旱澇交替脅迫對水稻熒光參數(shù)與光合特性的影響

俞雙恩 劉子鑫 高世凱 王 梅 丁繼輝

(1.河海大學(xué)農(nóng)業(yè)工程學(xué)院， 南京 210098； 2.華北水利水電大學(xué)水利學(xué)院， 鄭州 450045)

0 引言

水稻是我國重要的糧食作物之一。水資源緊缺是限制我國水稻面積發(fā)展的主要因素，不合理的灌溉制度不僅會造成水資源浪費(fèi)、水稻減產(chǎn)，甚至?xí)纬赊r(nóng)業(yè)面源污染，破壞生態(tài)環(huán)境。水稻控制灌排技術(shù)具有節(jié)水、減排、高產(chǎn)、控污效應(yīng)[1-4]。水稻控制灌排技術(shù)的要點(diǎn)是，在灌溉期稻田處于干濕交替的環(huán)境，雨季稻田滯蓄一定深度的水層。因此進(jìn)行旱澇交替脅迫機(jī)理研究對完善控制灌排理論體系具有重要意義[5-6]。

植物90%以上的干物質(zhì)累積和產(chǎn)量形成來自葉片光合作用，光合速率、蒸騰速率等指標(biāo)對水分脅迫響應(yīng)靈敏，光合作用在植物應(yīng)對水分脅迫領(lǐng)域的研究極為重要[7-9]。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是以葉綠素?zé)晒馓匦宰鳛橹参锕夂系挠行结?，可以迅速、?zhǔn)確、無損傷地監(jiān)測環(huán)境脅迫狀態(tài)下植物光合特性，近年來被廣泛應(yīng)用于植物應(yīng)對水分脅迫響應(yīng)的研究[10-12]。通常認(rèn)為，旱澇脅迫會對水稻光合作用產(chǎn)生抑制作用：ASHRAF等[13]認(rèn)為，干旱、淹澇脅迫可以通過降低光合色素含量、光系統(tǒng)活性、CO2傳輸水平而抑制光合能力；還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，干旱條件下水稻葉片凈光合速率顯著降低，且干旱脅迫越嚴(yán)重，對水稻光合作用的抑制作用越大[14-15]。也有研究認(rèn)為，適度進(jìn)行水分脅迫在一定條件下可以促進(jìn)水稻光合作用，尤其在恢復(fù)正常水分條件時可能產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)：楊偉利等[16]研究發(fā)現(xiàn)，短時輕澇下水稻葉片出現(xiàn)光合補(bǔ)償效應(yīng)；甄博等[17]研究發(fā)現(xiàn)，分蘗期輕度旱澇交替脅迫可以提高水稻葉片中葉綠素含量，增強(qiáng)植株光合能力；郝樹榮等[18]認(rèn)為，水稻生育前期輕度干旱脅迫后復(fù)水可以使水稻后期保持較大光合面積。俞雙恩等[19]認(rèn)為，農(nóng)田水位可以作為水稻控制灌排的調(diào)控指標(biāo)，但以農(nóng)田水位作為旱澇交替脅迫指標(biāo)對水稻不同生育階段葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)特性與光合指標(biāo)的影響研究相對較少。

