我們的“祖先”

邢 松

作為最早的古人類家族成員之一，周口店直立人（俗稱北京猿人）的發(fā)現(xiàn)在很大程度上證明了人是由古猿演化而來這樣一個今天為人熟知的理論。不幸的是，絕大多數(shù)的周口店直立人化石在二戰(zhàn)中丟失，如今保存下來的僅有在1949-1966年發(fā)現(xiàn)的2件頭骨片、1件下頜骨、6顆牙齒、2件肢骨，以及現(xiàn)存放在瑞典烏普薩拉大學(xué)的4顆從20世紀(jì)20年代初周口店第一地點堆積物中發(fā)現(xiàn)的牙齒。珍貴材料的丟失使我們痛心不已，如今留下來的是前輩們辛勤付出換來的周口店直立人在人類演化歷史上濃重的一筆。

2011年發(fā)現(xiàn)的周口店直立人上犬齒。圖片修改自Martin Kundrát等發(fā)表的《瑞典烏普薩拉大學(xué)博物館藏品中心發(fā)現(xiàn)北京人牙齒化石》（人類學(xué)學(xué)報, 2015, 34卷）

周口店的發(fā)現(xiàn)始于1921年，時任農(nóng)商部顧問的安特生（Johan Gunnar Andersson）來到周口店考察，隨后師丹斯基（Zdansky）在此于1921年和1923年進行了短期發(fā)掘。1926年在修理1921年和1923年化石標(biāo)本時發(fā)現(xiàn)了兩顆人類牙齒，并于次年正式發(fā)表。1927年，由中國地質(zhì)調(diào)查所主持的10年系統(tǒng)發(fā)掘正式開始，并于當(dāng)年發(fā)現(xiàn)一顆下頜第一臼齒。步達(dá)生（Davidson Black）描述并建立了新種——中國猿人北京種（Sinanthropus penkinensis）。1952年和2011年，從運到烏普薩拉大學(xué)的周口店第一地點堆積物中分別又發(fā)現(xiàn)兩顆人類牙齒。1929年12月2日，裴文中在Locus E發(fā)現(xiàn)了第一個完整的北京人頭蓋骨。歷經(jīng)近一個世紀(jì)的發(fā)掘，周口店第一地點共出土人類化石200余件（228件），分屬于40余個男女老幼個體。

師丹斯基（Otto Zdansky）、最早發(fā)現(xiàn)的三顆周口店直立人牙齒化石、師丹斯基發(fā)表的文章。師丹斯基照片引自Pierre-Fran?ois PUECH的Peking Man Teeth and Otto Zdansky；三顆周口店直立人牙齒圖片引自烏普薩拉大學(xué)網(wǎng)站http://www.evolutionsmuseet.uu.se/samling/kina/pfdtand4eng.html

步達(dá)生（Davidson Black）、用于命名中國猿人北京種（Sinanthropus penkinensis）的周口店下頜第一臼齒。步達(dá)生照片引自維基百科

周口店直立人的體質(zhì)特征

在周口店第一地點發(fā)現(xiàn)的人類化石涉及多個解剖部位，包括頭骨、下頜骨、單顆牙齒、肢骨。根據(jù)對這些標(biāo)本的形態(tài)描述和對比，學(xué)者們總結(jié)了周口店直立人比較典型的體質(zhì)特征。周口店直立人頭骨低矮、最大寬處位于乳突上脊水平，從后面看，頭骨形如帳篷；額骨低矮、后傾，也就是沒有明顯的額頭；眶上圓枕（眉脊）粗壯，形如撐出的巖廈；眶上圓枕與低矮的前額之間有一條連續(xù)的溝，稱之為眶后溝；從頭頂看下去，整個頭骨輪廓如一梨形，眼眶后縮窄比較明顯，最大寬處靠顱后；在頭骨矢狀徑上，從眶后一直到頂骨中央，有一條隆起的脊——矢狀脊；枕骨中央有一條左右方向延伸的粗隆，稱為枕圓枕；枕骨上下兩部分呈現(xiàn)一個角狀轉(zhuǎn)折；在頂骨、枕骨和顳骨三者交匯的區(qū)域有明顯隆起——角圓枕；乳突上脊發(fā)達(dá)；面部較大、上頜突出；面部較平、朝向前方；梨狀孔矮寬；無下巴頦。

