山椒子光合特性日變化與其環(huán)境因子的相關(guān)性分析

楊浩, 韓維棟, 高秀梅

山椒子光合特性日變化與其環(huán)境因子的相關(guān)性分析

楊浩, 韓維棟, 高秀梅*

廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 廣東湛江 524088

為探明山椒子光合速率變化規(guī)律及其與環(huán)境因子的關(guān)系, 使用LCi-SD便攜式光合儀測定三年生山椒子葉片的凈光合速率(P) 、蒸騰速率(T、X) 、光合有效輻射(、X)、空氣CO2濃度(C、X)、葉片溫度(、X)、空氣相對濕度(、X)、胞間CO2濃度(C、X) 、氣孔導(dǎo)度(G、X)的日變化進(jìn)程。結(jié)果表明: 山椒子P日變化曲線為“雙峰型”并存在明顯的“光合午休”現(xiàn)象, 且主要由氣孔限制因素引起; 利用多元線性逐步回歸求得山椒子P的最優(yōu)回歸方程為:=-8.474+1.819X-0.016X+0.048X+0.023X(R=0.988, 復(fù)相關(guān)系數(shù)=0.994, 標(biāo)準(zhǔn)估計誤差S=0.203,值=159.020,<0.001); 通徑分析結(jié)果表明, 影響山椒子P變化的主要因子是T、C、、C, 且各主要因子影響的直接效應(yīng)順序?yàn)?i>C>T>C>, 總效應(yīng)順序?yàn)?i>T>C>C>。

山椒子; 光合特性; 環(huán)境因子; 相關(guān)性分析

0 前言

山椒子(Roxb.), 別名川血烏、各駱子藤、葡萄木等, 為番荔枝科紫玉盤屬植物, 屬攀援灌木。山椒子葉長圓狀倒卵形, 葉背密被黃褐色絨毛; 花單朵, 與葉對生, 紫紅色或深紅色; 果長圓柱狀, 頂端有尖頭; 種子卵圓形, 扁平, 種臍圓形[1]。

近些年國內(nèi)外對山椒子的研究主要集中在地理分布[1–2]、葉形態(tài)結(jié)構(gòu)[3–4]、化學(xué)成分[5–9]、播種育苗[10]、果實(shí)營養(yǎng)成分[10]、離體植株再生[11]、葉綠素含量[12]等方面, 而在光合生理特性及其與環(huán)境相關(guān)性方面的研究還尚未報道。山椒子作為一種野生的果樹資源, 具有藥用、食用、觀賞等價值, 有重要的栽培和發(fā)展前景。目前, 山椒子在我國基本處于野生狀態(tài),據(jù)報道只在廣東徐聞有農(nóng)戶嘗試人工培育栽培了小面積的山椒子[10]。本實(shí)驗(yàn)通過對山椒子光合作用及環(huán)境因子的日變化進(jìn)行相關(guān)性分析, 旨在了解山椒子的光合特性與環(huán)境因子之間的關(guān)系, 并為山椒子野生資源的保護(hù)及其引種栽培和資源開發(fā)提供科學(xué)的理論依據(jù)與指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概述

供試3 a生山椒子生長于廣東省湛江市麻章區(qū)湖光鎮(zhèn)廣東海洋大學(xué)(湖光校區(qū))林木種苗實(shí)習(xí)基地。基地地理坐標(biāo): 110°17′38.73″ E, 21°9′1.51″ N, 海拔34.4 m, 地處北回歸線以南的低緯地區(qū), 屬熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候; 年平均氣溫23 ℃, 年平均相對濕度82%, 年平均雨量1417—1802 mm, 年平均日照時數(shù)1817—2106 h, 夏秋之間熱帶風(fēng)暴和臺風(fēng)較為頻繁; 地勢平坦, 土壤為磚紅壤。

1.2 試驗(yàn)材料

供試3 a生山椒子通過播種育苗種植于廣東海洋大學(xué)林木種苗基地內(nèi), 種源地位于廣東省徐聞縣前山鎮(zhèn)云子村。山椒子生境地勢平坦, 光照充足, 種植株距約85 cm, 行距約130 cm, 不定期對山椒子進(jìn)行病蟲害防護(hù)、翻土、除草、清除枯枝落葉等養(yǎng)護(hù)工作, 定時澆灌施肥。

1.3 試驗(yàn)方法

選取生長良好長勢相近的植株30株, 每10株為1個重復(fù), 確保植株葉片之間沒有遮擋。在每個重復(fù)中選取3株, 選取每株主枝上成熟葉(從上到下數(shù)第4—6片葉)進(jìn)行測量, 每次重復(fù)測量3個葉片, 每個葉片重復(fù)記錄5組數(shù)據(jù), 結(jié)果取平均值。

