不同水肥耦合處理下毛竹光合特性

喬一娜　劉凱　鄧智文　徐林政　蘇建霖　榮俊冬　陳禮光

摘 ?要：以不同樹齡毛竹（Phyllostachys edulis）為研究對(duì)象，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)田間持水量（85±5）%、（65±5）%、（50±5）%和3種施肥梯度12.50、6.25、3.13 kg/m2，通過(guò)測(cè)定和分析不同處理下不同生長(zhǎng)月份毛竹的葉綠素及光合參數(shù)的變化，運(yùn)用綜合評(píng)價(jià)法來(lái)判斷不同水肥耦合處理下毛竹林最優(yōu)的水肥耦合模式，達(dá)到水肥高效的毛竹林，進(jìn)而為毛竹林的水肥供應(yīng)機(jī)制提供參考。研究結(jié)果表明：（1）在所有的水肥耦合處理中，T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]下的葉綠素含量[Chl（a+b）]最高。且在所有生長(zhǎng)月份中，8月份各處理毛竹葉片的Chl（a+b）最高。（2）9種水肥處理中，各時(shí)期毛竹葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）最高為T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]。說(shuō)明高肥適水灌溉能夠使毛竹生長(zhǎng)獲得最優(yōu)效果。（3）在整個(gè)生長(zhǎng)階段，不同水肥耦合處理間的Chl（a+b）、Pn、Ci和Tr的差異最大值出現(xiàn)在8月。說(shuō)明8月為毛竹需水需肥的最關(guān)鍵時(shí)期。因此，T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]高肥適水是毛竹進(jìn)行水肥處理的最優(yōu)處理。

關(guān)鍵詞：毛竹;水肥耦合;光合特性

中圖分類號(hào)：S795 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Photosynthetic Characteristics of Phyllostachys edulis under Different Water and Fertilizer Coupling Treatment

QIAO Yina， LIU Kai， DENG Zhiwen， XU Linzheng， SU Jianlin， RONG Jundong， CHEN Liguang*

School of Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract： Bamboo of different ages was used in a split zone test design with three water replenishment gradients （85%±5%， 65%±5%， 50%±5% of field water holding capacity） and three fertilization gradients （12.50， 6.25， 3.13 kg/m2）. The changes in chlorophyll and photosynthetic in different growth month under different treatment was determined and analyzed. Principal component analysis was used to comprehensively judge the optimal water-fertilizer coupling mode under different water and fertilizer coupling treatment， and to explore the water and fertilizer supply mechanism of bamboo under different irrigation conditions to achieve water and fertilizer efficient bamboo forest. The results showed that the chlorophyll content was highest under T4 treatment （field water holding capacity 65% ± 5% fertilizer application 100%）. The chlorophyll content of the treated bamboo leaves was the highest in August. The net photosynthetic rate， stomata conductance， intercellular carbon dioxide concentration， and transpiration rate of Moso bamboo leaves in each month of T4 treatment were the highest， indicating that high-fertility water-irrigation could achieve the optimal effect of bamboo growth. During the whole growth stage， the maximum difference of chlorophyll content， net photosynthetic rate， intercellular carbon dioxide concentration and transpiration rate between different water and fertilizer coupling treatment occurred in August， meaning that August was the most critical period for bamboo to apply water and fertilizer.

Keywords： Phyllostachys edulis; water and fertilizer; couplingphotosynthetic characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.015

