十種荒漠植物種子萌發(fā)對溫度的響應(yīng)

白夢杰，陶奇波，韓云華，王彥榮

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室,蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心,蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020)

中國是世界上荒漠化最嚴(yán)重的國家之一。荒漠化不僅對我國生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了負(fù)面影響，而且限制了經(jīng)濟(jì)發(fā)展?；哪卫淼年P(guān)鍵是植被恢復(fù)，植被更新能否成功的關(guān)鍵在于種子能否萌發(fā)及幼苗能否順利出土并建植。因此，了解種子萌發(fā)對環(huán)境因子的需求，對深入理解物種的生態(tài)適應(yīng)性及制定有效的植被恢復(fù)策略有重要意義[1]。

種子萌發(fā)是植物生命周期中最關(guān)鍵的階段[2-4]。溫度是影響植物種子萌發(fā)的重要環(huán)境條件之一[5]。自1860年，就有研究者提出了影響種子萌發(fā)過程的3個基本溫度(最低、適宜和最高溫度)，描述了一個特定物種的種子可以萌發(fā)的溫度范圍[6]。最低或基本溫度(base temperature, Tb)是能夠萌發(fā)的最低溫度，適宜溫度(optimum temperature, To)是指種子能夠快速萌發(fā)，且發(fā)芽率達(dá)到最大值所處的溫度，最高溫度(ceiling temperature, Tc)是種子能夠萌發(fā)的最高溫度。1982年，Garcia-Huidobro等[7]首次提出了種子萌發(fā)的積溫模型(thermal time model)，來描述不同溫度對種子萌發(fā)的影響。認(rèn)為種子萌發(fā)與環(huán)境溫度的累計值相關(guān)，只有積溫達(dá)到一定值時，種子才會萌發(fā)。后期，經(jīng)眾多研究者的開發(fā)利用與完善[8-10]，該模型可量化種子萌發(fā)對外界環(huán)境溫度的響應(yīng)，為更好地理解溫度對種子萌發(fā)過程的影響、定量的估計種子萌發(fā)的溫度閾值和對積溫的需求，提供了一個有效的方法[11-12]。

以往有關(guān)荒漠植物種子萌發(fā)對溫度響應(yīng)的研究報道較多。有研究認(rèn)為：沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)萌發(fā)的適宜溫度為30 ℃[13]、白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)和花棒(Hedysarumscoparium)為25 ℃[14-15]、中間錦雞兒(Caraganaintermedia)為15～30 ℃[16]、梭梭(Haloxylonammodendron)為10 ℃[17]、楊柴(Hedysarumfruticosum)為10～15 ℃[18]、霸王(Zygophyllumxanthoxylum)為20 ℃[19]、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)為15 ℃[20]、沙打旺(Astragalusadsurgens)為15～20 ℃[21]。不同物種萌發(fā)的溫度時間值也有相關(guān)研究，劉文等[22]研究表明青藏高原東緣的12種菊科植物種子萌發(fā)溫度時間值的平均值為94.5 ℃·d；Hu等[23]對8種豆科植物種子進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)亞適溫條件下，8種植物種子萌發(fā)至50%所需要的溫度時間值分別為沙冬青(57.0 ℃·d)、甘草(Glycyrrhizauralensis)(57.0 ℃·d)、牛枝子(Lespedezapotaninii)(43.0 ℃·d)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)(26.5 ℃·d)、歪頭菜(Viciaunijuga)(40.2 ℃·d)、山野豌豆(Viciaamoena)(38.2 ℃·d)、‘蘭箭3號’ (Viciasativacv.Lanjian No.3)(38.1 ℃·d)、窄葉野豌豆(Viciaangustifolia)(32.8 ℃·d)。

