祁連山高寒草原主要植物種群格局對(duì)冬季放牧的響應(yīng)

武 哲,彭澤晨,侯扶江

蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 蘭州 730020

放牧不僅是對(duì)草原最重要的管理方式,也是影響草原群落結(jié)構(gòu)的重要途徑之一[1-6]。放牧家畜是人類日常生活中肉、奶以及皮革的重要來(lái)源[7-10]。家畜活動(dòng)對(duì)于草地群落有3種主要影響方式：踐踏、采食與排泄[11-12]。放牧管理對(duì)于草原植物種群格局的研究始終是熱點(diǎn)[13-18]。在藏北高寒草原放牧試驗(yàn)表明中度放牧可提高物種多樣性,重度放牧造成紫花針茅草地過(guò)渡到雜類草草地[19]；長(zhǎng)期重度放牧還會(huì)致使草原物種植株矮化,引起草原群落退化[20]。

種群分布格局是指種群在空間上的配置特點(diǎn)和分布狀況[21],是由種群生物學(xué)特性、種群間相互關(guān)系和種群與環(huán)境關(guān)系共同作用形成[22-23]。植物種群空間格局的研究有助于了解植物-環(huán)境之間的互作規(guī)律[24],揭示種群在群落中的地位與綜合生存能力[25]。種群格局計(jì)盒維數(shù) (Box-counting dimension)揭示了種群對(duì)生態(tài)空間的占據(jù)能力和利用程度[26-27];而種群格局信息維數(shù) (Information dimension)則從獨(dú)立于尺度的角度,揭示了格局強(qiáng)度的尺度變化以及個(gè)體分布的均勻狀況[28-29]。

紫花針茅,作為家畜采食的主要牧草,其種群特征反映牧場(chǎng)優(yōu)質(zhì)牧草的含量；而不能被家畜采食的醉馬草種群格局直接說(shuō)明草地退化程度的高低。目前,國(guó)內(nèi)學(xué)者采用分形理論對(duì)高寒草原的種群空間格局少有研究且多采用部分要素試驗(yàn)方案分析。這些研究在野外實(shí)施時(shí)難以達(dá)成理想效果,而本研究采用全要素試驗(yàn)方法觀測(cè)連續(xù)放牧率對(duì)高寒草地的調(diào)控,可以避免此問(wèn)題。祁連山中段肅南鹿場(chǎng)冬季牧場(chǎng)為研究對(duì)象,因其地處高寒、環(huán)境惡劣,草原群落格局對(duì)放牧率的響應(yīng)尤其敏感。通過(guò)研究不同放牧率下紫花針茅與醉馬草的種群格局,分析變化緣由,提出適合牧場(chǎng)管理的方案。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省肅南裕固族自治縣鹿場(chǎng),地處祁連山北麓中段。地理坐標(biāo)為38.8°N,99.6°E,平均海拔2850 m。年均溫3.6 ℃,月均溫最高為15.9℃(7月份)。年均降水量253.0 mm,月均降水最多為60.6 mm(7月份)。無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)127 d,只有冷暖兩季之分,水熱同步,均集中于5—9月。牧草4月下旬返青,7月上旬進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期,9月中上旬開(kāi)始枯黃。土壤類型為山地栗鈣土。根據(jù)草原綜合順序分類法,草原類型為寒溫微干山地草原類。

表1 冬季牧場(chǎng)土壤基本要素

表2 冬季牧場(chǎng)土壤基本要素與植物指標(biāo)相關(guān)性分析

*在0.05 水平雙側(cè)上顯著相關(guān)；**在0.01水平雙側(cè)上極顯著相關(guān)

1.2 樣地設(shè)置

肅南鹿場(chǎng)冬季牧場(chǎng)地形開(kāi)闊平坦,整體坡度<3°,面積約160 hm2,每年11月下旬至翌年4月放牧馬鹿。草原主要物種是紫花針茅、扁穗冰草、賴草等,退化地段主要有醉馬草和銀灰旋花等[30]。

