秋英屬兩種植物營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)的比較研究

趙智艷，劉駒，王菲，房琦

(安徽新華學(xué)院 土木與環(huán)境工程學(xué)院，安徽 合肥 230088)

秋英屬(Cosmos)隸屬于菊科(Compositae)管狀花亞科(Carduoideae)向日葵族(Heliantheae)。該屬植物約25種，分布于美洲熱帶。我國常見栽培的有2種，即波斯菊(Cosmosbipinnata)和硫華菊(Cosmossulphureus)[1]。這兩種植物因其花期長，花色鮮艷，耐粗放管理而備受園林綠化者的青睞，常用作地被植物大面積栽植，也可用于花境、花叢或建筑的基礎(chǔ)種植等[2]。目前有關(guān)波斯菊和硫華菊的研究主要集中在種子萌發(fā)[3]、核型分析[4]、栽培管理[5]等方面，有關(guān)其顯微結(jié)構(gòu)研究尚未見報(bào)道。本研究從形態(tài)解剖方面對這兩種植物的營養(yǎng)器官進(jìn)行系統(tǒng)研究，對其生態(tài)學(xué)特性也作了探討，旨為秋英屬植物的研究或利用提供解剖學(xué)方面的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

波斯菊和硫華菊均為普通品種，其中波斯菊為矮桿，淡紫色品種，硫華菊為“金鳥”系列，花橙色。兩種試材于2019年3月20日同時播種于安徽新華學(xué)院校內(nèi)苗圃基地，均種植于向陽且排水良好地段。于2019年5月12日采集觀察，此時二者均為始花期，選取植株根部均已進(jìn)行次生生長。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

采用徒手切片法對波斯菊和硫華菊的根、莖、葉進(jìn)行切片，并制成臨時裝片；葉片表皮及硫華菊莖部表皮毛的觀察采用表皮撕取法，使用光學(xué)顯微鏡觀測，并采用顯微互動系統(tǒng)拍照記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1 根的解剖結(jié)構(gòu)

秋英屬植物的根為直根系，主根圓錐形。本研究選取波斯菊和硫華菊的主根進(jìn)行顯微結(jié)構(gòu)觀察。結(jié)果表明：二者根橫切面均為近圓形，由周皮、韌皮部、維管形成層、木質(zhì)部及髓構(gòu)成。

周皮是能代替表皮對根起保護(hù)作用的一種次生保護(hù)組織[6]。波斯菊根的周皮外側(cè)細(xì)胞較小，排列致密，隨著根的增粗，最外層細(xì)胞有脫落現(xiàn)象。周皮內(nèi)側(cè)細(xì)胞與韌皮部界限不明顯，二者由排列疏松、體積較大的薄壁細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞間隙較大。約占根橫切面直徑的1/4。木質(zhì)部發(fā)達(dá)，約占根直徑的1/2，由木薄壁細(xì)胞、導(dǎo)管、木纖維和木射線構(gòu)成。導(dǎo)管近圓形，大小不一，單個、聚生或放射狀排列。木射線明顯。髓部明顯，為菱形，由體積較大的薄壁細(xì)胞構(gòu)成，約占根直徑的1/8。

圖1波斯菊與硫華菊根的顯微結(jié)構(gòu)

硫華菊根橫切結(jié)構(gòu)與波斯菊類似。不同之處為：硫華菊木質(zhì)部約占根直徑的1/3；導(dǎo)管近圓形，除少數(shù)單個、聚生排列外，大部分單列放射狀排列；髓部較大，為類圓形，約占根直徑1/4。

2.2 莖的解剖結(jié)構(gòu)

波斯菊和硫華菊均具有典型的雙子葉草本植物莖的結(jié)構(gòu)。在莖的橫切面上，可從外到內(nèi)依次分為表皮、皮層和維管柱。表皮為一層排列整齊緊密的薄壁細(xì)胞構(gòu)成。整個皮層在莖的橫切面上所占比例較小，其中近表皮的3～4層外側(cè)皮層細(xì)胞為厚角組織，可加強(qiáng)莖的機(jī)械支持功能，其余皮層細(xì)胞為薄壁組織。維管柱由維管束、髓和髓射線組成(圖2-2、5)。維管束呈環(huán)狀排列，由形成層將其串連。維管束由外到內(nèi)依次為初生韌皮部、束內(nèi)形成層和初生木質(zhì)部。髓位于莖中央，由體積較大的薄壁細(xì)胞構(gòu)成，占整個莖橫切面的1/2以上。髓射線較寬，位于維管束之間，主要起徑向輸導(dǎo)作用(圖2-1、2、4、5)。