然而，上述研究大多側(cè)重于對荒漠植物種子萌發(fā)溫度條件的探討，對種子萌發(fā)的溫度閾值的報道較少，無法進(jìn)行不同物種種子萌發(fā)或出苗的預(yù)測。只有少數(shù)研究量化了荒漠植物如無芒隱子草(Cleistogenessongorica)萌發(fā)最低溫度、適宜溫度、最高溫度，分別為6、23和43 ℃[24]；沙冬青萌發(fā)的最低溫度、適宜溫度、最高溫度分別為5.4、29.2和82.8 ℃[23]。其他荒漠植物的溫度閾值有待于進(jìn)一步研究，且鮮見將多個荒漠植物種子萌發(fā)的溫度閾值及溫度時間值進(jìn)行比較。此外，荒漠地區(qū)由于氣候環(huán)境惡劣，種子萌發(fā)率的高低直接決定著荒漠植物建植成效，深入了解荒漠植物種子萌發(fā)對溫度的需求特性，便于使其發(fā)芽時間與后續(xù)幼苗生長和發(fā)育的有利條件相匹配，以在特定的環(huán)境條件下最大限度地增加幼苗的存活率[25]。因此，利用積溫模型系統(tǒng)來研究荒漠植物種子萌發(fā)對溫度的需求對荒漠植物幼苗的建植更新及生態(tài)恢復(fù)都有一定指導(dǎo)意義。

鑒于此，本研究以10種荒漠植物：沙冬青、白沙蒿、沙打旺、中間錦雞兒、檸條錦雞兒、無芒隱子草、梭梭、楊柴、花棒和霸王種子為材料，研究了植物種子萌發(fā)對溫度的響應(yīng)閾值，計算了種子的萌發(fā)進(jìn)程的溫度時間值，比較了不同物種對溫度響應(yīng)的差異。以期為采用荒漠植物進(jìn)行生態(tài)治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試物種

本試驗采用的主要材料有沙冬青、白沙蒿、沙打旺、中間錦雞兒、檸條錦雞兒、無芒隱子草、梭梭、楊柴、花棒和霸王10種重要的荒漠植物種子，均收獲于2017年。其中供試種檸條錦雞兒、中間錦雞兒、楊柴、花棒、霸王、沙冬青、沙打旺購買于寧夏百盛種業(yè)，梭梭、白沙蒿、無芒隱子草于甘肅民勤采收，均為飽滿成熟種子。試驗前將各樣品在室溫條件下儲藏了3個月左右。種子初始發(fā)芽率在71%～99%，發(fā)芽試驗表明所有供試種子都不存在休眠或休眠已經(jīng)破除。種子采集地點及千粒重等信息詳見表1。

表1 供試植物種及種子基本信息

1.2 種子的萌發(fā)試驗

試驗共設(shè)8個溫度，分別為5、10、15、20、25、30、35和40 ℃。參照《草種子檢驗規(guī)程》(GB/T 2930.4-2017)[26]進(jìn)行種子萌發(fā)試驗。每物種數(shù)取多于1200粒種子，分別置于1000 mL燒杯，倒入10%的次氯酸鈉浸種10 min，然后用自來水沖洗5 min；采用紙上發(fā)芽法，以50粒種子為一個重復(fù)，共3個重復(fù)，將種子置于直徑為110 mm鋪有雙層濾紙的方形培養(yǎng)皿中，加蒸餾水至濾紙浸透為止，蓋皿蓋，將培養(yǎng)皿隨機(jī)放入設(shè)定溫度的光暗交替(L/D:12 h/12 h)的恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)。每個溫度采用一個培養(yǎng)箱，將10個物種的3次重復(fù)隨機(jī)放入。逐日觀察統(tǒng)計萌發(fā)數(shù)，胚根突破種皮(胚根長度≥2 mm)視為發(fā)芽，萌發(fā)初期，每8 h統(tǒng)計1次發(fā)芽率，發(fā)芽高峰期后，每天統(tǒng)計1次，持續(xù)28 d，培養(yǎng)期間所有重復(fù)不再有新的種子發(fā)芽，即結(jié)束試驗。

