香蕉園斜紋夜蛾幼蟲的空間分布格局和抽樣技術

杜浩　只佳增　李宗鍇　周勁松　楊紹瓊　陳偉強

摘 ?要：本研究以Iwao直線回歸方程和Taylor冪法則，結合3種常用聚集度指標，對香蕉園斜紋夜蛾低齡（1～2齡）、中齡（3～4齡）和高齡（5～6齡）3個齡期幼蟲進行空間分布分析。結果表明：香蕉園斜紋夜蛾幼蟲的空間分布型與幼蟲齡期密切相關，且隨著蟲齡的增長，其聚集強度逐漸減弱;1～4齡幼蟲空間分布格局為聚集分布，個體間相互吸引，其聚集強度隨密度的增大而增大;5～6齡幼蟲空間分布型由聚集分布逐漸趨向于均勻分布，且個體間存在相互排斥。在此基礎上，以中齡幼蟲為依據(jù)，建立了香蕉園斜紋夜蛾幼蟲的最適理論抽樣公式n=（t2/D2）（1.978/m+3.5119）和最佳序貫抽樣公式 。

關鍵詞：香蕉園;斜紋夜蛾;分布格局;抽樣技術

中圖分類號：S436.68+1 ? ? ?文獻標識碼：A

Spatial Distribution Pattern and Sampling Technique of Spodoptera litura Larvae in Banana Parks

DU Hao， ZHI Jiazeng， LI Zongkai， ZHOU Jinsong， YANG Shaoqiong， CHEN Weiqiang*

Honghe Research Institute of Tropical Agriculture， Hekou， Yunnan 661300， China

Abstract： The Iwao linear regression equation and Taylors power law， three kinds of aggregation indexes were used to analyze the spatial distribution of Spodoptera litura larvae in banana parks in three stages： low age （1-2）， middle age （3-4） and old age （5-6）. The spatial distribution pattern of S. litura larvae was correlated with the larval age， and the aggregation intensity decreased with the increase of larval age. The spatial distribution pattern of 1-4 instar larvae was aggregation distribution， and the aggregation intensity increased with the increase of density. The spatial distribution pattern of 5-6 instar larvae gradually tended to uniform distribution from aggregation distribution， and there was mutual exclusion between individuals. The optimum theoretical sampling formula of S. litura larvae in banana parks was established n=（t2/D2）（1.978/m+3.5119） and the best sequential sampling formula .

Keywords： banana parks; Spodoptera litura; distribution pattern; sampling technique

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.017

斜紋夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）又名蓮紋夜蛾，屬鱗翅目（Lepidopetera）夜蛾科（Noctuidae），為一種多食性的世界害蟲[1-2]，其寄主范圍非常廣泛，包括109科、近400種植物[3]。香蕉是世界四大主栽食用作物之一，我國為香蕉生產(chǎn)大國[4]，近年來斜紋夜蛾在我國香蕉主產(chǎn)區(qū)海南、云南、廣西等地均有發(fā)生為害，并呈擴散爆發(fā)趨勢[4-7]。嚴重影響了我國香蕉產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。

昆蟲種群的空間格局是指在相對穩(wěn)定的環(huán)境中其個體的散布狀況[8]。它揭示了物種選擇棲境的內稟性和種群個體間的聯(lián)系，以及種群空間結構異質性與諸多環(huán)境因子的相關程度[9]，是昆蟲種群的重要生態(tài)學屬性之一[10]。研究昆蟲種群的空間格局對害蟲的抽樣調查研究、為害動態(tài)研究、防治閾值確定和防治措施制定等均具有重要意義[8， 11]?？臻g格局通常有隨機分布、聚集分布和均勻分布3種分布型。目前對于斜紋夜蛾在大豆、草莓、甘薯、玉米、花椰菜、甘藍、煙草等作物為害的空間分布格局均有相關報道[10， 12-19]，而對于斜紋夜蛾在香蕉園為害的空間分布特征未見相關報道。為揭示斜紋夜蛾幼蟲在香蕉園的種群活動規(guī)律，本研究系統(tǒng)調查了斜紋夜蛾低齡、中齡和高齡幼蟲在蕉園的種群分布特征，以期為斜紋夜蛾為害的精準預測預報和科學防控提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗在云南省紅河熱帶農業(yè)科學研究所試驗地進行。試驗地位于云南省紅河流域低熱河谷區(qū)，海拔范圍100～200 m，年均溫22.6 ℃，年均降雨量1587.3 mm，年均相對濕度84%，日照時數(shù)為1605 h，具有雨量充沛、雨熱同季、高溫高濕、干濕季分明的特點[20]。香蕉于2019年4月定植，定植后常規(guī)管理，栽培品種為‘滇蕉一號，種植面積約3.3 hm2，為保證調查時的蟲口密度，開展調查前2個月內不采取任何害蟲防治措施。