兩種植物莖的解剖結(jié)構(gòu)相似，但也存在差異：波斯菊的莖橫切面近圓形，而硫華菊的莖具棱，橫切面呈齒凸?fàn)?圖2-1、4)；波斯菊的莖肉眼看較光滑，但顯微鏡下可觀察到由2～3個細(xì)胞構(gòu)成的細(xì)小的表皮毛，長約45μm，硫華菊的莖肉眼可看到較粗壯的表皮毛，但莖橫面常觀察不到表皮毛，通過撕取莖表皮，可觀察到14～20個細(xì)胞構(gòu)成的表皮毛，長度可達(dá)1260μm(圖2-3、6)；波斯菊莖橫切面具18～21個維管束，硫華菊具14～16個維管束。

注：1.波斯菊莖橫切面(×40)；2.波斯菊莖局部橫切面(×100)；3.波斯菊莖表皮毛(×40)；4.硫華菊莖橫切面(×40)；5.硫華菊莖局部橫切面(×100)；6.硫華菊莖表皮毛(×40)；Ep：表皮；Co：皮層；Pp：初生韌皮部；Px：初生木質(zhì)部；Pi：髓；Vb：維管束；Vc：維管形成層；Ch：厚角組織

2.3 葉的解剖結(jié)構(gòu)

圖3波斯菊與硫華菊葉表皮顯微結(jié)構(gòu)

2.3.1 葉片表皮結(jié)構(gòu) 從橫切面來看，波斯菊與硫華菊的葉片均由表皮、葉脈和葉肉組成。表皮由單層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞排列緊密，外切向壁略向外突，均具表皮毛和角質(zhì)層。

兩種植物上表皮細(xì)胞形狀相似，均為不規(guī)則多邊形；下表皮細(xì)胞形狀差異較大，其中波斯菊下表皮細(xì)胞為不規(guī)則長柱狀，硫華菊表皮細(xì)胞為不規(guī)則多角棱狀。

兩種植物上下表皮均有氣孔分布，氣孔均無副保衛(wèi)細(xì)胞。通過測量可知，二者氣孔大小相似，且下表皮氣孔大小及密度均大于上表皮氣孔。硫華菊上下表皮氣孔密度較波斯菊大(圖3，表1)。

2.3.2 葉肉及葉脈結(jié)構(gòu) 葉肉組織是植物進(jìn)行光合作用的主要部分，根據(jù)葉肉組織的分化程度，可將葉片分為等面葉和異面葉。通過顯微鏡觀察，兩種植物均為異面葉，葉肉靠近上表皮為柵欄組織，靠近下表皮為海綿組織。

注：1.波斯菊葉片橫切面(×40)；2.波斯菊葉片局部橫切面(×100)；3.波斯菊葉柄橫切面(×40)；4.硫華菊葉片橫切面(×40)；5.硫華菊葉片局部橫切面(×100)；6硫華菊葉柄橫切面(×40)；Ep：表皮；Vb：維管束；Sp：海綿組織；Pp：柵欄組織；Ch：厚角組織；Ph：韌皮部；Xy：木質(zhì)部

波斯菊葉片平均厚度為251.18μm，柵欄組織由1～2層長柱狀細(xì)胞構(gòu)成，厚度為98.92μm，細(xì)胞長軸與表皮垂直，排列疏松，含大量葉綠體；海綿組織厚度為105.34μm，細(xì)胞不規(guī)則，具胞間隙，含較多葉綠體。主脈由表皮、厚角組織、薄壁組織和維管束組成。厚角組織細(xì)胞達(dá)3層以上，主脈有3束外韌型維管束，呈三角形排列，中間一束較大(圖4-1、2，表1)。硫華菊葉片厚度較波斯菊薄，平均厚度為230.49μm，柵欄組織由1層細(xì)胞構(gòu)成，厚度為103.60μm，排列較緊密整齊，含大量葉綠體。海綿組織厚度為83.32μm，具發(fā)達(dá)胞間隙。主脈維管束數(shù)量及排列與波斯菊一致(圖4-4、5，表1)。