毛竹（Phyllostachys edulis）是我國(guó)竹類植物中分布范圍最廣、栽培面積最大、蓄積量最多、經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高的一個(gè)材用竹種，在我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)中占有非常重要的地位[1]。同時(shí)，毛竹在我國(guó)竹類資源面積中占據(jù)比例極高。在我國(guó)江蘇、浙江和福建等南方地區(qū)，毛竹林收入是林農(nóng)收入的主要來(lái)源[2]。然而，毛竹生長(zhǎng)需要合適的立地條件，所以水分和肥力成為影響毛竹生長(zhǎng)的重要外界因素[2-4]。但隨著全球氣候變暖，導(dǎo)致環(huán)境氣候的破壞、水土流失、土壤肥力不足等一系列問(wèn)題產(chǎn)生，造成了毛竹林干旱、肥力低等現(xiàn)象[4]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，水分和養(yǎng)分在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著重要的相互作用[5]。由于水分和肥料之間存在一定的協(xié)同效應(yīng)和激勵(lì)機(jī)制，即耦合效應(yīng)[6]。進(jìn)而在不同水肥條件下，植物生長(zhǎng)會(huì)略有差異。而水肥耦合效應(yīng)就是通過(guò)水和肥兩大因素的相互協(xié)調(diào)，利用其產(chǎn)生的耦合效應(yīng)對(duì)植物進(jìn)行水肥管理，從而提高水肥利用效率達(dá)到作物增產(chǎn)的目的[7]。所以，在實(shí)際生產(chǎn)中要充分利用水和肥的協(xié)同效應(yīng)及其激勵(lì)機(jī)制，建立合理耦合模式，從而提高毛竹林水分利用效率。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)水肥耦合效應(yīng)進(jìn)行了一系列的研究，但主要集中在小麥、水稻、玉米、番茄、黃瓜和蘋果等糧食、蔬菜和水果作物上[8-12]，而針對(duì)毛竹水肥耦合效應(yīng)的研究甚少。為此，通過(guò)田間水肥試驗(yàn)處理來(lái)研究最適毛竹生長(zhǎng)的水肥調(diào)控模式，通過(guò)測(cè)定毛竹植株的葉綠素和光合參數(shù)等指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)不同的水肥組合處理對(duì)毛竹生長(zhǎng)的影響，進(jìn)一步遴選出最優(yōu)的水肥組合方案，以期為我國(guó)毛竹林水肥高效利用提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于福建省漳平市東北部的溪南鎮(zhèn)金菊村，北緯25°3，東經(jīng)117°41。屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，干、濕兩季分明，年平均氣溫20.3 ℃，年平均降水量1200～1500 mm，5—6月為雨季高峰期，年平均相對(duì)濕度達(dá)78%。溪南鎮(zhèn)土壤類型為山地酸性土壤，土層深厚，有機(jī)質(zhì)含量豐富，土壤pH 4.16，全氮含量1.35 g/kg、全磷含量0.23 g/kg、全鉀含量13.42 g/kg、水解性氮132.07 g/kg、速效磷含量8.90 g/kg、速效鉀含量166.48 g/kg。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì) ?本試驗(yàn)地塊于2018年8月打樣地，9月鋪管，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。補(bǔ)水設(shè)計(jì)主要基于樣地的田間持水量（36.8%），涉及3個(gè)補(bǔ)水梯度。設(shè)3種灌溉量以a1：田間持水量（85±5）%;a2：田間持水量（65±5）%;a3：田間持水量（50±5）%，作為主處理（a=3）。3種施肥量以b1：全施復(fù)合肥，施肥量100%，每次12.5 kg/m2;b2：施肥量50%;b3：施肥量25%來(lái)表示，作為副處理（b=3）。9個(gè)處理分別為：（1）T1，田間持水量（85±5）%，施肥量100%;（2）T2，田間持水量（85±5）%，施肥量50%;（3）T3，田間持水量（85±5）%，施肥量25%;（4）T4，田間持水量（65±5）%，施肥量100%;（5）T5，田間持水量（65±5）%，施肥量50%;（6）T6，田間持水量（65±5）%，施肥量25%;（7）T7，田間持水量（50±5）%，施肥量100%;（8）T8，田間持水量（50±5）%，施肥量50%;（9）T9，田間持水量（50±5）%，施肥量25%;重復(fù)3次，即3個(gè)區(qū)組（r=3）。各處理施肥配方無(wú)差異，對(duì)毛竹林施肥，以施復(fù)合肥為主。一般氮、磷、鉀比例為1∶1∶1?？煞?次施，即5月施行鞭肥，8月施孕筍肥。每個(gè)小區(qū)間設(shè)置0.5 m的阻隔帶。水源為山泉水，水管澆水以噴灌為準(zhǔn)。灌溉時(shí)間選擇毛竹的快速生長(zhǎng)期（6—9月）的晴天天氣進(jìn)行。