通過(guò)放牧行為觀測(cè),確認(rèn)馬鹿放牧的主要采食路徑[31],結(jié)合植物生長(zhǎng)狀況,以牧場(chǎng)進(jìn)出口為起點(diǎn),向外呈放射狀地形成放牧率由高到低的牧壓梯度。選擇3條主要路徑,分別在距牧場(chǎng)出入口0、300、600、900、1200、1500 m處設(shè)置樣地,每塊樣地面積約為1 hm2,標(biāo)明邊界。

試驗(yàn)選擇遠(yuǎn)距離跟蹤觀測(cè)馬鹿。根據(jù)試驗(yàn)需求,選擇標(biāo)記15匹成年馬鹿進(jìn)行為期15天跟蹤觀測(cè)。每天從放牧到歸牧,每2個(gè)小時(shí)進(jìn)行15 min的間隔觀測(cè),記錄馬鹿的放牧行為及所處位置。將已觀測(cè)的馬鹿放牧行為換算為連續(xù)放牧草地的放牧率。公式如下[32-34],

式中,SRi為樣地i的放牧率；SRm為牧場(chǎng)的平均放牧率,為單位時(shí)間內(nèi)牧場(chǎng)中家畜單位與牧場(chǎng)面積的比值；∑Hdi為樣地i家畜出現(xiàn)頻次的總和；μi=1:n∑Hdi為所有樣地家畜出現(xiàn)頻次總和的均值；n為樣地總數(shù)。測(cè)定各年齡段馬鹿的活體重,換算為家畜單位。本試驗(yàn),一個(gè)家畜單位為一頭成年甘肅馬鹿母鹿(活體重200 kg左右),帶一只哺乳期的小鹿。從牧場(chǎng)出入口向遠(yuǎn)處的6個(gè)樣地對(duì)應(yīng)的放牧率分別為: 6.90、4.85、3.45、2.45、1.45 AUM/hm2和1.00 AUM/hm2。

1.3 植物測(cè)定與數(shù)據(jù)分析

于2000年7月底至8月初,進(jìn)行種群的偏離系數(shù)分布格局調(diào)查。在各個(gè)樣地中隨機(jī)選取10個(gè)0.25 m2的樣方,測(cè)量每種植物的個(gè)體數(shù)和生物量；并在8月上旬每個(gè)樣地設(shè)置l個(gè)2 m×2 m樣方,進(jìn)行種群格局的分形分析。

各植物物種根據(jù)偏離系數(shù)(Deviation coefficient)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)。偏離系數(shù)以 Poisson分布的預(yù)期假設(shè)為基礎(chǔ),不受數(shù)據(jù)的測(cè)量尺度差異或者數(shù)據(jù)量綱不同的影響。

式中,X為樣方中每種植物的個(gè)體數(shù),n為各樣地中樣方總數(shù)。Cx=1時(shí),種群為隨機(jī)分布；Cx<1,種群為均勻分布；Cx>1,種群為集群分布。采用t檢驗(yàn)時(shí),首先判別種群是否偏離Poisson分布。如果差異不顯著,則為隨機(jī)分布。如果差異顯著,則根據(jù)t值的正負(fù)分別作上尾或下尾單側(cè)檢驗(yàn)。t>0,則作上尾單側(cè)檢驗(yàn)；t<0,則作下尾單側(cè)檢驗(yàn)。如果上側(cè)檢驗(yàn)顯著,則Cx> 1,種群為集群分布；如果下尾檢驗(yàn)顯著,則Cx< 1,種群為均勻分布[35]。