1.4 測定項(xiàng)目

使用LCi-SD(ADS BioScientific Ltd. UK)便攜式光合儀測定光合生理生態(tài)指標(biāo)。光合作用日變化的測量于2018年10月5日至7日連續(xù)三天(晴天、微風(fēng))進(jìn)行, 每天06:00—18:00每隔1 h測定一次。測定的指標(biāo)有凈光合速率P(μmol·m–2·s–1) 、光合有效輻射(μmol·m–2·s–1)、葉片溫度(℃)、氣孔導(dǎo)度G(mol·m–2·s–1) 、蒸騰速率T(mmol·m–2·s–1)、胞間CO2濃度C(μmol·mol–1) 、空氣CO2濃度C(μmol·mol–1)、空氣相對濕度(%)。并計算出葉片的水分利用效率() = P/T、葉片氣孔限制值( L) = 1－C/C。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 山椒子光合作用四種環(huán)境因子日變化

山椒子光合作用四種環(huán)境因子日變化如圖1所示。日變化曲線整體呈“M”變化, 試驗(yàn)區(qū)光照強(qiáng)度較強(qiáng), 10:00—15:00山椒子接收的值均在1500 μmol·m–2·s–1以上, 其兩個峰值分別出現(xiàn)在上午11:00時和下午14:00時且數(shù)值為1662 μmol·m-2·s–1、1667 μmol·m–2·s–1, 日均值為1076 μmol·m–2·s–1;日變化曲線在上午10:00前和下午15:00后波動明顯。隨著時間變化,呈單峰曲線變化, 在12:00時達(dá)到最大值40.3 ℃, 日均值為34.8 ℃。日變化曲線走勢與曲線呈相反趨勢, 由表1可知,與呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(=-0.801,<0.01), 且相對于、有滯后現(xiàn)象, 14:00出現(xiàn)最小值。C與走勢呈相反趨勢, 因?yàn)殡S著光強(qiáng)的增大, 大氣溫度的升高植物光合作用增強(qiáng)吸收空氣CO2增多, 即C減少, 反之亦然;C變化曲線在下午13:00出現(xiàn)最低值380 μmol·mol–1, 日均C值為405 μmol·mol–1。從圖1和表1可以看出,隨著時間的變化引起和的變化, 從而導(dǎo)致C隨著時間的變化而產(chǎn)生波動。

2.2 山椒子光合作用參數(shù)的日變化

2.2.1 山椒子光合速率、蒸騰速率日變化

植物的光合作用是植物進(jìn)行有機(jī)物合成積累的過程, 光合速率是反映光合作用強(qiáng)弱的直接指標(biāo), 描繪植物光合作用變化曲線的常用模型為“單峰型”或“雙峰型”[13-16]。山椒子凈光合速率與蒸騰速率日變化如圖2所示。由圖2可知, 山椒子葉片的P日變化呈“雙峰型”, 峰值出現(xiàn)在8:00和14:00, 分別為5.25 μmol·m-2·s–1、4.11 μmol·m–2·s–1,相比較于第一次峰值第二次峰值有所降低, 凈光合速率峰谷出現(xiàn)在11:00時, 其P值為3.84 μmol·m–2·s–1, 表明山椒子具有較為明顯的“光合午休”現(xiàn)象, 山椒子葉片日均P值為3.33 μmol·m–2·s–1。山椒子葉片T的日變化與P的日變化趨勢基本吻合, 均呈雙峰曲線變化, 在上午8:00和下午14:00也出現(xiàn)峰值, 兩峰值分別為2.17 mmol·m–2·s–1、2.21 mmol·m–2·s–1, 峰谷在11:00時出現(xiàn), 山椒子日均T值為1.56 mmol·m–2·s–1。

圖1 四種環(huán)境因子(光合有效輻射、空氣CO2濃度空、葉片溫度、和空氣相對濕度)日變化

Figure 1 Diurnal changes of four environmental factors (photosynthetically active radiation, air CO2concentration, leaf temperature and air relative humidity )

