗組中，多數(shù)幼魚通過滑道可進入放流有效區(qū)附近，但很快超過半數(shù)的幼魚結群離開放流有效區(qū)至水槽左上角邊緣處。采用直接放流方式時，少部分幼魚未放流至有效區(qū)，大部分幼魚在放流有效區(qū)短暫停留4 s左右，隨即向水槽四周擴散。使用保護裝置放流后，幾乎全部幼魚被放流至有效區(qū)內并緊貼魚礁邊緣休憩或進入礁體內部。在裝置回收過程中個別幼魚游離放流有效區(qū)至水槽邊緣。

2.2 三種放流方式下許氏平鲉在放流有效區(qū)平均分布率

實驗組中許氏平鲉在采用相同放流方式時的平均分布率均顯著高于對照組(P<0.05)(見表2)。對照組中，三種放流方式下幼魚在放流有效區(qū)的平均分布率在放流0 s后無顯著性差異，30 s后，幼魚在放流有小區(qū)的平均分布率均有明顯下降，其中采用保護裝置放流方式有明顯下降，其中采用保護裝置放流方式的幼魚在放流有效區(qū)的分布率顯著高于其他兩種放流方式(P<0.05)。

表2 許氏平鲉在放流有效區(qū)的平均分布率

注：不同小寫字母表示同一時間組內不同放流方式之間差異性顯著(P<0.05)不同大寫字母表示同一放流方式下組間實驗組與對照組差異性顯著(P<0.05)。

Note: Different lower-case letters showed significant difference among different release methods in the same time (P<0.05). Different upper-case letters showed significant difference between the experimental group and the control group under the same methods (P<0.05).

而滑道放流與直接放流方式之間無明顯差異。實驗組中，采用模型放流方式的幼魚在有效區(qū)的平均分布率為98%±1.9%，顯著高于滑道放流方式(P<0.05)，但與直接放流后的分布率無顯著性差異。在放流30 s后，三種放流方式下幼魚在魚礁區(qū)的分布率均有所下降，但采用保護裝置放流方式的平均分布率80%±13%顯著高于其他兩種放流方式(P<0.05)，而滑道放流方式與直接放流方式之間無顯著差異。

2.3 三種放流方式下許氏平鲉幼魚的分布模式變化

對照組中，許氏平鲉幼魚在三種方式剛完成放流時(0s)的分布模式均呈現(xiàn)中央型(見圖4a、4b、4c)，17.8%(保護裝置)、45.6%(滑道)、33.3%(直接)的幼魚主要分散在放流有效區(qū)四周。其中，采用滑道和直接放流方式下，幼魚分布具有明顯的方向性，有接近一半的個體在水槽左上區(qū)域停留。在放流裝置回收后(30 s)，幼魚的分布模式變?yōu)殡S機分散型(見圖4d、4e、4f)，但主要偏向在水槽的左側區(qū)域，分別為41.1%、60.0%、62.2%。

實驗組中，許氏平鲉個體分布在0s時比對照組更加趨向于水槽中間部分，特別是在人工魚礁之間或內部，呈現(xiàn)中央集中型模式(見圖5a、5b、5c)。其中，在保護裝置、滑道、直接放流方式下幼魚在放流有效區(qū)外的分布率分別降低至1.1%、32.2%、11.1%。其中，滑道放流方式下仍然有20%的幼魚分布在水槽左上部，具有明顯的方向性，但距離有效區(qū)較近。30 s后，在滑道和直接放流兩種方式下許氏平鲉幼魚分布模式均變?yōu)樗闹芊稚⑿停圩?、右側分布比例?.6和2.1。而在保護裝置方式下，分布模式依舊呈現(xiàn)為中央型，與對照組0 s時的模式類似。