采用Ripley′s K函數(shù)以及蒙特卡羅(Monte-Carlo)隨機(jī)模擬方法[36],定量分析植物種群點(diǎn)格局變化,

式中,h是空間尺度；K(h)是h為半徑的圓內(nèi)小格子的數(shù)目；λ是種群密度；R為樣方的面積；N是樣方中有冷蒿出現(xiàn)的小格子的總數(shù)目；dij表示第i個(gè)小格子和第j個(gè)小格子之間的距離；Ih(dij)是指示函數(shù)。

計(jì)盒維數(shù)反映種群占據(jù)空間的能力[37-38]。測(cè)定計(jì)盒維數(shù),采用不同的劃分尺度(ε,格子邊長(zhǎng))對(duì)樣方逐次刪格化,統(tǒng)計(jì)對(duì)應(yīng)于尺度ε的非空格子數(shù)N。計(jì)盒維數(shù)(Db)是ε→0時(shí)非空格子數(shù) (N)與劃分尺度(ε)負(fù)的對(duì)數(shù)比,可以簡(jiǎn)便地將N與ε在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行直線(或分段直線)擬合,以擬合直線斜率的絕對(duì)值為計(jì)盒維數(shù)的估計(jì)值,表征種群占據(jù)空間的尺度。

信息維數(shù)揭示不同尺度上種群個(gè)體分布的均勻程度,拐點(diǎn)顯示這種變化規(guī)律發(fā)生顯著轉(zhuǎn)換的尺度[39-40]。信息維數(shù)在對(duì)種群實(shí)施網(wǎng)格覆蓋過(guò)程中,考慮到每個(gè)格子中的個(gè)體數(shù)目,通過(guò)信息量公式給出每一尺度對(duì)應(yīng)的信息量?jī)缏申P(guān)系。

式中,N是樣方個(gè)體總數(shù)目,Ni是非空格子i的個(gè)體數(shù)目,Pi為格子i的概率,ε為研究尺度,Db為信息維數(shù),Di為信息維數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2007進(jìn)行初步整理、作圖,用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果分析

2.1 冬季牧場(chǎng)物種分布格局

冬季牧場(chǎng)植物種群格局在放牧梯度上的變化有5種情況(表3)：①種群在各放牧率下呈單一集群分布格局,如黑褐穗苔草與堿韭；②種群在各放牧率下呈單一隨機(jī)分布格局,如乳白黃耆、星毛委陵菜等；③隨著放牧率增加,分布格局逐漸由隨機(jī)分布過(guò)渡到集群分布,如紫花針茅、冷蒿等；④種群分布格局隨放牧增強(qiáng)由集群分布過(guò)渡到隨機(jī)分布,如扁穗冰草、刺芒龍膽等；⑤放牧梯度上種群集群分布與隨機(jī)分布交替出現(xiàn),如阿爾泰狗娃花與賴草。黑褐穗苔草與堿韭的耐踐踏、耐放牧而競(jìng)爭(zhēng)能力低,形成單一集群分布格局。乳白黃耆與蚓果芥的零星分布,星毛委陵菜的匍匐分枝,波伐早熟禾的分蘗明顯,醉馬草的不可食,使它們的種群格局依舊保持隨機(jī)分布。紫花針茅、紫花棘豆與冷蒿的優(yōu)良適口性以及銀灰旋花的不耐踐踏造成他們種群由隨機(jī)分布過(guò)渡到集群分布。刺芒龍膽與灰綠藜的不耐牧性、扁穗冰草的過(guò)度被采食,使得三者的種群格局由集群分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布。

表3 各放牧率下各種群格局的變化

C 集群分布；R隨機(jī)分布；*表示各種群偏離系數(shù)t檢驗(yàn)值差異極顯著(P<0.05)；**表示各種群偏離系數(shù)t檢驗(yàn)值差異極顯著(P<0.01)