表 1 四種環(huán)境因子間的相關(guān)分析

注：* *表示兩因子相關(guān)極顯著 (<0.01)。

2.2.2山椒子其他生理生態(tài)因子日變化

由圖3(A)可知, 山椒子的C變化與P、G不同, 在上午6:00—7:00時,C保持在一個相對濃度較高的狀態(tài), 7:00—8:00時開始急劇下降, 這可能是由于此階段光合作用增強(qiáng)的原因; 8:00—17:00時呈一個平緩降低的走勢, 最小值在下午16:00—17:00出現(xiàn), 17:00時后又出現(xiàn)一個回升的趨勢, 此階段C增大, 光合作用減弱, 氣孔縮小;C最大值在上午8:00時出現(xiàn), 日均C值為265 μmol·mol–1。

結(jié)合圖2與圖3(B)可知, 山椒子的G變化趨勢與P曲線相似, 上午8:00時出現(xiàn)第一個峰值后, 快速下降, 到上午11:00時出現(xiàn)峰谷, 隨后G緩慢上升又逐漸下降, 并在下午14:00時出現(xiàn)第二個峰值, 其兩個峰值分別為0.086 mol·m–2·s–1、0.048 mol·m-2·s–1。山椒子日均G值為0.044 mol·m–2·s–1。

圖2 山椒子凈光合速率、蒸騰速率日變化

Figure 2 Diurnal variations of net photosynthetic rate (P) and transpiration rate (T) ofRoxb.

由圖3(A、C)可知, 山椒子L與C曲線走勢呈相反趨勢, 在上午8:00時C出現(xiàn)最大值,L相對應(yīng)出現(xiàn)最小值; 下午17:00時,C出現(xiàn)最小值,L對應(yīng)出現(xiàn)最大值。山椒子日均Ls值為0.36。山椒子L日變化曲線在6:00—8:00與17:00—18:00時變化趨勢明顯, 在8:00—17:00表現(xiàn)為較為平穩(wěn)的上升趨勢。

水分利用率是描述植物在不同生境中水分適應(yīng)策略的一個重要參數(shù), 可以在一定程度上反映植物對逆境的適應(yīng)能力。由圖3(D)可知, 山椒子在上午6:00—8:00時快速上升到第一個峰值, 隨后逐漸下降, 在中午13:00時出現(xiàn)峰谷后, 又逐漸升高, 第二個峰值在下午17:00時出現(xiàn)。山椒子的兩個峰值分別為2.39 mmol·mol–1、3.42 mmol·mol–1, 其日均值為2.11 mmol·mol–1。

圖3 山椒子其他生理生態(tài)因子日變化

Figure 3 Diurnal variations of other physiological and environmental factors ofRoxb.

2.3 山椒子凈光合速率Pn與其生理生態(tài)因子的關(guān)系

2.3.1 簡單相關(guān)性分析

影響植物光合作用過程的生理生態(tài)因子復(fù)雜多變, 通過對山椒子P與其生理生態(tài)因子的簡單相關(guān)性分析可知(表2),T均與P呈極顯著正相關(guān),C、C與P呈極顯著負(fù)相關(guān),與P呈顯著負(fù)相關(guān),G與P呈正相關(guān)關(guān)系, 且各生理生態(tài)因子間也存在一定相關(guān)性。

表2 山椒子凈光合速率(Pn)與各生理生態(tài)因子間相關(guān)系數(shù)矩陣

注：*表示兩因子相關(guān)顯著 (<0.05);* *表示兩因子相關(guān)極顯著(<0.01)。

2.3.2 多元線性回歸分析

多元線性回歸分析可以在多個生理生態(tài)因子中更加準(zhǔn)確的找出對山椒子P貢獻(xiàn)最大的因子,并與P建立相應(yīng)的線性回歸方程。

對山椒子P進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn), 根據(jù)Shapiro-Wilk分析結(jié)果=0.112>0.05, 即P符合正態(tài)分布具有線性關(guān)系。用X、X、X、X、X、X、X分別代表生理生態(tài)因子T、C、C、G, 對山椒子凈光合速率P()以及各影響因子(X—X)分別進(jìn)行逐步多元回歸分析, 得到最優(yōu)回歸方程為:

=-8.474+1.819X-0.016X+0.048X+0.023X(R=0.988, 復(fù)相關(guān)系數(shù)=0.994, 標(biāo)準(zhǔn)估計誤差=0.203,=159.020,<0.001)。

對山椒子P()回歸方程進(jìn)行方差分析和偏相關(guān)分析知因變量與自變量間均達(dá)到極顯著或者顯著水平, 表明該線性關(guān)系成立。從表3的偏相關(guān)結(jié)果可知, 影響山椒子葉片的凈光合速率P變化的主要因子為T、C、與C, 并且T、C、呈顯著正相關(guān)關(guān)系,C與P呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 分析結(jié)果與線性回歸方程相吻合。