周口店直立人的6個頭蓋骨

周口店直立人的其他標(biāo)本（部分）

門齒鏟形、唇側(cè)隆起；前臼齒齒冠輪廓不對稱、雙齒根；上第一臼齒齒冠輪廓近似方形、次尖不大；犬齒未出現(xiàn)明顯門齒化趨勢；下第一前臼齒齒冠輪廓不對稱、頰側(cè)有垂直溝、跟座發(fā)育；下第二前臼齒齒冠接近對稱、跟座發(fā)育、頰側(cè)有垂直溝；下第一臼齒跟座寬于三角座；下第二臼齒齒冠外輪廓近似圓形；下第三臼齒齒冠外輪廓近似三角形、跟座縮小。

肢骨特征相對頭骨更加接近于現(xiàn)代人，但仍然保留一定原始特征，如股骨前后徑相對較小、向前輕微彎曲、無明顯的股骨粗隆；股骨和肱骨骨壁厚、髓腔小。

周口店直立人腦量較現(xiàn)代人平均值（1400毫升）小，變異范圍915-1225毫升。魏敦瑞根據(jù)股骨推算出周口店直立人男性的身高約156厘米，女性身高144厘米。

周口店直立人頭骨特征

周口店直立人和非洲匠人的頭骨對比

“祖先”還是“旁支”？

周口店直立人發(fā)現(xiàn)后，被認(rèn)為是連接猿和人之間的缺失環(huán)節(jié)。魏敦瑞在周口店專著中指出，周口店直立人和現(xiàn)代蒙古人種有許多形態(tài)的相似性（共12項，比如說鏟形門齒）。這一觀點后來包括在了“多地區(qū)連續(xù)演化”這一現(xiàn)代人起源假說中。隨著世界范圍內(nèi)大量人類化石的發(fā)現(xiàn)，新的屬種不斷涌現(xiàn)，人類演化過程的拼圖一片片呈現(xiàn)開來。在這一背景下，周口店直立人的“祖先”命運受到質(zhì)疑。不僅如此，連同印尼的直立人同伴也一并被納入到了滅絕邊緣。相應(yīng)的，在非洲發(fā)現(xiàn)一種更加纖細(xì)的直立人（匠人）被認(rèn)為是演化主線上的，而周口店和印尼直立人屬于狹義上的直立人，屬于演化旁支。這一觀點的論據(jù)在于周口店和印尼這兩個地點直立人在頭骨上表現(xiàn)出獨特的衍生性狀，主要包括額骨、頂骨矢狀脊；頭骨骨壁較厚；角圓枕；枕外隆突與枕內(nèi)點的分離、乳突裂、關(guān)節(jié)盂后窩。但是也有反對觀點認(rèn)為直立人是一個多態(tài)性的種，存在明顯的種內(nèi)地域和時間的變異，且這些形態(tài)變異是連續(xù)的，在亞洲和非洲直立人之間存在重疊，且總體變異范圍沒有超出一個種的范疇。

印尼直立人和周口店直立人的對比

漸行漸遠(yuǎn)的“兄弟關(guān)系”