種群的偏離系數(shù)作為種群集群程度的統(tǒng)計(jì)指標(biāo),其大小反映各物種集群程度的高低。在放牧梯度上,其變化主要有4種情況(圖1)：①隨放牧增強(qiáng)而上升,如紫花棘豆與冷蒿呈線性升高,而黑褐穗苔草呈指數(shù)增大；②隨放牧增大而減少,如刺芒龍膽與灰綠藜呈對(duì)數(shù)下降；③在放牧梯度上呈凸拋物線變化,存在極大值,如蚓果芥、乳白黃耆、波伐早熟禾、扁穗冰草、銀灰旋花以及醉馬草；④在放牧梯度上呈凹拋物線變化,存在極小值,如紫花針茅。冷蒿作為多年生草本牧草,具備很強(qiáng)的生根萌蘗再生能力。隨著放牧率的增大,扁穗冰草的營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量增加,冷蒿的生殖枝數(shù)量下降,匍匐生長(zhǎng),枝條出現(xiàn)不定根并刺激更新芽的生根與萌蘗,生殖方式由有性生殖過(guò)渡到無(wú)性生殖,斑塊分布越發(fā)明顯,種群格局由隨機(jī)分布過(guò)渡到集群分布[41]。同時(shí),被采食的冷蒿會(huì)釋放揮發(fā)性有機(jī)化合物極顯著地抑制扁穗冰草幼根的伸長(zhǎng)與須根的發(fā)育,造成扁穗冰草的凱氏帶發(fā)育不完全[42],成為扁穗冰草種群格局由集群分布過(guò)渡到隨機(jī)分布的原因之一。

冬季牧場(chǎng)禾本科植物主要有：紫花針茅、醉馬草、波伐早熟禾、扁穗冰草、賴草。其中,醉馬草、波伐早熟禾均與紫花針茅的種群偏離系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,紫花針茅與醉馬草、波伐早熟禾存在明顯的種間競(jìng)爭(zhēng)。紫花針茅、醉馬草、波伐早熟禾、扁穗冰草、賴草的種群偏離系數(shù)區(qū)間分別為[0.11,3.18]、[0.25,2.50]、[0.39,1.90]、[2.00,12.39]、[0.44,10.54],種群偏離系數(shù)極差分別為3.07,2.25,1.51,10.39,10.10。醉馬草、波伐早熟禾的種群偏離系數(shù)波動(dòng)極低,種群格局依舊。紫花針茅的種群偏離系數(shù)極差3.07,波動(dòng)略高,在放牧率6.90 AUM/hm2下,出現(xiàn)最大值3.18,亦發(fā)生種群格局由隨機(jī)分布改變?yōu)榧悍植?。扁穗冰草在天然草地中采用集群分?在放牧干擾下,重度放牧使得種群格局轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布。賴草為冬季牧場(chǎng)偶見(jiàn)種,其種群格局無(wú)明顯變化規(guī)律。黑褐穗苔草作為主要伴生牧草,其種群偏離系數(shù)受放牧率影響顯著。

冬季牧場(chǎng)主要有紫花棘豆與乳白黃耆兩種豆科植物。乳白黃耆的種群偏離系數(shù)區(qū)間為[0.75,2.00],極差1.25；紫花棘豆的種群偏離系數(shù)區(qū)間為[0.33,15.69],極差15.36。乳白黃耆的種群偏離系數(shù)波動(dòng)小,格局保持隨機(jī)分布。紫花棘豆的種群偏離系數(shù)波動(dòng)大,與放牧率正相關(guān),出現(xiàn)隨機(jī)分布向集群分布轉(zhuǎn)變。

冬季牧場(chǎng)也出現(xiàn)3種反映放牧率高低的指示植物。刺芒龍膽和灰綠藜出現(xiàn)在放牧率≤3.45 AUM/hm2的樣地(表3)。隨放牧率增大,種群偏離系數(shù)都迅速下降,集群程度急速降低,種群格局由集群分布過(guò)渡到隨機(jī)分布。而堿韭在≥3.45 AUM/hm2的樣地中出現(xiàn),堿韭的偏離系數(shù)隨放牧率增大平緩上升,集群度變化相對(duì)較少(圖1)。