2.3.3 通徑分析

多元回歸分析僅僅可以反映出山椒子P與其生理生態(tài)因子間的相關(guān)性, 通徑分析能定量反映出各生理生態(tài)因子對山椒子P的影響及其復(fù)雜的相互作用關(guān)系, 通徑分析結(jié)果見表4。從直接作用絕對值大小看, 各生理生態(tài)因子對山椒子P的影響順序?yàn)?i>C>T>C>。T、C、直接通徑值為正值, 證明其對山椒子P具有促進(jìn)作用, 而C為負(fù)值且負(fù)值較大, 證明其對山椒子P具有較強(qiáng)的阻礙作用。通過分析各個因子的間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn),C通過C對山椒子P的間接作用最大。

表3 山椒子凈光合速率(Pn)與各因子的偏相關(guān)分析

注： *表示兩因子相關(guān)顯著(<0.05)；* *表示兩因子相關(guān)極顯著(<0.01)。

3 討論與結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)對影響山椒子光合作用的環(huán)境因子日變化表明,的日變化趨勢與呈正相關(guān),C、的變化趨勢與、呈負(fù)相關(guān), 通過相關(guān)性分析結(jié)果可知,隨著時間發(fā)生變化, 從而引起、和C隨著時間的變化而產(chǎn)生波動。

植物光合作用是一個非常復(fù)雜的生理生化過程,P常作為評價植物光合作用的重要指標(biāo)[17]。本實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn), 山椒子凈光合速率P日變化進(jìn)程曲線為“雙峰型”并存在較為明顯的“光合午休”現(xiàn)象。“光合午休”是植物在進(jìn)化過程中形成的一種適應(yīng)不利生長環(huán)境的生理現(xiàn)象。在分析植物產(chǎn)生“光合午休”原因時, 氣孔導(dǎo)度(G)與胞間CO2濃度(C)是植物產(chǎn)生“光合午休”的兩個重要參考因子[18]。Farquhar[19]、許大全[20]等人認(rèn)為植物產(chǎn)生“光合午休”主要由氣孔因素和非氣孔因素所導(dǎo)致。氣孔因素即氣孔縮小或關(guān)閉, 導(dǎo)致G下降, 同時伴隨葉片C降低, 最終引起植物午間光合速率的降低; 相反, 葉片午間光合速率P的降低, 伴隨著C的升高, 則表明植物“光合午休”是由非氣孔因素即葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致。葉肉細(xì)胞光合活性的降低可能是由于高溫, 強(qiáng)光照和相關(guān)的碳同化酶活性的降低, 從而使光合作用受阻而使C升高[21]。實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果分析表明, 在午間山椒子P處于峰谷即“光合午休”時, 其G處于下降狀態(tài), 同時其C也在降低, 這說明山椒子出現(xiàn)“光合午休”主要是受氣孔限制因素影響。

蒸騰作用是植物的重要生理作用, 葉片T能夠促進(jìn)植物體內(nèi)水分和營養(yǎng)元素的吸收、運(yùn)輸[22]。山椒子蒸騰速率T日變化進(jìn)程與P相似, 均呈“雙峰曲線”變化, 其峰值分別在8:00和14:00出現(xiàn), 峰谷在11:00出現(xiàn), 可能是由于午間氣孔關(guān)閉,G降低, 引起蒸騰速率T下降。山椒子在早上6:00—8:00水分利用率()呈快速增長趨勢, 這是因?yàn)榍宄靠諝庀鄬穸容^大, 氣溫較低且凈光合速率P增速大于蒸騰速率T, 從而導(dǎo)致水分利用率升高; 隨后山椒子變化整體呈現(xiàn)出一個下降趨勢, 由于高溫強(qiáng)光照, 氣孔關(guān)閉G降低,C下降, 蒸騰速率T增大, 從而引起降低; 在15:00之后, 山椒子呈現(xiàn)上升趨勢, 是因?yàn)闅鉁叵陆?回升, 蒸騰速率T降速大于P導(dǎo)致。

對山椒子P及其生理生態(tài)因子進(jìn)行簡單相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn), 山椒子P的變化與多個因子都具有相關(guān)性, 其是一個受多個因子的共同調(diào)控的復(fù)雜的生理過程。自然環(huán)境下, 各生理生態(tài)因子都是復(fù)雜多變的, 植物光合機(jī)構(gòu)只能在復(fù)雜多變的環(huán)境條件下形成、發(fā)展和運(yùn)轉(zhuǎn)[23]。通過簡單的相關(guān)性分析不能夠較為準(zhǔn)確的得出Pn與各因子的相關(guān)性, 與張文標(biāo)[24]、黃滔[16]等人的研究觀點(diǎn)相同。本文進(jìn)一步通過偏相關(guān)分析發(fā)現(xiàn), 僅有T、C與C對山椒子P呈現(xiàn)顯著關(guān)系。