1.2 ?方法

1.2.1 ?調查取樣方法 ?在8月斜紋夜蛾幼蟲為害高峰期開展調查，將試驗地平均劃分為8個地塊，采用五點取樣法，每取樣點16（4×4）株，每地塊取樣80株。以株為統(tǒng)計單位，白天調查記錄斜紋夜蛾低齡幼蟲（1～2齡）和中齡幼蟲（3～4齡）蟲口數(shù)，夜晚8：00—11：00，高齡幼蟲（5～6齡）出土取食時，調查并記錄高齡幼蟲蟲口數(shù)。以每塊樣地為1組，分別計算低齡、中齡、高齡幼蟲為害的平均值m（頭/株）和方差（S2）。

1.2.2 ?空間分布型分析方法 ? （1）回歸模型分析 ?采用Iwao m*?m模型[21]和Taylor冪法則[22]進行回歸分析。

根據(jù)Iwao直線回歸方程：m*=α+βm，式中，m為平均每株蟲口數(shù)，m*為平均擁擠度，m*=m+ （S2?m）/m，S2為樣本方差。α揭示基本成分中個體分布的平均擁擠度，β揭示種群空間分布型。當α>0時，分布的基本成分為個體群，且個體間相互吸引;當α=0時，分布的基本成分為單個個體;當α<0時，個體間相互排斥。當β>1時，為聚集分布;當β=1時，為隨機分布;當β<1時，為均勻分布[23]。

根據(jù)Taylor提出的方差與均數(shù)經(jīng)驗公式：lgS2=lga+b lgm，其中l(wèi)ga是一個與樣本大小相關的因子，受環(huán)境影響，b為聚集特征性指數(shù)。當lga>0，b=1時，種群為不依賴于密度的聚集分布;當lga>0，b>1時，種群為依賴于密度的聚集分布;當lga=0，b=1時，種群為隨機分布;當lga<0，b<1時，種群為均勻分布[24]。

（2）聚集度指標分析 ?采用聚塊性指標m*/m、擴散系數(shù)C=S2/m和負二項分布值K=m2/ （S2?m） 三種常用指標分析斜紋夜蛾的空間分布格局，各指標取值范圍對應分布型見表1。

（3）抽樣技術分析 ?采用Iwao提出的最佳理論抽樣模型，計算斜紋夜蛾幼蟲不同蟲口數(shù)下的最適抽樣數(shù)。理論抽樣數(shù)計算公式：n=（t2/D2） [（α+1）/m+β?1]，其中，n為最佳抽樣數(shù)，t為95%置信度下的分布值（取t=1.96），D為允許誤差，通常取值為0.1～0.3。序貫抽樣模型公式 ? ，其中，m0為防治指標，T（n）為田間抽樣數(shù)為n時對應的累計蟲口數(shù)[24]。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007軟件和SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進行處理分析。

2 ?結果與分析

2.1 ?斜紋夜蛾幼蟲的空間分布型

2.1.1 ?聚集度指標測定 ?對8塊樣地香蕉園斜紋夜蛾低齡、中齡、高齡幼蟲分布格局進行分析。結合聚集度指標取值范圍與空間分布型關系（表1）和3個聚集度指標分析結果（表2）可發(fā)現(xiàn)，3個聚集度指標評價結果具有一致性，斜紋夜蛾1～4齡幼蟲在香蕉園的分布型均為聚集分布;5～6齡幼蟲，8塊樣地中有3塊為均勻分布，5塊為聚集分布。不同齡期斜紋夜蛾幼蟲的統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明，隨著幼蟲齡期的增長，平均每株蟲口數(shù)和平均擁擠度均呈逐漸降低趨勢，其聚集度指標也逐漸減小，即聚集強度逐漸減弱。