圖1 各放牧率下每種植物的種群偏離系數(shù)變化Fig.1 Changes of population deviation coefficient with individual plant under different stocking rates 扁穗冰草、黑褐穗苔草為次縱坐標(biāo)軸

采用Ripley′s K函數(shù),對(duì)紫花針茅種群與醉馬草種群進(jìn)行點(diǎn)格局分析。在0—1 m的研究尺度內(nèi),紫花針茅種群與醉馬草種群的Ripley′s K函數(shù)結(jié)果均在蒙特卡洛隨機(jī)模擬區(qū)間內(nèi),呈隨機(jī)分布格局。紫花針茅種群在放牧率6.90 AUM/hm2時(shí),尺度0.04 m上出現(xiàn)L(d)>0(圖2)。醉馬草種群在放牧率4.85 AUM/hm2時(shí)尺度區(qū)間[0.02,0.12]和在放牧率6.90 AUM/hm2時(shí)尺度區(qū)間[0.02,0.08],出現(xiàn)L(d)>0(圖3)。偏離系數(shù)及t檢驗(yàn)方法與Ripley′s K函數(shù)及蒙特卡羅隨機(jī)模擬試驗(yàn),均可定量分析種群分布格局。偏離系數(shù)及t檢驗(yàn)方法直接反映種群的定量格局,并可進(jìn)行不同放牧率的統(tǒng)計(jì)分析。Ripley′s K函數(shù)及蒙特卡羅隨機(jī)模擬試驗(yàn)采用點(diǎn)格局分析方法,研究種群在不同尺度內(nèi)的變化。兩者相比,Ripley′s K函數(shù)及蒙特卡羅隨機(jī)模擬試驗(yàn)可具體分析種群變化尺度,偏離系數(shù)及t檢驗(yàn)方法便于放牧率尺度的研究。

圖2 在0—1 m尺度上，紫花針茅的L(d)隨尺度d的變化Fig.2 Changes of L(d) about S. purpurea with study scales under 0—1m 實(shí)水平線是完全空間隨機(jī)條件下L(d)-d的0參考值,虛線是99次Monte-Carlo模擬估計(jì)得到的L(d)-d的2.5%和97.5%分位數(shù);a、b、c、d、e、f分別為放牧率: 6.90、4.85、3.45、2.45、1.45、1.00 AUM/hm2

圖3 在0—1m尺度上，醉馬草的L(d)隨尺度d的變化Fig.3 Changes of L(d) about A. inebrians with study scales under 0—1m 實(shí)水平線是完全空間隨機(jī)條件下L(d)-d的0參考值,虛線是99次Monte-Carlo模擬估計(jì)得到的L(d)-d的2.5%和97.5%分位數(shù);a、b、c、d、e、f分別為放牧率: 6.90、4.85、3.45、2.45、1.45、1.00 AUM/hm2

2.2 優(yōu)勢(shì)物種種群分形特征

2.2.1計(jì)盒維數(shù)

種群格局的變化,歸因于物種生存能力的改變。計(jì)盒維數(shù)是反映物種生存能力的指數(shù)之一,主要說(shuō)明種群的占據(jù)空間能力。在各放牧率下,紫花針茅與醉馬草的種群計(jì)盒維數(shù)回歸擬合R2≥0.968,P<0.01,在群落尺度內(nèi)存在自相似性(表4)。

紫花針茅的種群計(jì)盒維數(shù)區(qū)間為[1.596,1.921],極差0.325；醉馬草的種群計(jì)盒維數(shù)區(qū)間為[1.831,1.945],極差0.114。紫花針茅與醉馬草的計(jì)盒維數(shù)都接近2,表明均占據(jù)極大的生態(tài)空間,與其在群落中的主導(dǎo)作用相一致。種群的計(jì)盒維數(shù)極差,反映對(duì)外界因素干擾種群抵抗力的強(qiáng)弱。紫花針茅種群的計(jì)盒維數(shù)極差更大,反映受放牧影響紫花針茅空間占據(jù)力發(fā)生更明顯改變。