本文以農(nóng)田水位作為水稻旱澇脅迫調(diào)控技術(shù)指標(biāo)，采用蒸滲測坑控制試驗(yàn)，研究控制灌排條件下旱澇交替脅迫對水稻熒光動力學(xué)參數(shù)和光合特性的影響，揭示控制灌排條件下旱澇交替脅迫下的水稻生理響應(yīng)規(guī)律，為研究控制灌排條件下作物生理特性和水分脅迫響應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2016年6—10月在河海大學(xué)南方地區(qū)高效灌排與農(nóng)業(yè)水土環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室江寧校區(qū)節(jié)水園區(qū)試驗(yàn)場(31°54′N，118°46′E)進(jìn)行。試驗(yàn)場處于亞熱帶濕潤性氣候區(qū)，平均氣溫15.7℃，平均降雨量1 021.3 mm，平均蒸發(fā)量900 mm，年無霜期224 d，日照時數(shù)2 017.2 h。試驗(yàn)在固定式蒸滲儀測坑內(nèi)進(jìn)行，測坑規(guī)格為2.5 m×2.0 m×2.0 m(長×寬×深)，呈南北向2排布置，每排16個，共計(jì)32個，2排測坑中間設(shè)地下廊道，地面設(shè)2節(jié)軌道式電動移動擋雨棚，可根據(jù)試驗(yàn)要求進(jìn)行實(shí)時打開或關(guān)閉，以準(zhǔn)確調(diào)控農(nóng)田水位。測坑內(nèi)填土為黏壤土，0～30 cm土層土壤容重為1.46 g/cm3，孔隙度為44.97%，田間持水率為25.3%(質(zhì)量含水率)，pH值為6.97，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比為21.9 g/kg，全氮質(zhì)量比為0.91 g/kg，速效氮質(zhì)量比為27.7 mg/kg，全磷質(zhì)量比為0.32 g/kg，速效磷質(zhì)量比為12.5 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試水稻為南粳9108，5月20日泡種，5月22日催芽，5月24日播種，6月20日對蒸滲儀測坑翻耕、泡田、施肥、整平，6月24日移栽，栽種密度為153穴/測坑(30.6穴/m2)，每穴3株籽苗。

試驗(yàn)采用雙因素試驗(yàn)，即旱澇交替脅迫的階段：分蘗期、拔節(jié)期、抽穗開花期、乳熟期；旱澇交替脅迫的模式：先旱后澇、先澇后旱。共設(shè)置8種處理，如表1所示。先旱后澇(HZL)處理，是在生育階段開始(分蘗期在分蘗開始后7 d)自然耗干田面水層，以田面無水層當(dāng)日作為受旱起始日，自然耗水至旱脅迫下限后，立即灌水至澇脅迫上限，之后讓其自然消退至控制灌排的灌水下限，再按對照(CK)處理水位調(diào)控方案進(jìn)行控制灌排；先澇后旱(LZH)處理，是在生育階段開始(分蘗期在分蘗開始后7 d)即灌水至澇脅迫上限，讓其自然消退，受澇脅迫5 d后排干田面水層，自然耗水至旱脅迫下限，然后灌水至控制灌排的灌水上限，之后按照CK處理水位調(diào)控方案進(jìn)行灌排。所有處理，田面有水層時通過測坑底部排水孔保持2 mm/d的滲漏量，田面無水層時不進(jìn)行底部排水。除水位調(diào)控外，本試驗(yàn)各處理其他農(nóng)藝措施相同。

表1 測坑水位調(diào)控試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)Tab.1 Design of water level control tests on pits mm

注：農(nóng)田水位以田面為“0”，正值表示田面水層深度，負(fù)值表示地下水埋深；“CK”表示對照處理，負(fù)值表示灌水下限，正值表示灌水上限；“HZL”表示旱轉(zhuǎn)澇處理，“LZH”表示澇轉(zhuǎn)旱處理，“HZL-1”表示在分蘗期進(jìn)行先旱后澇脅迫，以此類推；在旱澇交替脅迫階段，負(fù)值表示旱脅迫下限，正值表示澇脅迫上限。

1.3 快速熒光響應(yīng)曲線模型

葉綠素a快速熒光響應(yīng)曲線與光合響應(yīng)曲線具有較高的一致性[20]。應(yīng)用非直角雙曲線模型[21]模擬控制灌排條件下旱澇交替水稻葉片葉綠素快速熒光響應(yīng)特征，可以得到不同水位調(diào)控條件下典型生育階段水稻葉片潛在最大電子傳輸速率Emax(μmol/(m2·s))、表觀量子效率α(μmol/μmol)、快速熒光響應(yīng)曲線曲率θ(無量綱)等特征指標(biāo)。并對曲線初始部分進(jìn)行線性回歸，回歸直線與潛在最大電子傳輸速率水平線的交點(diǎn)為光飽和點(diǎn)(LSP，μmol/(m2·s))。電子傳輸速率(ETR)計(jì)算式為

式中LPAR——光合有效輻射通量密度，μmol/(m2·s)