雖然印尼Trinil地點直立人化石的發(fā)現(xiàn)（1891年，Dubois）要早于周口店直立人，而且直立人（最初叫做Pithecanthropus erectus或直立猿人）這一屬種的正型標(biāo)本也是來自印尼Trinil。但印尼Trinil直立人地位的確立還要歸功于30年后發(fā)現(xiàn)的周口店直立人。Von Koenigswald在1939年的研究中指出兩地區(qū)人群各自表現(xiàn)不同的進步特征和變異，但二者之間關(guān)系如同現(xiàn)代不同地區(qū)的兩個人群。Weidenreich在1940年的研究中也發(fā)現(xiàn)兩個地區(qū)古人類存在體質(zhì)差異，但將其歸為地區(qū)差異，建議周口店的Sinanthropus和印尼的Pithecanthropus作為直立人的兩個亞種來看待。后來Mayr在上世紀(jì)四五十年代正式提議將這兩個屬歸到人屬直立人種（Homo erectus），強調(diào)二者聯(lián)系，并且后來的許多研究常常將二者作為東亞典型直立人代表參與與其他地區(qū)古人類的對比，以解決分類和演化關(guān)系等問題。從某種意義上來講，周口店和印尼直立人算得上早年一起打拼的“兄弟”。

時過境遷，聯(lián)系強調(diào)多了，總覺得乏味，于是開始了一輪強調(diào)周口店和印尼直立人區(qū)別的研究。在探討這一問題前，先了解一下印尼直立人的時代跨度。在印度尼西亞，除了Trinil這個最早發(fā)現(xiàn)直立人的化石地點外，后來又在Sangiran、Sambungmacan、Ngandong、Mojokerto發(fā)現(xiàn)了大量頭骨、頜骨和牙齒化石。根據(jù)測年結(jié)果，這些標(biāo)本的時代從距今約180萬年前一直可延續(xù)到距今約4萬年前。通過對這些地點頭骨形態(tài)的詳細(xì)對比發(fā)現(xiàn)，印尼直立人晚期成員相對早期成員有進步的演化趨勢，但他們一脈相承、連續(xù)演化。相對這一連續(xù)演化序列，周口店由于其頭骨形態(tài)的特殊性而很容易被區(qū)分開來。周口店與印尼直立人頭骨的形態(tài)差別主要包括較窄的額骨和枕骨、明顯的眶后狹縮、連續(xù)的眶后溝、出現(xiàn)率低的乳突上溝和枕脊、鱗鼓裂更加靠前。有些學(xué)者認(rèn)為雖然周口店直立人更加符合直立人建立時的定義，但考慮到直立人命名之初依據(jù)的是印尼Trinil標(biāo)本，所以周口店直立人不能作為研究亞洲直立人形態(tài)特征和內(nèi)部變異的典型代表。有多項研究指出，周口店和印尼直立人屬于兩個不同的古人群。

周口店直立人從哪里來的呢？

周口店直立人之后，在歐亞大陸也發(fā)現(xiàn)了許多更早的直立人成員，材料比較豐富的是格魯吉亞的德馬尼西（Dmanisi）（距今約175萬年前）和印度尼西亞的桑吉蘭（Sangiran）（距今約166-102萬年前）。

Dmanisi地點出土人類化石豐富，地層年代信息較為準(zhǔn)確，研究涉及比較全面，對發(fā)現(xiàn)的頭骨、下頜骨和牙齒進行了詳細(xì)的描述和對比。有學(xué)者認(rèn)為既然Dmanisi是歐亞大陸出現(xiàn)的最早從非洲遷出的直立人代表（仍攜帶部分早期人屬的原始特征），從時代、地域以及形態(tài)上都可以對東亞地區(qū)古人類演化起到一定的作用。在牙齒上，學(xué)者們也發(fā)現(xiàn)Dmanisi表現(xiàn)出牙齒尺寸減小、后部牙齒齒冠結(jié)構(gòu)趨于簡單、智齒縮小等特征，也在一定程度上將Dmanisi和晚期直立人成員（包括周口店）聯(lián)系起來。