紫花針茅種群的計(jì)盒維數(shù)與放牧率可曲線擬合(y=-0.0197x2+ 0.1018x+ 1.839,R2=0.9831,P<0.01),而醉馬草種群的計(jì)盒維數(shù)則隨放牧率變化沒(méi)有明顯規(guī)律。在放牧率1.967 AUM/hm2時(shí),紫花針茅種群計(jì)盒維數(shù)達(dá)到最大,占據(jù)空間最大。紫花針茅與醉馬草的計(jì)盒維數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)(R2=0.835,P<0.05),同種群偏離系數(shù)的負(fù)相關(guān)結(jié)果相同。表明,紫花針茅與醉馬草的生存競(jìng)爭(zhēng)激烈。放牧與醉馬草種間競(jìng)爭(zhēng)成為紫花針茅種群格局改變的主要因素；醉馬草種群格局的直接因素為紫花針茅,間接因素為放牧。結(jié)果表明,紫花針茅的種間競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于醉馬草,而醉馬草對(duì)放牧環(huán)境的適應(yīng)能力優(yōu)于紫花針茅。

紫花針茅與醉馬草兩者的拐點(diǎn)變化隨放牧率的增大發(fā)生相反改變(表4),即紫花針茅為“峰”值,則醉馬草為“谷”值,反之亦然,呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。拐點(diǎn)尺度反映出種群聚塊尺度,在放牧相對(duì)較重的6.90 AUM/hm2和4.85 AUM/hm2樣地,紫花針茅冠幅小于聚塊尺度,表明聚塊由小個(gè)體組成,因個(gè)體生長(zhǎng)不良所致；放牧相對(duì)較輕的1.00 AUM/hm2和1.45 AUM/hm2樣地則相反,冠幅大于聚塊尺度,聚塊由生長(zhǎng)良好的大個(gè)體組成。結(jié)果表明,馬鹿重牧可以為醉馬草提供相適應(yīng)的微氣候環(huán)境,壓制紫花針茅種群的生長(zhǎng)。

表4 各放牧率下植物種群空間分布格局的計(jì)盒維數(shù)

D表示計(jì)盒維數(shù)；R2表示計(jì)盒維數(shù)的相關(guān)系數(shù)；IP表示計(jì)盒維數(shù)的拐點(diǎn)尺度；*表示計(jì)盒維數(shù)差異極顯著(P<0.05)；**表示計(jì)盒維數(shù)差異極顯著(P<0.01)

2.2.2信息維數(shù)分析牧場(chǎng)優(yōu)勢(shì)草種的個(gè)體均勻度

種群格局的變化,主要表現(xiàn)在種群分布的均勻度改變。信息維數(shù)揭示不同尺度上種群個(gè)體分布的均勻程度,拐點(diǎn)顯示這種變化規(guī)律發(fā)生顯著轉(zhuǎn)換的尺度。它是計(jì)盒維數(shù)的推廣,其不但考慮所取格子是“空”還是“非空”,而且考慮了不同的非空格子所提供的信息量大小,從而反映種群空間分布的非均勻性程度。高的信息維數(shù)(接近2)表明種群格局強(qiáng)度尺度變化強(qiáng)烈,個(gè)體分布不均勻,隨著觀測(cè)尺度的改變,種群格局分布類型會(huì)出現(xiàn)明顯的變化。信息維數(shù)較低,可能是因?yàn)閭€(gè)體隨機(jī)分布或均勻分布[38]。