表4 山椒子凈光合速率(Pn)與其主要影響因子間的通徑分析

多元線性回歸分析和通徑分析結(jié)果表明, 影響山椒子P變化的主要生理生態(tài)因子有C、T與C。蒸騰作用是植物吸收水分和營養(yǎng)運(yùn)輸?shù)膭恿碓?對植物體的生命活動具有重要意義。在相關(guān)研究中表明T與P具有顯著或者極顯著的相關(guān)性[25-28]。本實(shí)驗(yàn)研究得出,T是山椒子光合作用主要的正相關(guān)因子; 本實(shí)驗(yàn)中C與P呈顯著負(fù)相關(guān)性,C表現(xiàn)出早晚高, 午間低的狀態(tài), 這是因?yàn)槲玳g植物進(jìn)行光合作用強(qiáng), CO2利用率高; 此外, 從通徑分析可以看出對P的直接正效應(yīng)相對較小, 這表明在山椒子光合作用過程中主要通過與其他影響因子相互作用來影響其P。本實(shí)驗(yàn)研究表明: 對山椒子P影響最大生態(tài)因子為C, 對山椒子P影響最大的生理因子為T, 且T、C、對山椒子P都具有促進(jìn)作用,C對山椒子P具有較強(qiáng)的阻礙作用。這表明在山椒子人工栽培時對其生長環(huán)境控制要在注意保濕的基礎(chǔ)上, 保證株距, 不能密植。關(guān)于種植密度的規(guī)范有待進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)研究說明。

本實(shí)驗(yàn)通過研究山椒子P及其生理生態(tài)因子的日變化進(jìn)程和相關(guān)性, 得出了山椒子光合作用的基本規(guī)律, 通過回歸方程得出了各生理生態(tài)因子與山椒子P的線性回歸方程, 并通過統(tǒng)計學(xué)分析得出了影響山椒子P變化的主要影響因子, 這可以為山椒子野生資源的開發(fā)和人工培育栽培提供一定的科學(xué)參考并為其以后在園林方面的應(yīng)用奠定研究基礎(chǔ)。

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Diurnal photosynthetic characteristics ofRoxb. and its correlation with environmental factors

YANG Hao, HANWeidong, GAO Xiumei*

Agricultural College ofGuangdong Ocean University, Zhanjiang Guangdong 524088, China

In order to study the diurnal photosynthetic characteristics ofRoxb. and it relationships with environmental factors, the diurnal variations of net photosynthetic rate (P), transpiration rate (T, X) , photosynthetically active radiation (PAR , X), air CO2concentration (C, X), leaf temperature (,X), air relative humidity (,X), intercellular CO2concentration (C,X), stomatal conductance (G,X) of 3-year-oldRoxb. were determined by using LCi-SD portable photosynthesis system.The results showed that the diurnal curves ofPbelonged to “the double peaks pattern” with an obvious decline ofPat noon and the midday depression ofPwas mainly in?uenced by the stomatal factors. The optimal regression equation ofPwas obtained by using multiple linear stepwise regression:=_8.474+1.819X-0.016X+0.048X+0.023X(R=0.988,=0.994,S=0.203,=159.020,<0.001). The path analysis showed that the diurnal variations ofPhad signi?cant correlations withT,C,,Cand the direct effect order wasC> T> C>; the total effect order wasT> C> C>.

Roxb.;photosynthetic characteristics;environmental factors;correlation analysis

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.013

S718.43

A

1008-8873(2019)06-092-06

2018-11-17;

2019-03-06

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No.31170511); 廣東海洋大學(xué)人才團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(530002001130)

楊浩(1994—), 男, 四川南充人, 研究生在讀, 主要從事野生植物資源利用與開發(fā)研究, E-mail: 2863125965@qq.com

高秀梅(1964—), 女, 博士, 教授, 主要從事植物學(xué)教學(xué)與管理, E-mail: gdgxm@qq.com

楊浩, 韓維棟, 高秀梅. 山椒子光合特性日變化與其環(huán)境因子的相關(guān)性分析[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(6): 92-97.

YANG Hao, HAN Weidong, GAO Xiumei.Diurnal photosynthetic characteristics ofRoxb. and its correlation with environmental factors[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 92-97.