2.1.2 ?回歸分析測定 ?采用Iwao m*?m模型和Taylor冪法則進行回歸分析。根據(jù)Iwao直線回歸方程m*=α+βm，斜紋夜蛾1～2齡幼蟲分布的m*?m回歸方程式為m*=14.517m+128.95（R2= 0.5118），其中α=128.95>0，表明1～2齡幼蟲分布的基本成分為個體群，且個體間相互吸引，β= 14.517>1，說明其基本成分為聚集分布;根據(jù)Taylor提出的方差與均數(shù)經(jīng)驗公式lgS2=lga+ blgm，1～2齡幼蟲Taylor冪法則回歸方程為lgS2=1.4711 lgm+1.958（R2=0.9556），其中，lga= 1.958>0，b=1.4711>1，可見1～2齡幼蟲種群為依賴于密度的聚集分布（圖1A、圖1B）。斜紋夜蛾3～4齡幼蟲分布的m*?m回歸方程式為m*= 4.5119 m+0.978（R2=0.5644），其中α=0.978>0，表明3～4齡幼蟲分布的基本成分為個體群，且個體間相互吸引，β=4.5119>1，說明其基本成分為聚集分布;3～4齡幼蟲Taylor冪法則回歸方程為lgS2=1.4243 lgm+0.7004（R2=0.8601），其中，lga=0.7004>0，b=1.4243>1，可見3～4齡幼蟲種群為依賴于密度的聚集分布（圖1C、圖1D）。斜紋夜蛾5～6齡幼蟲分布的m*?m回歸方程式為m*= 5.0526m-0.411（R2=0.8307），其中α=-0.411<0，表明5～6齡幼蟲個體間相互排斥，β=5.0526>1，說明其基本成分為聚集分布;5～6齡幼蟲Taylor冪法則回歸方程為lgS2=1.3862 lgm+0.3934（R2= 0.9554），其中，lga=0.3934>0，b=1.3862>1，可見5～6齡幼蟲種群為依賴于密度的聚集分布（圖1E、圖1F）。

2.2 ?斜紋夜蛾幼蟲的抽樣技術

2.2.1 ?理論抽樣數(shù) ?將m*?m回歸方程中的α和

β，帶入最適理論抽樣數(shù)模型中，得到香蕉園斜紋夜蛾1～2齡幼蟲最適理論抽樣公式為n=（t2/D2） （129.95/m+13.517），3～4齡幼蟲最適理論抽樣公式為n=（t2/D2）（1.978/m+3.5119），5～6齡幼蟲最適理論抽樣公式為n=（t2/D2）（0.589/m+4.0526）。通過以上方程計算可得，t值取1.96，允許誤差D值在0.1～0.3之間，不同蟲口密度（m）條件下的理論抽樣數(shù)（表3），由理論抽樣表可發(fā)現(xiàn)，隨著香蕉斜紋夜蛾幼蟲蟲口數(shù)的增大，理論抽樣數(shù)逐漸減小。

2.2.2 ?序貫抽樣 ?將m*?m回歸方程中α、β帶入序貫抽樣模型公式可得，香蕉斜紋夜蛾低齡幼蟲序貫抽樣公式為 ? ，中齡幼蟲序貫抽樣公式為 ，高齡幼蟲序貫抽樣公式為 ? 。目前對香蕉斜紋夜蛾沒有統(tǒng)一防治指標，根據(jù)本次調查結果，擬設定斜紋夜蛾低齡、中齡、高齡的防治指標m0依次為3、0.4、0.1頭，將一序列抽樣數(shù)（n=40， 50， 60， …）帶入以上序貫抽樣模型可計算出對應蟲口數(shù)上限值T（n）′和下限值T（n）′′，建立序貫抽樣表（表4）。在實際運用中，在一定抽樣數(shù)下，當累計蟲口數(shù)小于下限值，則不需要進行防治，當累計蟲口數(shù)

大于上限值則需要采取防治措施，當累計蟲口數(shù)介于下限值和上限值之間，則需要繼續(xù)進行抽樣調查。在本研究的序貫抽樣模型中，當抽樣數(shù)為130株時，1～2齡幼蟲累計蟲口數(shù)下限依然為負值，說明以1～2齡幼蟲為指標確定防治閾值，需要調查的樣本數(shù)較大，這與上文的空間分布分析中，斜紋夜蛾低齡幼蟲具有較高的聚集強度有關，且經(jīng)最適理論抽樣公式計算，在防治指標m0=3.0，允許誤差D=0.3時，其最適理論抽樣數(shù)為2426株，其序貫抽樣表本研究將不再羅列。