紫花針茅與醉馬草的種群直線擬合的相關(guān)系數(shù)均≥0.968(表5),P<0.01,存在極顯著的冪律關(guān)系,說(shuō)明兩個(gè)種群個(gè)體分布格局具有高度地自相似性。紫花針茅種群的信息位數(shù)區(qū)間為[1.590,1.899],極差0.309；醉馬草種群的信息位數(shù)區(qū)間為[1.633,1.913],極差0.280。紫花針茅種群與醉馬草種群的信息位數(shù)均接近2,表明放牧造成兩個(gè)種群均勻度變化強(qiáng)烈,種群格局具有較高的空間不均勻性；而紫花針茅的信息位數(shù)極差高于醉馬草,說(shuō)明受放牧影響紫花針茅的均勻度變化更加強(qiáng)烈。

紫花針茅種群的信息維數(shù)隨放牧率增加呈下凹趨勢(shì),表明放牧率越大,個(gè)體分布均勻性隨尺度的變化越發(fā)明顯,變化趨勢(shì)可用二次曲線y=-0.015x2+ 0.074x+ 1.814(R2=0.994,P<0.01)擬合。信息維數(shù)與計(jì)盒維數(shù)線性回歸y=1.223x-0.343(R2=0.955,P<0.01),表明伴隨紫花針茅分布越均勻,占據(jù)空間越小。

醉馬草種群的信息維數(shù)隨放牧率的變化沒(méi)有較一致的規(guī)律,但與計(jì)盒維數(shù)極顯著正相關(guān)(y=0.421x+ 1.129,R2=0.824,P<0.01)。除放牧率6.90 AUM/hm2外,其他樣地紫花針茅的信息維數(shù)均不小于醉馬草,說(shuō)明放牧對(duì)紫花針茅個(gè)體分布均勻性影響較大。

表5 各放牧率下植物種群空間分布格局的信息維數(shù)

D表示信息維數(shù)；R2表示信息維數(shù)的相關(guān)系數(shù)；IP表示信息維數(shù)的拐點(diǎn)尺度；**表示信息維數(shù)差異極顯著(P<0.01)

3 討論

本次研究結(jié)果表明,隨甘肅馬鹿放牧率的增大,種群的空間占據(jù)能力變化,種群均勻度改變,冬季牧場(chǎng)植物種群格局改變[19]。種群格局在大尺度研究時(shí),氣候、土壤、地形等環(huán)境因子為主導(dǎo)因子,而局部尺度研究時(shí),放牧成為影響草地群落特征最主要的因子(表1)。

采食與踐踏是牧場(chǎng)種群變化的主要因子[43]。通過(guò)偏離系數(shù)及t檢驗(yàn)顯著性分析,了解冬季牧場(chǎng)各種群的分布格局變化。紫花針茅、波伐早熟禾、扁穗冰草通過(guò)分蘗與補(bǔ)償生長(zhǎng)提高耐牧性；醉馬草因含有生物堿-麥角酰胺和麥角新堿有毒；冷蒿具備生根萌蘗再生能力[41]。伴隨放牧率升高,家畜采食嚴(yán)重,冷蒿釋放5類揮發(fā)性有機(jī)化合物造成扁穗冰草的凱氏帶發(fā)育不完全[42]。

紫花針茅種群隨放牧率升高,偏離系數(shù)呈凹拋物線趨勢(shì),計(jì)盒維數(shù)偏低,信息維數(shù)均呈凸拋物線趨勢(shì)。在重度放牧與輕度放牧下,紫花針茅集群度均高,在6.90 AUM/hm2呈現(xiàn)集群分布；計(jì)盒維數(shù)卻偏低,占據(jù)空間相對(duì)較小；信息維數(shù)偏小,個(gè)體分布越隨機(jī)。在輕度放牧?xí)r,各植物種群受放牧影響較小,種間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)激烈,紫花針占據(jù)空間相對(duì)中度放牧較小,個(gè)體分布更為均勻,而整體分布集群度偏高。在重度放牧下,紫花針茅生長(zhǎng)不良,占據(jù)空間很小,整體呈小型“草斑”,偏離系數(shù)偏高,局部個(gè)體分布偏均勻,信息維數(shù)偏低。段敏杰等人在藏北紫花針茅草地放牧發(fā)現(xiàn)[19],紫花針茅綜合優(yōu)勢(shì)比在中度放牧最高。中度放牧抑制群落中優(yōu)勢(shì)種而促進(jìn)其他物種生長(zhǎng)[44-45]。本次實(shí)驗(yàn)也顯示中度放牧下紫花針茅計(jì)盒維數(shù)最大,空間占據(jù)能力最強(qiáng),生長(zhǎng)更為優(yōu)勢(shì)。

