胞間聯(lián)絲的結(jié)構(gòu)、類型及其在植物發(fā)育中的作用（2）

劉 寧 （北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100875）

（上接2020年第1 期第10 頁(yè)）

4 胞間連絲與植物生長(zhǎng)發(fā)育

植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育依賴細(xì)胞間的交流，胞間連絲在植物體內(nèi)形成網(wǎng)絡(luò)，不僅介導(dǎo)電偶聯(lián)和小分子物質(zhì)在細(xì)胞間的擴(kuò)散交換，而且還調(diào)控作為非細(xì)胞自主調(diào)節(jié)因子的大分子的靶向或非靶向的細(xì)胞質(zhì)交換，決定細(xì)胞的有絲分裂活動(dòng)、細(xì)胞的命運(yùn)、分生組織的維持、器官的發(fā)育模式等活動(dòng)，因此胞間連絲在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著核心的作用。

目前的研究己經(jīng)明確植物體中胞間連絲在結(jié)構(gòu)、數(shù)量及功能上都是高度動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu),它們通過(guò)準(zhǔn)確的修飾變化以適應(yīng)植物發(fā)育過(guò)程中特殊的需要。

4.1 胞間連絲結(jié)構(gòu)變化與分子擴(kuò)散上限 早年的研究認(rèn)為胞間連絲只允許相對(duì)分子質(zhì)量（Mr）≈1×103大小的分子例如蔗糖、氨基酸、植物激素等通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散自由通過(guò)，近來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)不同類型細(xì)胞的胞間連絲有不同的分子擴(kuò)散上限。一些蛋白在其中發(fā)揮作用，早期發(fā)現(xiàn)植物病毒編碼的運(yùn)動(dòng)蛋白在轉(zhuǎn)基因植物中表達(dá)時(shí)，運(yùn)動(dòng)蛋白作用于胞間聯(lián)絲，導(dǎo)致分子擴(kuò)散上限的增大，幫助病毒在細(xì)胞間傳播；后來(lái)發(fā)現(xiàn)植物韌皮部中的篩管汁液蛋白也可誘導(dǎo)胞間連絲分子擴(kuò)散上限的擴(kuò)大。這些蛋白與胞間連絲的蛋白互作，影響到分子擴(kuò)散上限的大小。近年來(lái)，一些定位于胞間連絲的蛋白成分被鑒定，例如肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白Ⅷ、中心蛋白、鈣網(wǎng)蛋白、原肌球蛋白，以及鈣依賴蛋白激酶等，這些蛋白的變化被認(rèn)為是胞間連絲孔和微通道大小改變的原因。

已被鑒定的多種在胞間連絲中移動(dòng)的分子，有一些是植物轉(zhuǎn)錄因子，它們對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育十分重要。轉(zhuǎn)錄因子可穿過(guò)胞間連絲，在轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平調(diào)控非細(xì)胞自主的基因表達(dá)；能夠介導(dǎo)自身mRNA 的轉(zhuǎn)運(yùn)，并在某些情況下擴(kuò)大胞質(zhì)連絲的分子擴(kuò)散上限，例如玉米的轉(zhuǎn)錄因子KN1（KNOTTED1），參與未分化狀態(tài)的莖端分生組織維持，編碼KN1 的RNA 分布在除L1 層以外的細(xì)胞中，但是，KN1 蛋白在所有層細(xì)胞中分布，包括L1 層，暗示著KN1 蛋白在內(nèi)層細(xì)胞產(chǎn)生并被運(yùn)輸?shù)搅薒1 層。將KN1 注射到玉米或煙草的葉肉細(xì)胞中，KN1 蛋白能在細(xì)胞間進(jìn)行運(yùn)輸，并能增大胞間連絲的分子擴(kuò)散上限，從Mr=1×103至Mr=4×104。此外,圍繞著胞間連絲頸區(qū)形成的胼胝質(zhì)括約肌和胞質(zhì)套筒的變化也可改變胞間連絲的結(jié)構(gòu)，影響胞間連絲通訊。已發(fā)現(xiàn)幾種參與胼胝質(zhì)代謝的胞間連絲蛋白，它們通過(guò)影響胼胝質(zhì)的沉積和降解，對(duì)分子擴(kuò)散上限進(jìn)行調(diào)節(jié)。胼胝質(zhì)的變化可能受到外源變化的影響，在白樺和雜交楊（歐洲山楊×美洲山楊）的休眠芽中，胞間連絲的胞外胼胝體括約肌在受冷后被降解，從而誘導(dǎo)了莖端分生組織解除休眠。胞質(zhì)套筒的改變也受到外源環(huán)境變化的影響，適度的滲透脅迫作用于豌豆根部，使其胞質(zhì)套筒的尺寸增大，韌皮部的卸載作用增強(qiáng)；冷敏玉米系葉片在亞最適溫度下表現(xiàn)為光合活性下降、同化物輸出減少，這時(shí)維管束鞘和維管薄壁細(xì)胞之間的胞間連絲細(xì)胞質(zhì)套筒減小,同時(shí)，維管束鞘細(xì)胞/花環(huán)葉肉細(xì)胞界面的胞間連絲內(nèi)括約肌收縮。不過(guò)在適度低溫條件下，相同的細(xì)胞界面上，胞間連絲密度顯著增加，可能會(huì)作為一定的功能補(bǔ)償［3，5］。