1.2.2 ?項(xiàng)目測(cè)定 ?（1）葉綠素含量測(cè)定 ?試驗(yàn)于6—9月每月中旬，選取每株毛竹上長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)病蟲害的中上部葉片。稱取去脈葉片0.2 g，將其剪碎、混合。然后采用紫外分光光度計(jì)法進(jìn)行測(cè)定。

（2）光合作用測(cè)定 ?試驗(yàn)在6—9月進(jìn)行，選擇晴朗無(wú)云、無(wú)風(fēng)的天氣，自然光照條件下進(jìn)行凈光合曲線的測(cè)定。每種選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好的一年生植株，選擇中上部側(cè)枝生長(zhǎng)健康的葉片，利用Licor-6400XT型便攜式光合儀（Li-Cor Inc，美國(guó)）進(jìn)行重復(fù)測(cè)定3次。光源設(shè)定葉室中光合有效輻射PAR強(qiáng)度分別為：0、10、30、50、70、100、200、300、500、800、1000、1200和1500 ?mol/（m2s）等13個(gè)梯度。測(cè)量采用開放氣路，葉室CO2濃度設(shè)置為400 ?mol/（m2s）。測(cè)定前，先將試驗(yàn)葉片在1000 ?mol/（m2s）光強(qiáng)下誘導(dǎo)20 min左右，等到光合有效輻射穩(wěn)定后，即可讀出凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Cond）和胞間CO2濃度（Ci）等光合生理指標(biāo)[13]。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

利用Micrisoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 22.0軟件進(jìn)行主成分分析和多重比較。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同水肥耦合處理對(duì)毛竹Chl（a+b）的影響

由表1可以看出，不同水肥耦合處理對(duì)毛竹葉片Chl（a+b）影響差異達(dá)極顯著水平（P<0.01），不同月份之間毛竹葉片Chl（a+b）變化也達(dá)到了極顯著水平。在灌水量相同條件下，整個(gè)生長(zhǎng)期（6—9月）毛竹葉片Chl（a+b）變化為T1>T2>T3，T4>T5> T6，T7>T8>T9。說(shuō)明在灌水條件相同的情況下，毛竹葉片的Chl（a+b）隨著施肥量的增加而增加。而在施肥量相同的條件下，整個(gè)生長(zhǎng)期（6—9月）毛竹葉片的Chl（a+b）變化為T4>T1>T7，T2>T5>T8，T6>T3>T9。說(shuō)明在充足的施肥條件下，T4處理毛竹葉片的Chl（a+b）最高。在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，8月各處理毛竹葉片的Chl（a+b）最高，6月最低。所有處理中，T4的Chl（a+b）最高。

2.2 ?不同水肥耦合處理下毛竹葉片光合特性

2.2.1 ?不同水肥耦合處理下毛竹葉片Pn ?由表2可知，不同水肥耦合處理對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)毛竹葉片Pn的影響達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，時(shí)間處于8月的毛竹葉片Pn最高，7月次之。說(shuō)明毛竹在8月光合效率最強(qiáng)。同時(shí)8月的Pn差異最大，為3.34。在所有處理中，T4處理的Pn最高。說(shuō)明水肥效應(yīng)對(duì)毛竹葉片Pn的影響顯著。

2.2.2 ?不同水肥耦合處理下毛竹葉片Cond ?由表2可知，不同水肥耦合處理對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)毛竹葉片Cond的影響達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。在整個(gè)處理中，T4處理組葉片Cond最高。在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，所有處理組的葉片Cond都呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，其中8月的Cond最高。同時(shí)，7月毛竹葉片Cond的影響差異最大。說(shuō)明水肥效應(yīng)對(duì)毛竹葉片Cond的影響顯著。

2.2.3 ?不同水肥耦合處理下毛竹Ci濃度 ?由表3可知，不同水肥耦合處理對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)毛竹葉片Ci濃度的影響達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。在所有處理中，T4處理的毛竹葉片，其Ci濃度最高，比最低的T9處理高2.7倍。且在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，8月的毛竹葉片Ci濃度最高。同時(shí)在8月，毛竹葉片Ci濃度差異最大。由此說(shuō)明不同水肥處理對(duì)毛竹Ci濃度的影響顯著。