印尼直立人在時代上要早于周口店直立人，地域上也比Dmanisi更加靠近中國大陸，作為周口店直立人的祖先似乎存在合理性。早些年的研究也發(fā)現(xiàn)兩者之間的許多形態(tài)共同之處。然而，最新研究表明，周口店相對印尼直立人從早到晚的連續(xù)演化序列來看較為特化，并認(rèn)為兩者起源于兩個不同的古人群。說到這里，要提及一下亞洲直立人的可能遷徙路線，一種觀點認(rèn)為直立人從非洲遷出后，沿同一緯度向東擴散，他們可能在到達(dá)亞洲大陸南端的時候分為兩支，一支向南成為印尼直立人祖先，一支向北，經(jīng)過長距離跋涉、環(huán)境選擇或改造、人群結(jié)構(gòu)的變化而最終到達(dá)現(xiàn)有直立人分布的最北端。這可能解釋周口店直立人的出現(xiàn)以及形態(tài)的特殊性，當(dāng)然這仍需要更多證據(jù)和研究去支持。

“周口店人群”

周口店直立人生活時期所處的中更新世時期，中國大江南北遍布著許多直立人，包括山東沂源人、安徽和縣人、南京湯山人、陜西陳家窩子人。這些直立人與周口店直立人許多特征基本表現(xiàn)一致，但也或多或少的表現(xiàn)出一些差異。比如說，有研究發(fā)現(xiàn)，和縣人頭骨頂面觀形狀不是周口店直立人那樣額骨和枕骨窄、中間寬的梨形；和縣人眶后狹縮程度減小、顳鱗上突等。南京湯山直立人與周口店直立人比較，額部低矮、眶后溝不深、矢狀脊不明顯、不成發(fā)髻狀的枕骨水平輪廓等。周口店直立人與其他直立人的形態(tài)差別被認(rèn)為代表中國南北人群的地域差異早在中更新世就已經(jīng)形成，而靠近中國南方的這些直立人在形態(tài)上似乎與印尼直立人更加接近。

從牙齒形態(tài)來看，這些中更新世直立人相互之間也表現(xiàn)出大量相似性，也有細(xì)微差別。在相似性方面，東亞中更新世直立人都表現(xiàn)出上中門齒鏟形、粗壯舌側(cè)底結(jié)節(jié)、多條舌側(cè)指狀突；前臼齒齒冠輪廓不對稱；上第一臼齒齒冠輪廓近似方形；下第二臼齒齒冠輪廓近似圓形、下第三臼齒齒冠輪廓近似三角形等。此外，周口店、和縣、沂源、淅川直立人下臼齒齒質(zhì)表面（牙本質(zhì)）出現(xiàn)大量次級脊和溝，形如雪花，這在比他們世代早的南方古猿和人屬成員、先驅(qū)人，同時代的海德堡人，晚期的尼安德特人和現(xiàn)代人上都沒有發(fā)現(xiàn)。因此，他們可能代表的是東亞中更新世直立人的特殊性狀。在差異方面，和縣人牙齒尺寸大、齒根粗壯，表現(xiàn)得比周口店直立人更加原始，也更加靠近印尼直立人以及其他早更新世古人類。

周口店直立人體質(zhì)特征的時序性演化。頭骨疊合圖片修改自邢松、張銀運、劉武的《周口店直立人3號與5號頭骨形態(tài)特征對比及其演化速率所反映的群體隔離》（人類學(xué)學(xué)報，2012，31卷）

周口店及其他東亞直立人臼齒內(nèi)部結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。圖片修改自Xing et al.The fossil teeth of the Peking Man（Scientif i c Reports, 2018, 8-2066）

總起來看，東亞中更新世直立人形態(tài)特征雖然有差異，但還是一致性較多。他們的分布范圍基本處于長江中下游和中國北方，出現(xiàn)時間可能與中更新世的極暖的環(huán)境有對應(yīng)（距今約40、50、60萬年前），這似乎更加有利于直立人去開疆拓土。