醉馬草,因生物堿有毒[46],無(wú)法被家畜采食。醉馬草生長(zhǎng)受放牧調(diào)控,有明顯趨勢(shì),但其顯著相關(guān)性低于紫花針茅的種間競(jìng)爭(zhēng)。隨放牧率增大,醉馬草種群偏離系數(shù)、計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)均呈凸拋物線。在輕度放牧下,醉馬草種群在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),但相對(duì)紫花針茅生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)不足；中度重牧下,來(lái)自紫花針茅的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力降低,醉馬草種群生長(zhǎng)良好,在嚴(yán)重重牧下,土壤板結(jié)(表1),醉馬草生長(zhǎng)困難,計(jì)盒維數(shù)與偏離系數(shù)都降低。劉秀梅實(shí)驗(yàn)表明伴隨放牧強(qiáng)度的增大,土壤含水量逐漸降低,土壤容重逐漸增大,醉馬草顯著減小[47]。

綜合以上分析,在放牧率<3.45 AUM/hm2時(shí),計(jì)盒維數(shù)方面,紫花針茅與醉馬草均出現(xiàn)極大值,空間占據(jù)能力較高；信息維數(shù)方面,紫花針茅極高,均勻度極低,偏離系數(shù)偏大,集群度偏高,容易形成草斑,導(dǎo)致草場(chǎng)利用不全,牧草資源未合理利用,收益降低。放牧率位于3.45—4.85 AUM/hm2時(shí),醉馬草計(jì)盒維數(shù)最小,空間占據(jù)最低,信息維數(shù)相對(duì)較低,種群分布相對(duì)均勻,格局變化相對(duì)緩慢,適合最大限度利用牧場(chǎng)。在放牧率>4.85 AUM/hm2時(shí),紫花針茅種群的計(jì)盒維數(shù)明顯下滑,占據(jù)空間明顯減少,信息維數(shù)急降,偏離系數(shù)升高,植株矮化,零散分布。因此,預(yù)測(cè)牧場(chǎng)適宜放牧率4.34 AUM/hm2最佳。

4 結(jié)論

伴隨放牧率增大,家畜喜食牧草的種群格局發(fā)生急劇變化,可食牧草的集群程度會(huì)隨之降低。重度放牧導(dǎo)致毒害草的增生,不可食的草本植物(醉馬草)將會(huì)成為退化牧場(chǎng)新的優(yōu)勢(shì)種。采用全要素試驗(yàn)方法,觀測(cè)連續(xù)放牧率對(duì)高寒草地的調(diào)控,可基于當(dāng)?shù)貧夂?、土壤等環(huán)境因素,提供更為切實(shí)提供實(shí)試驗(yàn)成果。本研究結(jié)果表明在放牧率4.34 AUM/hm2時(shí),可實(shí)現(xiàn)牧草資源的充分利用與生態(tài)保護(hù)的最佳平衡。目前,本研究對(duì)于伴生禾本科牧草的群落演替機(jī)理尚不明確及其在生態(tài)系統(tǒng)的重要程度尚不確定,有待進(jìn)一步探究、完善牧場(chǎng)植物群落演替機(jī)制。