根據(jù)Labouriau[27]、Bradford[28]和Kebreab等[29]建立的種子萌發(fā)速率與平均溫度(average temperature，T, ℃)模型：

1/tg=K+mT

式中：tg是種子萌發(fā)率達(dá)到g%所用的時間；1/tg是指種子萌發(fā)率為g%時種子的萌發(fā)速率；T為萌發(fā)設(shè)定外界環(huán)境的溫度；K和m是常數(shù)；萌發(fā)速率為0時，-K/m為萌發(fā)最低溫度(Tb)，進(jìn)而得到種子萌發(fā)的最低溫度、適宜溫度和最高溫度。

種子萌發(fā)所需的溫度時間值[thermal time value,θT(g), ℃·d]按照正態(tài)分布變化[8-9]，可表示為下列方程式：

θT(g)=(T-Tb)tg

根據(jù)Cheng等[30]和胡小文等[31]的方法計算種子萌發(fā)所需的溫度時間值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21.0軟件對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，計算10種荒漠植物在設(shè)定的溫度條件下的萌發(fā)率，用Duncan法對萌發(fā)率進(jìn)行多重比較，用Excel 2016作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 10種荒漠植物種子萌發(fā)對溫度的響應(yīng)

溫度對10種荒漠植物種子萌發(fā)率有顯著影響(P<0.05)，隨著溫度的增加，所有物種的發(fā)芽率均呈先升高后降低的趨勢(表2)。高溫或低溫對種子萌發(fā)有不同程度的抑制作用，花棒在25 ℃萌發(fā)就受到了抑制，霸王、檸條錦雞兒、中間錦雞兒、白沙蒿、梭梭、楊柴在30 ℃時受抑制，沙打旺、無芒隱子草、沙冬青在35 ℃時受抑制；而5 ℃時，只有沙打旺與梭梭萌發(fā)，其余物種均不萌發(fā)。

注：不同小寫字母表示不同溫度間萌發(fā)率的差異顯著性(P<0.05)；“-”無相關(guān)值。

Note: Different lowercase letters within the same line indicate significant different among different temperature (P<0.05); - no value.

2.2 供試種萌發(fā)溫度閾值和回歸方程

對供試10種荒漠植物種子的萌發(fā)速率與萌發(fā)溫度進(jìn)行線性回歸，表明種子萌發(fā)溫度閾值在10個測試植物種中存在差異(表3)。參試種萌發(fā)速率在萌發(fā)的最低溫度至適宜溫度之間，與溫度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；在萌發(fā)的適宜溫度(To)到最高溫度(Tc)之間，與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖1)。其中沙打旺萌發(fā)的最低溫度在所有參試種中最低，為0.3 ℃，其次為梭梭1.9 ℃，霸王為15.0 ℃，其余物種萌發(fā)的最低溫度范圍為6.7～10.6 ℃；物種不同，萌發(fā)的適宜溫度也不同，其中無芒隱子草、沙冬青最適溫度較高,分別為 33.7，28.3 ℃，檸條錦雞兒、中間錦雞兒、梭梭、沙打旺、楊柴、白沙蒿、霸王、花棒分別為 24.9，24.8，24.6，23.9，22.5，20.8，17.4 ℃；最高萌發(fā)溫度以梭梭最高,為45.3 ℃，其次是無芒隱子草，為43.9 ℃，沙打旺43.3 ℃，其余物種為25.0～39.7 ℃。種子的萌發(fā)溫度范圍因物種而異，梭梭最廣，為1.9～45.3 ℃，其次為沙打旺，為0.3～43.3 ℃，霸王最窄，為15.0～30.0 ℃(表3)。

表3 供試種子萌發(fā)的溫度閾值和回歸方程

Tb: 最低溫度(基礎(chǔ)溫度)Base temperature; To: 最適溫度Optimal temperature; Tc: 最高溫度Ceiling temperature.