表1 兩種秋英屬植物葉片顯微結(jié)構(gòu)比較

2.3.3 葉柄結(jié)構(gòu) 波斯菊和硫華菊葉柄結(jié)構(gòu)相似，橫切面均近半圓形，近軸面平整，兩側(cè)凸起。葉柄由表皮、厚角組織、維管束和薄壁組織構(gòu)成。表皮為一層排列緊密的圓形細(xì)胞組成，不含葉綠體。表皮下為厚角組織，波斯菊的厚角組織由2層細(xì)胞構(gòu)成，硫華菊厚角組織細(xì)胞層數(shù)為3～4層。二者部分厚角組織細(xì)胞含葉綠體，使得葉柄橫切面厚角組織部位呈現(xiàn)間斷分布的綠色線條。薄壁組織細(xì)胞均較大，排列較疏松。維管組織均由5個橢圓形的維管束組成。中央的一個維管束最大，其它4個較小的維管束左右對稱，靠近軸面的維管束最小。每一維管束包括木質(zhì)部和韌皮部，木質(zhì)部近軸面，韌皮部遠(yuǎn)軸面(圖4-3、6)。

3 討論

3.1 根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及生態(tài)適應(yīng)性

波斯菊和硫華菊生長時期老根均具有次生結(jié)構(gòu)。次生保護(hù)組織周皮的出現(xiàn)能更好地保護(hù)根內(nèi)組織在根伸進(jìn)土壤生長時免受土壤砂石的破壞，提高根穿透土壤的能力，同時還可以控制水分散失和防止病蟲害、高溫等不利因素對植物內(nèi)部組織的損傷[7]。

此外，兩種植物均具有發(fā)達(dá)的次生木質(zhì)部。次生木質(zhì)部中具有大量孔徑不同的導(dǎo)管，有利于根系運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽，增強(qiáng)了植物適應(yīng)干旱土壤環(huán)境的能力；次生木質(zhì)部中纖維發(fā)達(dá)，發(fā)達(dá)的機(jī)械組織使根具有很好的強(qiáng)度和韌性，利于保護(hù)導(dǎo)管，保證水分運(yùn)輸?shù)挠行院桶踩?。波斯菊與硫華菊的根雖形成次生結(jié)構(gòu)，但根內(nèi)部均具有發(fā)達(dá)的髓部。其中波斯菊的髓部占根直徑的1/8，硫華菊的髓部占根直徑的1/4。髓部由體積較大的薄壁細(xì)胞構(gòu)成，成為營養(yǎng)物質(zhì)和水分貯存的場所，為側(cè)根及根毛的生長提供充足養(yǎng)分奠定了基礎(chǔ)，提高根部抵抗逆境的能力。

3.2 莖的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及生態(tài)適應(yīng)性

波斯菊與硫華菊的莖均具有表皮毛，植物表皮毛一方面具有隔熱的作用，使葉肉組織不會過熱[8]，另一方面可降低植物蒸騰作用，減少植物水分蒸發(fā)，是植物的抗旱性指標(biāo)之一。通過觀察，可發(fā)現(xiàn)二者表皮毛大小及結(jié)構(gòu)有較大差異，波斯菊莖表面密布2～3個細(xì)胞構(gòu)成的細(xì)小表皮毛，肉眼難辯；硫華菊表皮毛較粗大，呈彎鉤狀，多達(dá)20個細(xì)胞構(gòu)成，長度可達(dá)1260μm。這兩種表皮毛的具體生態(tài)作用還有待進(jìn)一步研究。波斯菊與硫華菊莖均具有豐富的厚角組織及發(fā)達(dá)的髓部，體現(xiàn)二者莖具有較強(qiáng)的機(jī)械支持能力和抵御外界不利環(huán)境變化的能力。二者莖雖不粗，但莖內(nèi)維管束均較豐富，其中波斯菊的維管束多達(dá)20個以上，在行使機(jī)械支持和輸導(dǎo)作用方面具有良好的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

3.3 葉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其生態(tài)適應(yīng)性

葉是植物對逆境脅迫最敏感的部位，葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)是對環(huán)境適應(yīng)性最直觀的反映[9]。波斯菊與硫華菊均為異面葉，其葉片均具有角質(zhì)層和表皮毛，柵欄組織發(fā)達(dá)，葉綠體豐富，氣孔多分布于下表皮，這些結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)共同構(gòu)成陽生植物的典型特征[10]。其中，硫華菊的柵欄組織更為發(fā)達(dá)，其柵欄組織與葉厚度及海綿組織厚度的比值均較波斯菊大，發(fā)達(dá)的柵欄組織既可避免強(qiáng)光對葉肉的灼傷，同時說明其對光能的利用效率更高，其耐旱性也更強(qiáng)[11]。