2.2.4 ?不同水肥耦合處理下毛竹葉片Tr ?由表3可知，不同水肥耦合處理對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)毛竹葉片Tr的影響達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。在所有處理中，T4、T1處理的毛竹葉片Tr較高，T9處理最低。說(shuō)明不同的水肥處理對(duì)毛竹葉片的Tr有顯著影響。且在整個(gè)生長(zhǎng)階段，8月的毛竹葉片Tr最高，6月最低。

2.2.5 ?不同水肥耦合處理下毛竹葉片WUE ?由表4可知，不同水肥耦合處理對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)毛竹葉片WUE的影響達(dá)到了極顯著水平（P<0.01）。在所有處理當(dāng)中，T1、T4、T7都有較高的WUE。在整個(gè)研究階段，除了8月外，其余時(shí)期都對(duì)毛竹葉片WUE的影響達(dá)到了極顯著（P<0.01）。

如表1～表4所示，在灌水條件相同的情況下，各月份時(shí)期的毛竹葉片Pn、Cond、Ci和Tr大致呈現(xiàn)T1>T2>T3，T4>T5>T6，T7>T8>T9的趨勢(shì)。說(shuō)明在灌水量相同的條件下，毛竹的Pn、Cond、Ci和Tr隨著施肥量的增加而增加。在施肥量相同條件下，各時(shí)期毛竹葉片的Pn、Cond、Ci和Tr大致呈現(xiàn)T4>T1>T7，T2>T5>T8，T6>T3>T9的趨勢(shì)。這說(shuō)明在充足的施肥和田間持水量（65±5）%的條件下，毛竹葉片的Pn、Cond、Ci和Tr最高。由此可知，所有處理中T4處理最好，T9處理最差。這說(shuō)明Pn、Cond、Ci和Tr這四者之間存在著正相關(guān)關(guān)系。而WUE表現(xiàn)較好的為T4、T7、T1。說(shuō)明當(dāng)毛竹施肥量充足時(shí)，可以減少水分的消耗。同樣也可以取得較好的水分利用效率。不同水肥耦合處理下毛竹葉片的Pn、Ci和Tr差異最大值均發(fā)生在8月，這說(shuō)明8月為毛竹需水需肥的最關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)期合理的水肥調(diào)控可促進(jìn)毛竹的生長(zhǎng)。

2.3 ?不同水肥耦合處理對(duì)毛竹葉片光合特征參數(shù)的相關(guān)性分析

由表5可知，通過(guò)對(duì)不同水肥耦合處理下光合特征參數(shù)的相關(guān)性分析，結(jié)果表明，Chl（a+b）與Pn、Tr、Cond和WUE之間呈極顯著正相關(guān)。說(shuō)明Chl（a+b）、Pn、Tr、Cond、Ci、WUE之間相互關(guān)聯(lián)，且關(guān)聯(lián)性強(qiáng)。

2.4 ?不同水肥耦合處理的綜合評(píng)價(jià)分析

運(yùn)用標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化，也叫做z-score標(biāo)準(zhǔn)化方法，對(duì)9種不同水肥耦合處理進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析（表6）。由表6可知，T9處理綜合得分最低。T4處理綜合得分最高，即T4處理為最優(yōu)水肥耦合處理。

3 ?討論

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，一定程度上影響著植物光合能力的大小[14]。灌水量和施肥量的多少能夠影響葉綠素的合成，進(jìn)而影響光合作用及有機(jī)物的積累。國(guó)內(nèi)外研究表明，蓄水施氮對(duì)Pn的提高作用與全氮含量、葉綠素含量有關(guān)[15]。水肥調(diào)控能夠提高油橄欖的葉綠素相對(duì)含量、凈光合速率和水分利用效率。同時(shí)，合理的水肥管理還能夠促進(jìn)油橄欖果實(shí)飽和脂肪酸的積累提升[16]。本研究結(jié)果表明：通過(guò)對(duì)不同水肥耦合處理毛竹葉片葉綠素的測(cè)定，得出了T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]葉綠素含量最高。這說(shuō)明T4處理下毛竹利用光能的潛力最強(qiáng)，進(jìn)行光合作用的能力最大，有機(jī)物積累