1.4 測試指標(biāo)與方法

每個處理分別隨機(jī)選取3穴非測坑邊緣的水稻主莖進(jìn)行掛牌標(biāo)號，分別在HZL處理澇脅迫5 d后、LZH處理旱脅迫結(jié)束后選擇無云或少云的晴天09:30—10:30，測定葉綠素、光合等指標(biāo)，同時同步測定CK處理的相關(guān)指標(biāo)。測定葉位為：分蘗期、拔節(jié)孕穗期水稻最新展開葉中部，抽穗開花期、乳熟期水稻穗葉中部。

使用SPAD-502型葉綠素計(jì)測定水稻葉片的相對葉綠素含量(SPAD)，選擇待測水稻葉片1/2處及其上下3 cm的位置進(jìn)行測定，以測定的葉位SPAD的平均值作為該處理水稻葉片的SPAD值。

使用MINI-PAM-Ⅱ型超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定水稻葉片光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP、非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN等指標(biāo)和快速熒光曲線。測量時將葉夾夾在葉片中部，測定前葉片暗適應(yīng)15 min，再將光纖傳感器插入葉夾，抽開葉夾上的遮光片，開啟葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線和快速熒光響應(yīng)曲線功能。測定快速熒光響應(yīng)曲線時利用儀器自帶光量子探頭和熱電偶記錄光合有效輻射通量密度(PAR)，分別設(shè)定1 500、1 150、850、650、450、300、200、150、100、70、50、0 μmol/(m2·s)共計(jì)12個梯度下水稻葉片電子傳輸速率(ETR)，每個光強(qiáng)梯度下測定持續(xù)時間為10 s。

使用LI-6400型便攜式光合儀測定水稻凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs和潛在水分利用效率WUEq等指標(biāo)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析方法

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，OriginPro 2019進(jìn)行圖形繪制和曲線擬合，SPSS 25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，依據(jù)LSD方法進(jìn)行顯著性分析(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱澇交替脅迫對水稻葉片SPAD的影響

葉片相對葉綠素含量與其葉綠素含量之間具有明顯正相關(guān)關(guān)系[22]，水稻不同生育階段旱澇交替脅迫對葉片SPAD的影響見表2。由表可知，2種旱澇交替脅迫模式均降低了葉片SPAD，先旱后澇脅迫的降幅更大，HZL-1、HZL-2、HZL-3處理較CK分別顯著(P<0.05)降低8.3%、7.3%、3.9%，這種抑制效果隨生育期的推進(jìn)逐漸減??；相應(yīng)地，先澇后旱脅迫水稻SPAD整體上低于CK，在拔節(jié)孕穗期達(dá)到顯著(P<0.05)水平。

表2 旱澇交替脅迫下水稻葉片的SPADTab.2 Effects of alternate waterlogging and drought stresses on SPAD of rice leaves

注：同列不同字母表示同一生育階段不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

2.2 旱澇交替脅迫對水稻熒光動力學(xué)參數(shù)的影響

2.2.1水稻葉片F(xiàn)v/Fm對旱澇交替脅迫的響應(yīng)

Fv/Fm是葉綠素PSⅡ反應(yīng)中心最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映PSII反應(yīng)中心內(nèi)的光能轉(zhuǎn)化效率[11]。由圖1(圖中不同小寫字母表示同一生育階段不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同)可以看出，各處理水稻葉片F(xiàn)v/Fm在不同生育階段均表現(xiàn)出倒“V”形變化趨勢，在拔節(jié)孕穗期達(dá)到峰值。分蘗期2種旱澇交替脅迫均增加了水稻葉片F(xiàn)v/Fm，其中LZH-1處理顯著(P<0.05)高出CK 4.95%。相應(yīng)地，其他生育階段先旱后澇脅迫與CK相比，HZL-2、HZL-3、HZL-4處理葉片F(xiàn)v/Fm顯著(P<0.05)降低了4.56%、5.98%、4.83%，先旱后澇脅迫只有LZH-3處理較CK差異顯著(P<0.05)，產(chǎn)生了3.32%的降幅。對比同一生育階段不同旱澇交替模式可以發(fā)現(xiàn)，先澇后旱脅迫較先旱后澇脅迫水稻葉片F(xiàn)v/Fm高出2.01%～4.22%。