4.2 胞間連絲數(shù)量與類型的變化 次生胞間連絲的產(chǎn)生會(huì)導(dǎo)致胞間連絲數(shù)量增加，研究認(rèn)為次生胞間連絲可能具有特殊的運(yùn)輸能力。在擬南芥根尖組織柱間切向非分裂壁的胞間連絲密度較低，而細(xì)胞列橫向分裂壁的胞間連絲密度較高。物質(zhì)運(yùn)輸主要向頂擴(kuò)散，胞間連絲的分布與功能研究基本一致。但是，根細(xì)胞的切向面對(duì)于根組織模式的確定尤其重要，因?yàn)橐恍┬螒B(tài)發(fā)生信號(hào)例如轉(zhuǎn)錄因子，通過(guò)切向面進(jìn)行共質(zhì)交換。決定根結(jié)構(gòu)徑向模式轉(zhuǎn)錄因子的SHR（SHORT ROOT）在后生木質(zhì)部細(xì)胞產(chǎn)生，通過(guò)切向壁的胞間連絲運(yùn)輸?shù)絻?nèi)皮層細(xì)胞，在這里起作用，決定根的皮層/內(nèi)皮層結(jié)構(gòu)。由此看來(lái)，對(duì)根的結(jié)構(gòu)模式起決定性作用的并不是高的胞間連絲密度，而更可能是切向非分裂界面的次生胞間連絲的豐度。同樣，在莖尖，為了在莖端分生組織（shoot apical meristem，SAM）中發(fā)揮其干細(xì)胞維持功能，轉(zhuǎn)錄因子WUS（WUSCHEL）必須越過(guò)L1、L2 和L3 層的平周非分裂界面、向頂端方向共質(zhì)移動(dòng)，其非分裂面上的胞間連絲大多數(shù)是次生起源。還有前面提到的KN1 的移動(dòng)也是如此。因此有觀點(diǎn)認(rèn)為次生胞間連絲具有特殊的大分子轉(zhuǎn)運(yùn)功能,對(duì)細(xì)胞的命運(yùn)和器官的模式形成更加重要。

胞間連絲數(shù)量的變化受到外源條件變化的影響。在玉米和其他禾本科C4 植物中，在維管束鞘／花環(huán)葉肉細(xì)胞界面，以及維管束鞘／維管薄壁組織界面處，隨著光照強(qiáng)度的增加，胞間連絲密度增加。說(shuō)明細(xì)胞可能通過(guò)形成額外的胞間連絲，提高運(yùn)輸能力以適應(yīng)光合產(chǎn)物的增加。短日照植物紫蘇和長(zhǎng)日照植物二色金光菊的莖端分生組織在光周期開(kāi)花誘導(dǎo)后，產(chǎn)生花器官的中央?yún)^(qū)，除了L1 和L2 之間的垂周壁，大多數(shù)界面伴隨著胞間連絲密度的增加，而在形成莖組織的髓區(qū)其胞間連絲的密度降低。在黑楊的形成層區(qū)，活動(dòng)狀態(tài)時(shí)細(xì)胞具有高的胞間連絲連接，休眠狀態(tài)時(shí)細(xì)胞間的胞間連絲連接比較低。前面提到在亞最適溫度下的冷敏玉米系葉片，胞間連絲的胞質(zhì)套筒減小,內(nèi)括約肌收縮，但相同的細(xì)胞界面上，胞間連絲密度卻顯著增加［3］。