圖4 對照組許氏平鲉放流0 s(a直接、b滑道、c保護裝置)和30 s(d直接、e滑道、f保護裝置)平均分布圖

3 討論

不同放流方式下實驗結果相比，0 s時采用滑道放流和直接放流方式下幼魚分布均較為分散，當采用保護裝置放流后幼魚分布多集中在水槽中央?yún)^(qū)域；30 s后，相比裝置放流方式，采用滑道和直接放流方式時幼魚在放流有效區(qū)內的分布率急劇下降。這是因為直接和滑道兩種放流方式均為水面放流，幼魚在入水時受到水流沖擊刺激后，出現(xiàn)沖刺游泳狀態(tài)并在動性作用下向四周分散游動，迅速遠離刺激源[16-17]。而保護裝置放流將實驗個體直接放流至水底，且裝置四周的網(wǎng)衣起到保護與緩沖作用，減少了入水時由于沖擊產生的刺激，魚類產生的應激性小，且持續(xù)時間短。Taylor在探究海參放流方式的研究中，采用配有紙質容納袋的框架裝置進行野外實驗放流，其中紙質容納袋在進入水體后會逐漸溶解，從而達到在下沉過程中保護幼苗的效果。但實驗結果表明采用該裝置放流后的回捕率并不理想，可能是由于紙質容納袋在下沉過程中部分溶解，導致一些海參在未到達海底前即被水流沖散[9]。與Taylor所用的放流方式相比，本實驗所采用保護裝置放流同為水底放流，但裝置周圍采用網(wǎng)衣可以確保放流苗種能夠安全到達水底，且能多次重復使用，操作方式簡單，放流成本較低，對水環(huán)境影響小。

圖5 實驗組許氏平鲉放流0 s(a直接、b滑道、c保護裝置)和30 s(d直接、e滑道、f保護裝置)平均分布圖

有人工魚礁時，許氏平鲉幼魚停留在放流有效區(qū)的數(shù)量明顯多于對照組(無人工魚礁)。實驗組中，許氏平鲉幼魚主要活動在魚礁區(qū)陰影處附近；對照組中，許氏平鲉會結群向水槽左側邊緣光照強度相對較弱處游動。許氏平鲉為冷溫性中下層巖礁性魚類，常棲息于海藻叢及淺海巖礁等光線較暗區(qū)域[18]，表現(xiàn)為趨暗性。對照組中，由于水槽左側邊緣光線強度略低于水槽其他區(qū)域光線強度，產生陰影效果，從而使許氏平鲉幼魚趨向于水槽左側邊緣。實驗組中，魚礁區(qū)附近光線強度明顯低于水槽其他區(qū)域，魚礁模型背光側及內部空間產生的陰影效應，使得許氏平鲉幼魚多緊貼魚礁邊緣休憩或進入魚礁內部，其行為與張碩等、陳勇等在針對魚礁模型對許氏平鲉誘集效果研究中所用許氏平鲉入水后行為相一致[14-15]。因此，許氏平鲉幼魚在放流有效區(qū)的數(shù)量均高于對照實驗中有效區(qū)幼魚的數(shù)量。此外，有學者針對巖礁性魚類黑鯛(Acanthopagrusschlegelii)、大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)在魚礁模型區(qū)開展了行為學研究，結果表明人工魚礁能夠吸引實驗魚類到礁體內棲息、躲避，兩種魚類對于礁體的行為反應與本實驗所用許氏平鲉相似，且魚礁區(qū)附近實驗個體數(shù)量均高于對照組，與本研究結果相一致[19-21]。

魚類應激反應是魚體受到不同環(huán)境因素刺激所產生的非特異性生理反應，應激反應過長或過強會導致魚體生長緩慢、免疫力降低，繁殖能力下降，從而造成魚類資源恢復速度緩慢，發(fā)病率及死亡率提高等一系列問題[22]。實驗所采用的保護裝置放流能夠有效降低許氏平鲉的應激反應，在放流過程中能夠保護幼魚并有效地解決流散率高的問題，結合人工魚礁的生態(tài)效應，為幼魚提供良好的庇護場所，從而提高增殖放流效果。

本實驗在無流速的條件下，研究了三種放流方式對典型巖礁性魚類許氏平鲉分布模式的影響，但在自然海域中，流速對放流苗種的影響較大。此外，為更好的模擬自然海區(qū)實際環(huán)境，捕食者的因素也應在今后實驗中涉及，進一步研究采用保護裝置放流方式在多因素條件下的放流效果，為增殖放流技術的開發(fā)改進提供科學的參考。