3 ?討論

關于香蕉園主要害蟲的空間分布研究，盧輝等[25]報道了香蕉根頸象甲卵的空間分布，陸永躍等[26-27]報道了香蕉假莖象甲成蟲和弄蝶幼蟲的空間分布，付步禮等[28]報道了香蕉黃胸薊馬成蟲的空間分布，而關于香蕉園斜紋夜蛾幼蟲的空間分布型，尚無相關報道。為進一步完善香蕉園主要害蟲的空間分布研究，本研究綜合Iwao m*?m模型和Taylor冪法則2種回歸分析方法以及聚集度指標測定結果發(fā)現(xiàn)，香蕉園斜紋夜蛾1～4齡幼蟲空間分布格局為聚集分布，個體間相互吸引，其聚集強度隨密度的增大而增大;5～6齡幼蟲空間分布格局為依賴于密度的聚集分布或均勻分布。同時，比較不同蟲齡的斜紋夜蛾聚集強度可發(fā)現(xiàn)，其聚集強度隨著蟲齡的增長而逐漸減弱，尤其到5～6齡幼蟲時，其空間分布型由聚集分布向均勻分布轉變，且個體間存在相互排斥。這與鄭永利等[10]報道的斜紋夜蛾在大豆地的空間分布具有一定相似性。這種不同蟲齡間分布格局的差異可能是由其成蟲產(chǎn)卵特點、幼蟲取食規(guī)律等生物學特性以及環(huán)境因子的變化所致。

在開展害蟲的為害和分布研究中，應充分考慮其生物學特征?？紤]到斜紋夜蛾5～6齡幼蟲準備入土化蛹，具有晝伏夜出的特點，白天能調查到的高齡幼蟲只是其中一小部分，所以本研究參考孫紅霞等[12]的方法，對高齡幼蟲在夜晚8：00—11：00進行調查，以期能更加準確地評估其高齡幼蟲的空間分布特征。此外，根據(jù)斜紋夜蛾的分布趨勢及規(guī)律，通常認為其最佳防治時期應在3齡幼蟲以前[10]，但田間斜紋夜蛾幼蟲世代重疊現(xiàn)象嚴重，幼蟲發(fā)育進度參差不齊[29]。所以，在蟲情調查和防治策略的制定中，應對各齡期蟲口分布狀況進行系統(tǒng)地抽樣調查，同時結合其成蟲的監(jiān)測情況，才有利于確定最佳防治時間。本研究分低、中、高3個齡期對斜紋夜蛾幼蟲的空間分布規(guī)律開展研究，結合最適理論抽樣模型及序貫抽樣表來看，以1～2齡幼蟲為調查依據(jù)確定防治閾值，需要足夠大的抽樣數(shù)，同時考慮5～6齡幼蟲的蟲口調查在夜晚開展的不便利性，因此在實際應用中，為提高抽樣效率和保證抽樣的可靠性，建議以3～4齡幼蟲為抽樣依據(jù)，兼顧考慮其他齡期幼蟲及成蟲監(jiān)測情況判斷防治閾值。

昆蟲的空間分布格局是種群的重要特性之一，由種群遺傳特性和生態(tài)環(huán)境因子協(xié)同進化所致，它反映了昆蟲種內種間關系、環(huán)境適應力、行為特征等對寄主和環(huán)境因子的響應[30]。因此，研究昆蟲的空間分布格局需要考慮寄主、天敵、土壤、地形和氣候等因素的差異[31]，而本研究僅對云南省河口縣的‘滇蕉一號香蕉園進行了調查，對于其它地域和環(huán)境條件下，香蕉園斜紋夜蛾幼蟲的空間分布是否符合這一規(guī)律還有待進一步研究。此外，本研究中選擇以常用的“五點取樣”法進行抽樣，對于各種抽樣方法之間的篩選評估也有待進一步研究。

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收稿日期 ?2019-12-11;修回日期 ?2020-01-08

基金項目 ?國家重點研發(fā)計劃項目（No. 2017YFD0202105-106）;省屬轉制科研院所技術開發(fā)研究專項項目“抗枯萎病香蕉品種適應性篩選及綜防措施研究”（No. 202004AR040006）;云南特色熱帶香蕉新品種選育研究與運用項目（No. 2019DC011）。

作者簡介 ?杜 ?浩（1992—），男，學士，研究實習員，研究方向：熱作病蟲害生防技術。*通信作者（Correspondence author）：陳偉強（CHEN Weiqiang），E-mail：cweiqiang@126.com。