最多。進(jìn)而得出高肥適水的水肥耦合處理最適宜毛竹的生長(zhǎng)。然而，在整個(gè)生長(zhǎng)階段，不同水肥耦合處理間葉綠素含量的差異最大值出現(xiàn)在8月。8月為毛竹生長(zhǎng)的最旺盛時(shí)期[17]，說(shuō)明毛竹在8月對(duì)水肥需求量最高且最為敏感。

光合作用是植物生長(zhǎng)和物質(zhì)積累的基礎(chǔ)[18]，其積累過(guò)程不僅要受自身光合特性的影響，還要受到各種外界環(huán)境的制約。因此可以通過(guò)協(xié)調(diào)水肥關(guān)系來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植物葉片光合特性，增加作物產(chǎn)量和水肥利用效率[19]。水分和肥料對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響是相互的，不同水肥處理對(duì)植物生長(zhǎng)過(guò)程的影響不同，這是因?yàn)樗蚀嬖诘鸟詈闲?yīng)對(duì)不同的水肥處理結(jié)果表現(xiàn)不同。所以需通過(guò)建立水和肥這兩大因素之間的有機(jī)聯(lián)系，

加強(qiáng)植物和水肥效應(yīng)的綜合管理，進(jìn)而篩選出適宜植物生長(zhǎng)發(fā)育的最優(yōu)耦合處理。國(guó)內(nèi)外研究表明，水肥耦合處理可以提高核桃的光合作用和品質(zhì)[20]。高肥和輕度水分虧缺有利于蘋果幼樹植株和葉面積的生長(zhǎng)[21]。適水高氮低磷配比能夠促進(jìn)毛竹幼苗對(duì)全氮全磷的吸收[22]。本研究表明：在灌水條件相同的情況下，各月份時(shí)期的毛竹葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率大致呈現(xiàn)T1>T2>T3，T4>T5>T6，T7>T8> T9的趨勢(shì)。這說(shuō)明在灌水量相同的條件下，毛竹的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率隨著施肥量的增加而增加。這與前人的研究結(jié)果一致[23]。當(dāng)在施肥量相同的條件下時(shí)，各月份時(shí)期的毛竹葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率大致呈現(xiàn)T4>T1> T7，T2>T5>T8，T6>T3>T9的趨勢(shì)。這說(shuō)明在充足的施肥條件下，各月份時(shí)期的毛竹葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率隨著灌水量的增加而降低。這與王景燕等[23]對(duì)花椒的研究結(jié)果一致，但與周罕覓等[21]對(duì)蘋果幼樹的研究結(jié)果相反。研究還發(fā)現(xiàn)，T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]對(duì)毛竹生長(zhǎng)的效果最好。這說(shuō)明高肥輕度虧水灌溉能使毛竹生長(zhǎng)獲得最優(yōu)效果。進(jìn)一步協(xié)調(diào)好毛竹水肥關(guān)系，能夠更好地促進(jìn)毛竹葉片光合速率，從而提高毛竹對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，最終獲得高產(chǎn)和高效的水肥利用效率。這與劉小剛等[24]對(duì)芒果的研究結(jié)果一致。

通過(guò)水肥調(diào)控來(lái)追求毛竹新竹產(chǎn)量最大化，同時(shí)進(jìn)一步提高毛竹的水肥利用效率，是毛竹科學(xué)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要措施[1]。本研究表明，不同水肥耦合處理下毛竹葉片凈光合速率、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率差異最大值均發(fā)生在8月，這說(shuō)明8月為毛竹需水需肥的最關(guān)鍵時(shí)期。同時(shí)本研究運(yùn)用綜合評(píng)價(jià)法得到T4處理[田間持水量（65±5）%，施肥量100%]為最優(yōu)處理。這表明該組合不僅改善毛竹葉片的光合能力，同時(shí)還能使水肥利用效益最佳。這一系列研究證明，合理的水肥管理有利于毛竹林光合指標(biāo)的提高，進(jìn)而有益于毛竹水分利用效率的提升。

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收稿日期 ?2019-11-25;修回日期 ?2020-01-27

基金項(xiàng)目 ?國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（No. 2016YFD0600902）;福建省科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（No. 118/KLA18069A）。

作者簡(jiǎn)介 ?喬一娜（1995—），女，碩士研究生，研究方向：森林培育。*通信作者（Corresponding author）：陳禮光（CHEN Liguang），E-mail：fjclg@qq.com。