圖1 旱澇交替脅迫下水稻葉片F(xiàn)v/Fm的變化Fig.1 Changes of Fv/Fm of rice leaves under alternate waterlogging and drought stresses

圖2 旱澇交替脅迫下水稻葉片qP、qN的變化Fig.2 Changes of qP and qN of rice leaves under alternate waterlogging and drought stresses

2.2.2水稻葉片qP、qN對旱澇交替脅迫的響應(yīng)

光化學(xué)淬滅系數(shù)qP用于描述PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，反映PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度[11]。由圖2a可以看出，qP整體表現(xiàn)趨勢與Fv/Fm相似，隨水稻生長發(fā)育也呈現(xiàn)出倒“V”形趨勢，于拔節(jié)孕穗期達(dá)到峰值。HZL-1處理qP較CK提高1.79%，HZL-2、HZL-3處理分別顯著(P<0.05)降低3.72%、6.92%，HZL-4處理較CK無顯著差別；LZH-1處理qP較CK顯著(P<0.05)提高4.53%，LZH-2、LZH-3、LZH-4處理對qP影響不大。對比處理間差異，先澇后旱脅迫模式較先旱后澇脅迫模式水稻葉片qP提高了1.18%～8.68%。

非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN反映植物將多余光能以熱量形式消散的能力，是光合系統(tǒng)的自我保護(hù)機(jī)制[11]。分析圖2b可知，隨著水稻的生長發(fā)育，水稻葉片qN逐漸提高。先旱后澇脅迫在全生育期對水稻葉片qN影響顯著，HZL-1、HZL-2、HZL-3、HZL-4處理qN較CK顯著(P<0.05)產(chǎn)生8.50%～12.60%的增幅，而先澇后旱脅迫對其影響不顯著。

2.3 旱澇交替脅迫對水稻葉片快速熒光響應(yīng)特征的影響

2.3.1水稻葉片快速熒光響應(yīng)曲線對旱澇交替脅迫的響應(yīng)

不同生育階段旱澇交替脅迫下水稻葉片快速熒光響應(yīng)曲線見圖3，弱光下葉片PSⅡ反應(yīng)中心對光照強(qiáng)度的變化響應(yīng)敏感，ETR隨PAR的增加逐漸增大。當(dāng)PAR處于400～800 μmol/(m2·s)之間時，ETR增速逐漸變小。PAR大于800 μmol/(m2·s)后，ETR趨于平穩(wěn)。由圖3可知，分蘗期(圖3a)和拔節(jié)孕穗期(圖3b)在PAR大于400 μmol/(m2·s)時，旱澇交替脅迫下葉片快速熒光響應(yīng)曲線均優(yōu)于CK；相對而言，抽穗開花期(圖3c)和乳熟期(圖3d)旱澇交替脅迫葉片快速熒光響應(yīng)曲線低于CK。分析2種旱澇交替脅迫模式發(fā)現(xiàn)，相同光照強(qiáng)度條件下，先旱后澇脅迫水稻葉片電子傳輸速率明顯高于先澇后旱脅迫。

圖3 旱澇交替脅迫下水稻葉片快速熒光響應(yīng)曲線Fig.3 Rice leaf rapid light-response curves of fluorescence under alternate waterlogging and drought stresses

2.3.2快速熒光響應(yīng)曲線特征參數(shù)對旱澇交替脅迫的響應(yīng)

應(yīng)用非直角雙曲線模型對快速熒光響應(yīng)曲線(圖3)進(jìn)行擬合，特征參數(shù)擬合結(jié)果如表3所示，決定系數(shù)R2均在0.99以上，均方根誤差(RMSE)在1.03～2.67 μmol/(m2·s)之間，說明非直角雙曲線模型可以較好地描述旱澇交替脅迫水稻葉片快速熒光響應(yīng)曲線。潛在最大電子傳輸速率、表觀量子效率、光飽和點(diǎn)等模型特征參數(shù)均具有明確的生物意義，比較不同處理的擬合參數(shù)可以更加全面地揭示水稻葉片熒光響應(yīng)特性[23]。

由表3可知，分蘗期旱澇交替脅迫提高了葉片潛在最大電子傳輸速率，LZH-1、HZL-1處理Emax

表3 旱澇交替脅迫水稻葉片快速熒光響應(yīng)曲線特征參數(shù)Tab.3 Characteristic parameters of rice leaf rapid light-response curve of fluorescence under alternate waterlogging and drought stresses