2.3 種子萌發(fā)進(jìn)程的模擬

圖1 不同溫度條件下種子萌發(fā)速率(1/t50)的線性關(guān)系

基于積溫模型參數(shù)可對種子萌發(fā)進(jìn)程進(jìn)行較為準(zhǔn)確的預(yù)測(圖2)。本研究發(fā)現(xiàn)，除沙冬青在亞適溫條件下擬合度最低,為67%，其余觀測物種均在70%以上。亞適溫條件下，各物種的溫度時間值的曲線見圖2。亞適溫條件下，種子萌發(fā)率達(dá)到最大值時，種子萌發(fā)進(jìn)程的溫度時間值從小到大依次為：沙冬青(79 ℃·d)、梭梭(94 ℃·d)、白沙蒿(114 ℃·d)、楊柴(127 ℃·d)、霸王(132 ℃·d)、花棒(177 ℃·d)、沙打旺(184 ℃·d)、中間錦雞兒(217 ℃·d)、檸條錦雞兒(302 ℃·d)、無芒隱子草(334 ℃·d)。

圖2 供試10種荒漠植物種子萌發(fā)-溫度時間值的擬合曲線

3 討論

在相似生境條件下的不同物種，種子萌發(fā)的溫度閾值及溫度時間值需求也不盡相同[23,32-35]。研究發(fā)現(xiàn)，溫帶物種種子萌發(fā)的基礎(chǔ)溫度Tb在0～4 ℃[36-38]，萌發(fā)所需要的θT范圍為15～94 ℃·d[35]；亞熱帶或者熱帶種子萌發(fā)的Tb較高都超過了10 ℃[36]，萌發(fā)所需要的θT平均值為23～29 ℃·d[39]。與此一致，本研究發(fā)現(xiàn)參試的10種荒漠植物中，種子萌發(fā)的基礎(chǔ)溫度Tb在0.3～15.0 ℃，亞適溫條件下，種子萌發(fā)達(dá)到最大值所需的θT范圍為79～334 ℃·d。此外，萌發(fā)基礎(chǔ)溫度Tb相近的物種，如沙冬青、花棒Tb均為6.7 ℃，其θT也存在一定差異性，這通常與物種本身的發(fā)育速度相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果相一致[40]。本研究發(fā)現(xiàn)，梭梭種子萌發(fā)速率較快，且具有較低的基礎(chǔ)溫度Tb和溫度時間值θT，即種子一遇到高溫就可能萌發(fā)，這在多變的環(huán)境條件下極易導(dǎo)致幼苗大量死亡，這也是梭梭難建植的原因之一；梭梭種子萌發(fā)溫度范圍最大，為1.9～45.3 ℃，其次為沙打旺0.3～43.3 ℃，表明其分布廣泛，對環(huán)境適應(yīng)性強，可大范圍的種植，且可在整個生長季節(jié)萌發(fā)；霸王具有高Tb和低積溫值，可以防止種子過早或過晚萌發(fā)[41]。有研究表明，種子萌發(fā)的最低溫度Tb越高，其萌發(fā)的溫度時間值θT越低，反之種子萌發(fā)的Tb值越低，θT越高[36]，但本研究中10種荒漠植物種子萌發(fā)的Tb與θT并不存在類似關(guān)系，這與胡小文等[31]對野豌豆屬(Vicia)4種植物萌發(fā)的積溫模型分析研究結(jié)果相似。