胞間連絲的丟失或刪除是另一種調(diào)節(jié)胞間連絲數(shù)目的方式。在氣孔器的分化發(fā)育過(guò)程中，未成熟的氣孔保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近表皮細(xì)胞之間的胞間連絲中開(kāi)始有細(xì)胞壁物質(zhì)的沉積，逐漸堵塞胞間連絲，截?cái)喽唛g的細(xì)胞連接，并在保衛(wèi)細(xì)胞分化成熟時(shí)胞間連絲完全消失，因此，高度特化的成熟氣孔器與周?chē)谋砥ぜ?xì)胞是共質(zhì)體分離的，這樣可確保調(diào)節(jié)氣孔孔徑大小的靶向離子流通過(guò)保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞膜。同樣的胞間連絲丟失發(fā)生在韌皮部未成熟的篩分子和相鄰的韌皮薄壁細(xì)胞之間,至篩管分子成熟時(shí)，二者的交界壁上只存在有極低數(shù)目的胞間連絲,但是同時(shí)在篩分子與伴胞之間的細(xì)胞壁上，形成了大量特化的胞間連絲。成熟篩分子與伴胞之間緊密的共質(zhì)體連接是維持無(wú)核篩分子存活所必需的，而與薄壁細(xì)胞的共質(zhì)體隔離則可防止同化物沿韌皮部途徑運(yùn)輸時(shí)的滲漏。在擬南芥根中，成熟的細(xì)胞橫壁上胞間連絲數(shù)量的減少明顯超過(guò)細(xì)胞壁的擴(kuò)張速度，暗示已存在的初生胞間連絲有被定向刪除的可能。在黑楊活動(dòng)的形成層區(qū)，較老的、正在分化的衍生細(xì)胞上也有大量的胞間連絲刪除，導(dǎo)致胞間連絲數(shù)目下降。生殖生長(zhǎng)時(shí)，花藥中絨氈層和小孢子母細(xì)胞之間的胞間連絲消失；大孢子母細(xì)胞與珠心細(xì)胞之間也發(fā)生這樣的情況，這種共質(zhì)體的中斷表明即將發(fā)育的配子體與母體孢子體的分離，新世代的自發(fā)發(fā)育開(kāi)始［1，3］。