周口店直立人去向哪里？

在前文中已經(jīng)提到，周口店所代表的晚期直立人在頭骨上表現(xiàn)出許多特殊的衍生性狀，這代表著他們是演化旁支，最終走向絕滅。部分學(xué)者對這些頭骨衍生性狀的變異大小以及在不同地區(qū)直立人上的表達(dá)方式有一些不同看法。最近，顯微斷層掃描（高精度工業(yè)CT）在古人類領(lǐng)域的使用使得學(xué)者們可以在不破壞珍貴化石的前提下對周口店直立人牙齒內(nèi)部的結(jié)構(gòu)一探究竟。通過對比發(fā)現(xiàn)，周口店直立人在下臼齒的齒質(zhì)（俗稱牙本質(zhì)）表面發(fā)現(xiàn)大量溝脊，形如雪花。這一特征非常特殊，因為在早期的南方古猿和人屬成員、先驅(qū)人、海德堡人、尼安德特人、現(xiàn)代人上都沒有發(fā)現(xiàn)。因此，這一雪花狀的復(fù)雜齒質(zhì)表面很可能代表的是周口店直立人的一項特化的衍生性狀。不僅如此，與周口店同時期的山東沂源人、安徽和縣人以及河南淅川人牙齒上都表現(xiàn)出類似結(jié)構(gòu)。這可能暗示至少部分直立人群已經(jīng)走向演化的旁枝末節(jié)。

關(guān)于周口店直立人的演化模式，還有一點值得提及，那就是其時序性演化。換句話說，周口店直立人從早到晚演化趨勢如何。周口店直立人時代跨度約30萬年，頭骨有纖細(xì)化的趨勢、腦量有所增大（從1075到1140毫升）、額葉和枕葉寬度呈增大趨勢。盡管如此，周口店直立人的體質(zhì)特征并沒有表現(xiàn)出實質(zhì)性的明顯變化。比如說，將周口店直立人時代最早和最晚的兩件頭骨疊合起來會發(fā)現(xiàn)，除了尺寸上的細(xì)微差別外，形狀幾乎沒有太大變化，且這一尺寸的差別可能是性別不同導(dǎo)致的。在牙齒特征上，周口店直立人保持著一定的原始、進步、衍生以及其他特殊狀態(tài)組合的變異，在演化狀態(tài)和變異范圍上是連續(xù)的，沒有發(fā)生明顯的變化。這樣一直“演化相對靜止”使得周口店直立人的演化前景不容樂觀。

不僅如此，在周口店雄踞北方的時候（距今約58-23萬年前），歐亞大陸其他地方早已是更加進步的海德堡人或早期智人的天下。在非洲，解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人（與現(xiàn)在的我們形態(tài)差別不大）在接近20萬年前的時候就已經(jīng)快要出現(xiàn)。面對如此多的“競爭”，周口店直立人是否有充足時間去演化成早期智人，進而再演化成我們值得商榷。

難以割舍的情懷

目前部分觀點認(rèn)為周口店等東亞晚期直立人是演化旁支，最終走向滅絕。但也有學(xué)者認(rèn)為這些直立人通過早期智人（或稱古老型人類）演化成了當(dāng)?shù)噩F(xiàn)代人。盡管這種體質(zhì)特征的不連續(xù)性可能最終會得到合理的解釋，但無論如何不可磨滅周口店在古人類學(xué)上發(fā)揮的重要作用。它是真正意義上的中國乃至世界上系統(tǒng)發(fā)掘和系統(tǒng)研究的古人類化石的地點之一，造就了一批古人類學(xué)和古生物學(xué)大家，培養(yǎng)了一批至今仍奮斗在一線的學(xué)者專家，古人類文化也得以生根并不斷延續(xù)。我們因周口店油然而生的自豪感和敬畏早已深植在我們的精神深處，這一情懷無法割舍，周口店依然是我們的“祖先”之地。