分別較CK高出15.10%、6.35%；光飽和點(diǎn)LSP由大到小依次為LZH-1、CK、HZL-1，先澇后旱脅迫增強(qiáng)了葉片在強(qiáng)光下的適應(yīng)能力，先旱后澇脅迫抑制了葉片對強(qiáng)光的適應(yīng)能力。拔節(jié)孕穗期LZH-2、HZL-2處理Emax分別較CK高出13.21%、4.69%，LSP分別高出10.37%、1.57%，表明拔節(jié)孕穗期旱澇交替脅迫可以有效改善葉片熒光響應(yīng)特征，先澇后旱脅迫的改善效果更加明顯。

抽穗開花期和乳熟期2種旱澇交替脅迫模式水稻葉片Emax均大幅度低于CK，旱澇交替脅迫降低了葉片的光合能力，先旱后澇脅迫較先澇后旱脅迫產(chǎn)生的抑制作用更大。抽穗開花期和乳熟期旱澇交替脅迫都降低了LSP，抑制了葉片對強(qiáng)光的利用，但處理間對比發(fā)現(xiàn)，與CK相比，HZL-3處理LSP降幅較LZH-3增大7.15個百分點(diǎn)，而HZL-4處理較LZH-4降低3.71個百分點(diǎn)，其差異可能由于水稻不同生育階段需水特性的不同而產(chǎn)生。

2.4 旱澇交替脅迫對水稻光合特性的影響

圖4 旱澇交替脅迫水稻葉片光合與蒸騰指標(biāo)的變化Fig.4 Changes of photosynthesis and transpiration index of rice leaves under alternate waterlogging and drought stresses

不同生育階段旱澇交替脅迫下水稻葉片光合與蒸騰指標(biāo)的變化見圖4。與CK相比，分蘗期旱澇交替脅迫水稻Pn會產(chǎn)生不同程度的增幅，HZL-1、LZH-1處理分別較CK增加5.4%、10.8%，說明分蘗期旱澇交替脅迫對水稻光合作用有一定促進(jìn)作用。由圖4b和圖4c可知，Tr和Gs的變化相似，分蘗期旱澇交替脅迫降低了Tr和Gs，可能抑制了水稻蒸騰作用。HZL-1、LZH-1處理WUEq分別較CK顯著(P<0.05)增加22.6%、14.9%，促進(jìn)了葉片潛在水分利用效率。拔節(jié)孕穗期HZL-2處理Pn、Tr、Gs較CK分別顯著(P<0.05)增加8.2%、28.4%、29.4%，WUEq顯著(P<0.05)降低16.4%；LZH-2處理Pn顯著(P<0.05)增加15.2%，Tr、Gs、WUEq分別增加12.1%、9.8%、4.9%。表明拔節(jié)孕穗期旱澇交替脅迫均對水稻葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度起到了一定促進(jìn)作用，先旱后澇脅迫抑制了葉片潛在水分利用效率，先澇后旱脅迫對其影響不大。抽穗開花期HZL-3處理Pn、WUEq較CK分別顯著(P<0.05)降低7.8%、15.9%，Tr、Gs與CK差異不大；LZH-3處理Pn、Tr、Gs、WUEq均低于CK，差異均不顯著。表明水稻在抽穗開花期經(jīng)旱澇交替脅迫后葉片光合作用受到抑制，而先旱后澇脅迫對葉片凈光合速率和潛在水分利用效率產(chǎn)生的抑制作用更強(qiáng)。乳熟期HZL-4處理Pn較CK顯著(P<0.05)降低13.8%，Tr顯著(P<0.05)降低8.8%，Gs降低13.8%，LZH-4處理Pn、Tr、Gs均低于CK，差異均不顯著，且兩種旱澇交替脅迫WUEq較CK處理無顯著差異，表明乳熟期旱澇交替脅迫對水稻葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出了抑制作用，且先旱后澇脅迫較先澇后旱脅迫抑制作用更強(qiáng)，2種旱澇交替脅迫模式對潛在水分利用效率影響不大。