4.3 共質(zhì)體域 通過(guò)胞間連絲的產(chǎn)生與刪除，以及結(jié)構(gòu)的改變，植物體形成許多不同的共質(zhì)體模塊，這些模塊稱為共質(zhì)體域（symplasmic fields，symplasmic domains）。在發(fā)育組織的特定細(xì)胞界面上，通過(guò)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的暫時(shí)性或永久性下調(diào)及胞間連絲的中斷，形成了胞質(zhì)屏障（symplasmic barriers）。單個(gè)細(xì)胞或細(xì)胞群與相鄰的細(xì)胞或細(xì)胞群之間通過(guò)胞質(zhì)屏障發(fā)生共質(zhì)體解偶，這就是共質(zhì)體分離（symplasmic isolation）。成熟組織中某些特定的細(xì)胞類型明顯與相鄰的細(xì)胞完全分離，這些細(xì)胞作為獨(dú)立的共質(zhì)體域行使功能，對(duì)于特定生理任務(wù)的完成是不可或缺的，例如氣孔器和篩管-伴胞復(fù)合體。共質(zhì)體分離經(jīng)常與分化過(guò)程同時(shí)發(fā)生,或者發(fā)生在分化過(guò)程之前,因此可能代表了分化的先決條件，似乎是限定了發(fā)育決定因子向?qū)嶋H靶細(xì)胞區(qū)域的轉(zhuǎn)移方向。已經(jīng)證明共質(zhì)體域或共質(zhì)體分離對(duì)氣孔保衛(wèi)細(xì)胞、根毛，以及韌皮部篩管分子／伴胞復(fù)合體的模式形成、細(xì)胞命運(yùn)的決定與恰當(dāng)發(fā)育起著至關(guān)重要的作用。在龍葵的愈傷組織中，胞質(zhì)間的連通性與有絲分裂活動(dòng)的協(xié)調(diào)有嚴(yán)格的相關(guān)性。共質(zhì)體偶聯(lián)細(xì)胞的分裂是同步的，而異步分裂則需要通過(guò)胞間連絲封閉進(jìn)行短暫的解偶聯(lián)。表明細(xì)胞質(zhì)的連續(xù)性程度與它們的發(fā)育同步程度之間存在著直接的關(guān)系。推測(cè)在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)的信號(hào)參與細(xì)胞分裂活動(dòng)和細(xì)胞分化過(guò)程的同步化。為了允許相鄰細(xì)胞的差異的、自主的發(fā)育，可能需要胞質(zhì)屏障來(lái)限制這些信號(hào)的細(xì)胞質(zhì)交流。共質(zhì)體結(jié)構(gòu)域的分離可使單個(gè)細(xì)胞或細(xì)胞群獲得一定程度的自主性，以經(jīng)歷獨(dú)立的、同步的發(fā)育途徑，并完成特殊的、協(xié)調(diào)的生理功能［2-3］。

植物有機(jī)體的共質(zhì)體組織是高度動(dòng)態(tài)的，以滿足發(fā)育過(guò)程或生理變化過(guò)程中不斷變化的需求。擬南芥胚胎早期的所有細(xì)胞通過(guò)胞間連絲互相聯(lián)系，構(gòu)成完整的單一共質(zhì)體，胞間連絲具有高的分子擴(kuò)散上限，但在魚(yú)雷形胚的中期，胚胎已分化為不同的共質(zhì)體域，其邊界表現(xiàn)出不同的胞間連絲分子擴(kuò)散上限。共質(zhì)體域的建立通常認(rèn)為對(duì)于細(xì)胞亞集合體進(jìn)行特化發(fā)育途徑，以及作為可區(qū)別的部分行駛功能是必要的。在擬南芥中由于共質(zhì)域與胚胎的基本器官相對(duì)應(yīng)，即子葉、莖端分生組織和根，表明胞間連絲的轉(zhuǎn)運(yùn)能力似乎與形態(tài)發(fā)生事件相一致［3］。

5 結(jié)語(yǔ)

胞間連絲是植物細(xì)胞壁上的一種高度動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)，其數(shù)量、結(jié)構(gòu)和功能可根據(jù)植物特定的生長(zhǎng)發(fā)育需求進(jìn)行調(diào)節(jié)，對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育十分重要。植物細(xì)胞的分裂分化、組織的形成、器官的發(fā)生及一些特殊的生理功能，可潛在地歸因于胞間連絲的調(diào)節(jié)。目前有關(guān)胞間連絲的研究很多，涉及到物理、化學(xué)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)等諸多領(lǐng)域，但是對(duì)于胞間連絲的了解依然很少。有太多的問(wèn)題無(wú)法解答，諸如初生和次生胞間連絲形成時(shí)的位置是如何決定的？?jī)?nèi)質(zhì)網(wǎng)在胞間連絲發(fā)育中的作用如何？次生胞間連絲是否具有特別的功能確保轉(zhuǎn)錄因子的通過(guò)？胞間連絲的形成、結(jié)構(gòu)修飾與刪除的控制機(jī)制是什么？控制分子擴(kuò)散上限的蛋白質(zhì)之間是如何相互作用的？相信隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步和科學(xué)家的不懈努力,有關(guān)胞間連絲的研究一定會(huì)取得更多的結(jié)果。

（完）