Probert[42]研究表明：不同物種萌發(fā)的溫度需求是植物的一種長期形成的適應(yīng)策略，物種不同萌發(fā)的適宜溫度也不盡相同。本研究中，參試種最適萌發(fā)溫度(To)以無芒隱子草最高,為33.7 ℃，其次是沙冬青,為28.3 ℃，其他物種To值在17.4～24.9 ℃，表明無芒隱子草種子萌發(fā)較耐高溫，35 ℃時其萌發(fā)速率(1/t50)仍高達(dá)0.39，其次為沙冬青。本研究中大多數(shù)物種主要分布于干旱荒漠區(qū)[43]，相對較高的萌發(fā)溫度(最適溫>20 ℃)需求有利于其在溫暖濕潤的雨季萌發(fā)，從而避免早春萌發(fā)遭遇干旱閃苗的風(fēng)險，因而有利于其在雨季快速萌發(fā)建植。但值得注意的是，參試物種中花棒萌發(fā)最適溫僅為17 ℃，低于其他物種，這可能與其生長的微生境有關(guān)。本研究得到的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，如萌發(fā)的適宜溫度，可為《草種子檢驗規(guī)程》(GB/T 2930.4-2017)[26]提供一定的參考，其中白沙蒿、沙打旺、中間錦雞兒、檸條錦雞兒、無芒隱子草、梭梭、楊柴等適宜萌發(fā)溫度與《草種子檢驗規(guī)程》大致相符，而花棒的萌發(fā)適宜溫度與《草種子檢驗規(guī)程》(GB/T 2930.4-2017)[26]差異較大，其原因可能是由于物種來源等其他原因所致?！恫莘N子檢驗規(guī)程》中無沙冬青和霸王兩種植物的發(fā)芽試驗規(guī)程，該數(shù)據(jù)可以為其服務(wù)。

基于積溫模型對種子萌發(fā)過程的模擬和預(yù)測已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用。如在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中，可利用種子萌發(fā)的積溫模型來預(yù)測植物種子出苗時間和積溫需求[44]。Qiu等[45]運用積溫模型，在室內(nèi)和田間試驗條件下共同預(yù)測了鴨茅(Dactylisglomerata)的幼苗出土；Hardegree[46]在野外變溫條件下，預(yù)測了Elymuselymoides等4種禾本科植物的幼苗出土；魯小名[47]利用積溫模型對4種藥用植物出苗進(jìn)行了預(yù)測；Gundel等[48]對巴塔哥尼亞草原兩種鄉(xiāng)土牧草植物種子萌發(fā)的積溫需要進(jìn)行了研究；Rawlins等[49]預(yù)測了半干旱地區(qū)多種草類種子的出苗。不同植物種子具有不同的萌發(fā)基礎(chǔ)溫度，Tb作為植物長期適應(yīng)生境氣候條件變化的結(jié)果，是其特有的屬性，常用于植物生態(tài)適應(yīng)性研究或指導(dǎo)生產(chǎn)實踐[11]。本研究利用積溫模型預(yù)估了10種荒漠植物在河西走廊地區(qū)的播種時間，基礎(chǔ)溫度參數(shù)詳見表3。就溫度這一單因素而言，檸條錦雞兒、中間錦雞兒、花棒、楊柴、沙冬青、白沙蒿、無芒隱子草可在當(dāng)?shù)貧鉁?～9 ℃時即可播種，一般選擇3月中下旬進(jìn)行播種，早春積雪融化，凍土解凍，并伴有少量降水，豐富的水分可滿足種子萌發(fā)前的吸漲，有利于種子萌發(fā)。3月中旬，隨著該地區(qū)日平均氣溫不斷回升，地溫也隨之升高，此時溫度已接近種子萌發(fā)范圍。較早播種可使種子提前萌發(fā)出苗，使幼苗具有一個相對較長的生長周期，有利于生物量的積累[47]，從而提高幼苗的建植率。梭梭與沙打旺可以提前至3月中旬，而霸王應(yīng)選擇在4月中下旬播種。

4 結(jié)論

本研究利用積溫模型，定量地估計了10種荒漠植物種子萌發(fā)的溫度閾值及溫度時間值，結(jié)果表明：相似生境下的不同物種，其萌發(fā)的溫度閾值及所需的溫度時間值不同。所研究的10種植物的種子在不同溫度條件下的萌發(fā)對策在一定程度上反映了植物對溫度環(huán)境的適應(yīng)。同時，本研究預(yù)估了10種荒漠植物的播種時間，可為10種荒漠植物的出苗建植以及生產(chǎn)提供科學(xué)的指導(dǎo)。