3 討論

3.1 旱澇交替脅迫對水稻葉片葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響

葉綠素作為光合作用的重要色素，參與光能的吸收和傳遞過程。郝樹榮等[18]認(rèn)為水稻分蘗期受旱后復(fù)水會明顯降低水稻生育后期功能葉片葉綠素的降解，本試驗(yàn)結(jié)果表明旱澇交替脅迫降低了水稻葉綠素含量，先旱后澇脅迫由于農(nóng)田水位從旱脅迫下限直接轉(zhuǎn)入澇脅迫上限，旱、澇脅迫轉(zhuǎn)換過程很快，相對先澇后旱脅迫而言先旱后澇脅迫增加了葉片葉綠素降解，在一定程度上加快了葉片衰老。同時本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，隨著水稻生長發(fā)育先旱后澇脅迫對葉片葉綠素含量的抑制作用逐漸變小，表明葉片葉綠素含量對水稻生育前期旱澇交替脅迫較生育后期更為敏感。

分蘗期旱澇交替脅迫對Fv/Fm、qP起到一定補(bǔ)償作用，其他生育階段先旱后澇脅迫降低了葉片F(xiàn)v/Fm、qP，陸紅飛等[24]研究發(fā)現(xiàn)，分蘗期先旱后澇脅迫并沒有降低水稻熒光能力，而拔節(jié)期旱澇急轉(zhuǎn)后阻礙了葉片電子傳遞和能量轉(zhuǎn)移，抑制了光化學(xué)活性，與本試驗(yàn)結(jié)果具有相似之處。抽穗開花期是水稻營養(yǎng)生長和生殖生長并進(jìn)的需水關(guān)鍵時期，2種旱澇交替脅迫模式下受澇、旱敏感指數(shù)較高[25]，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)抽穗開花期旱澇交替脅迫對葉片熒光能力的抑制作用最為明顯。對比不同旱澇交替模式結(jié)果表明，先旱后澇脅迫水稻葉片F(xiàn)v/Fm、qP均明顯較先旱后澇脅迫降低，差異原因可能先旱后澇脅迫模式存在旱澇急轉(zhuǎn)的過程，水稻從旱脅迫直接淹水轉(zhuǎn)入澇脅迫，相對于先澇后旱脅迫模式澇脅迫緩慢進(jìn)入旱脅迫來說，對水稻根系活性、葉綠素含量、光合相關(guān)酶活性等因素產(chǎn)生更為不利的影響。水稻不同生育階段先旱后澇脅迫葉片qN高于其他處理，表明葉片PSⅡ反應(yīng)中心儲存的光能更多地以熱量的形式消散，從而降低了葉片光合效率，不利于水稻有機(jī)物質(zhì)的積累和產(chǎn)量形成。

3.2 旱澇交替脅迫對水稻葉片快速熒光響應(yīng)曲線及特征參數(shù)的影響

2種旱澇交替脅迫模式可以顯著影響水稻不同生育階段葉片熒光響應(yīng)特征。隨著光強(qiáng)的增加，電子傳輸速率逐漸增加，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到飽和點(diǎn)后，ETR趨于平穩(wěn)，這與前人研究結(jié)果相似[26-27]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，光強(qiáng)飽和后，葉片快速熒光響應(yīng)曲線(圖3)略有下降，可能原因是測定快速熒光曲線時光強(qiáng)誘導(dǎo)時間較短，葉片無法快速適應(yīng)高光強(qiáng)而降低PSⅡ系統(tǒng)的電子傳遞活性，出現(xiàn)光抑制的現(xiàn)象。

應(yīng)用非直角雙曲線模型對葉片快速熒光響應(yīng)過程進(jìn)行模擬，結(jié)果顯示分蘗期、拔節(jié)孕穗期旱澇交替脅迫均對Emax起到一定的補(bǔ)償效應(yīng)，且先澇后旱脅迫的補(bǔ)償作用更強(qiáng)，抽穗開花期和乳熟期旱澇交替脅迫均降低了Emax和LSP，說明水稻生育前期可以適應(yīng)本試驗(yàn)旱澇交替的環(huán)境，而生殖生長開始后旱澇交替脅迫降低葉片光合潛力，不利于葉片對強(qiáng)光的利用。抽穗開花期是有機(jī)物質(zhì)向穗部運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵時期，先旱后澇脅迫嚴(yán)重妨礙了根系吸收、礦物營養(yǎng)運(yùn)輸過程，導(dǎo)致葉片對光強(qiáng)變化響應(yīng)遲鈍，表觀量子效率降低，所以抽穗開花期先旱后澇后澇脅迫LSP高于先澇后旱脅迫。

3.3 旱澇交替脅迫對水稻光合特性的影響

陸紅飛等[27]通過水稻盆栽試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，分蘗期和拔節(jié)期進(jìn)行水分脅迫，水稻光合表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償效應(yīng)，甄博等[28]從微觀角度研究發(fā)現(xiàn)分蘗期旱澇交替脅迫可以促進(jìn)水稻根系通氣組織的形成，提高根系輸水能力。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)分蘗期和拔節(jié)孕穗期旱澇交替脅迫可以促進(jìn)葉片光合，而抽穗開花期和乳熟期旱澇交替脅迫降低了葉片光合作用水平。同時本研究還發(fā)現(xiàn)，不同生育階段水稻先旱后澇脅迫模式的Pn均低于先澇后旱脅迫，在光合速率的角度進(jìn)一步說明了先澇后旱脅迫模式優(yōu)于先旱后澇。分蘗期、乳熟期旱澇交替脅迫在一定程度上抑制了水稻蒸騰作用，拔節(jié)孕穗期水稻新陳代謝旺盛，此生育階段氣溫較高，旱脅迫后淹水狀態(tài)下稻田供水充足，水稻通過增大氣孔導(dǎo)度，提高葉片蒸騰速率以降低葉溫[29]，所以先旱后澇脅迫水稻的蒸騰作用得到了增強(qiáng)。分蘗期旱澇交替脅迫可以顯著提高葉片潛在水分利用效率，拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期先旱后澇脅迫降低了葉片潛在水分利用效率，與陸紅飛等[27]研究結(jié)果略有差異，可能與水分脅迫方式的差異有關(guān)。

由于水稻有機(jī)干物質(zhì)形成與累積、向穗部的運(yùn)輸與分配過程主要發(fā)生在生育后期[30-32]，抽穗開花期、乳熟期旱澇交替脅迫對水稻多數(shù)光合生理指標(biāo)產(chǎn)生逆向影響，嚴(yán)重妨礙了水稻生理生長，先旱后澇脅迫尤為明顯，因此在實(shí)際稻田水分管理過程中應(yīng)盡量避免水稻生育后期重度的旱澇交替脅迫，尤其要避免旱澇急轉(zhuǎn)。

4 結(jié)論

(1)在水稻不同生育階段進(jìn)行旱澇交替脅迫，結(jié)果表明，先旱后澇脅迫水稻相對葉綠素含量(SPAD)、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP低于先澇后旱脅迫。不同生育階段旱澇交替脅迫降低了葉片SPAD，分蘗期旱澇交替脅迫水稻Fv/Fm、qP超過對照水平，而在拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期、乳熟期先旱后澇脅迫呈現(xiàn)出相反的結(jié)果。先旱后澇脅迫提高了水稻非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN，從而降低了光合效率。

(2)旱澇交替脅迫可以改變水稻葉片熒光響應(yīng)特征，分蘗期和拔節(jié)孕穗期旱澇交替脅迫均對Emax產(chǎn)生一定的補(bǔ)償效應(yīng)，抽穗開花期、乳熟期旱澇交替脅迫均降低了Emax和LSP。2種旱澇交替脅迫模式間對比顯示，先旱后澇脅迫水稻Emax均低于先澇后旱脅迫。

(3)分蘗期和拔節(jié)孕穗期旱澇交替脅迫可以提高Pn，而抽穗開花期、乳熟期旱澇交替脅迫降低了Pn。分蘗期、乳熟期旱澇交替脅迫抑制了水稻蒸騰作用，拔節(jié)孕穗期先旱后澇脅迫水稻的蒸騰作用得到了增強(qiáng)。分蘗期旱澇交替脅迫可以顯著提高WUEq，拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期先旱后澇脅迫降低了WUEq。