放牧對(duì)天然草地昆蟲(chóng)群落的研究現(xiàn)狀及進(jìn)展

楊興卓，袁明龍

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020）

我國(guó)的天然草地面積約占國(guó)土面積的41%[1]。放牧是天然草地利用的主要方式，通過(guò)放牧可為人類(lèi)提供豐富的肉類(lèi)、奶類(lèi)和動(dòng)物皮毛等大量基本生活生產(chǎn)物資。放牧也是草地管理的基本手段，對(duì)維持天然草地的生態(tài)健康和生產(chǎn)穩(wěn)定性具有重要作用[2]。同時(shí)，放牧也是人為干擾天然草地最嚴(yán)重的因素，長(zhǎng)期放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)中的動(dòng)物、植物、微生物及土壤等產(chǎn)生了深刻影響[3-4]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，牛、羊和馬等大型放牧動(dòng)物對(duì)草地植物的啃食、踩踏及其排泄物沉積，導(dǎo)致植物的高度、蓋度、頻度、密度和生物量以及土壤的理化性質(zhì)等發(fā)生了一系列變化，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要影響，從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生強(qiáng)烈的調(diào)節(jié)作用[5-9]。尤其是過(guò)度及不合理的放牧?xí)茐牟莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)內(nèi)各要素之間的平衡狀態(tài)，改變生態(tài)系統(tǒng)原有的狀態(tài)而可能導(dǎo)致草地的不可逆退化。

昆蟲(chóng)是動(dòng)物中生物多樣性最高的類(lèi)群，是草地生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)消費(fèi)者(害蟲(chóng))、二級(jí)消費(fèi)者(天敵昆蟲(chóng))和分解者(腐食性和糞食性昆蟲(chóng))，對(duì)維持草地生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要作用。許多昆蟲(chóng)是被子植物的重要傳粉媒介，如蜂類(lèi)、蝶類(lèi)和蠅類(lèi)等昆蟲(chóng)通過(guò)對(duì)植物授粉而提高了蟲(chóng)媒花植物的物種豐富度[10]。昆蟲(chóng)也是加速草地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量循環(huán)的重要驅(qū)動(dòng)者，如一些昆蟲(chóng)能分解草地中的植物殘?bào)w并把它們返還進(jìn)土壤完成物質(zhì)能量的循環(huán)[11]。此外，昆蟲(chóng)對(duì)維持植物群落組成及結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性具有重要作用，是一些植被變化的指示性昆蟲(chóng)[12-14]。植物多樣性長(zhǎng)期以來(lái)一直被公認(rèn)為是影響植食性昆蟲(chóng)豐富度和多樣性的重要因素[15]，植物物種豐富度的變化與昆蟲(chóng)物種豐富度的高低密切相關(guān)[16-18]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物和昆蟲(chóng)往往與大型家畜等放牧動(dòng)物共存，因而放牧活動(dòng)對(duì)昆蟲(chóng)多樣性具有重要影響。

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，不同的放牧方式、放牧強(qiáng)度及不同的放牧動(dòng)物對(duì)昆蟲(chóng)群落及多樣性均具差異化影響，但其影響機(jī)制及過(guò)程復(fù)雜且極具多樣化。昆蟲(chóng)作為草地生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員，深入研究昆蟲(chóng)對(duì)放牧的響應(yīng)及其機(jī)理，對(duì)制定科學(xué)的草地管理方式及推動(dòng)草地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展等具有重要價(jià)值。為此，本文基于Web of Science和中國(guó)知網(wǎng)兩個(gè)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)平臺(tái)，系統(tǒng)總結(jié)了近40年國(guó)內(nèi)外有關(guān)大型食草動(dòng)物放牧對(duì)草地昆蟲(chóng)多樣性影響的已有研究結(jié)果，重點(diǎn)討論了昆蟲(chóng)多樣性在不同放牧條件下的變化趨勢(shì)，以期為制定科學(xué)合理的放牧方式進(jìn)而促進(jìn)天然草地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展提供參考。

1 研究現(xiàn)狀

在Web of Science上 使 用Arthropod、insect、disturbance、graze、grassland及昆蟲(chóng)綱各個(gè)目的專(zhuān)有名詞作為主題詞進(jìn)行組合，對(duì)1979-2018年發(fā)表在核心期刊合集上的文獻(xiàn)進(jìn)行檢索，然后排除非天然草地放牧及非昆蟲(chóng)的相關(guān)文獻(xiàn)，共獲得119篇文獻(xiàn)(具體檢索步驟及篩選方式如附錄1所列，見(jiàn)電子版)。同樣，在CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)中以放牧、擾動(dòng)、節(jié)肢動(dòng)物、昆蟲(chóng)草原、草地等作為主題詞進(jìn)行組合，對(duì)1979-2018年的文獻(xiàn)進(jìn)行檢索，去除非相關(guān)文獻(xiàn)共得到40篇文獻(xiàn)，其中博士學(xué)位論文2篇，碩士學(xué)位論文11篇，期刊論文27篇(附錄2，見(jiàn)電子版)。

放牧對(duì)草地昆蟲(chóng)多樣性影響的相關(guān)研究呈逐年遞增的趨勢(shì)，超過(guò)71%的文獻(xiàn)發(fā)表于2004年之后。近10年中，2012年出版的文獻(xiàn)最多，并且近幾年出版的相關(guān)文獻(xiàn)逐漸增多(圖1)。涉及的昆蟲(chóng)類(lèi)群，蝗蟲(chóng)、蝶類(lèi)和葉蟬等的相關(guān)研究最多，占總數(shù)的42% (圖2)。放牧的大型草食性動(dòng)物類(lèi)型主要為牛和羊等家畜，且單一家畜放牧方式的相關(guān)文獻(xiàn)最多，占61%，而混合家畜放牧的文獻(xiàn)占39%。在研究開(kāi)展的地域中，主要集中在歐洲各國(guó)(46%)，而北美地區(qū)占16%，亞洲占31%(圖3)。其中我國(guó)的相關(guān)研究共發(fā)表文獻(xiàn)45篇，且主要集中在內(nèi)蒙古和吉林等北方典型草原。從所研究的持續(xù)時(shí)間看，超過(guò)一半的研究?jī)H持續(xù)了1年(54%)，持續(xù)2年的占18%，而持續(xù)超過(guò)5年的僅占6%(圖4)。

2 研究進(jìn)展

2.1 放牧對(duì)昆蟲(chóng)群落多樣性的影響

大多數(shù)研究表明，草地昆蟲(chóng)多樣性對(duì)放牧響應(yīng)強(qiáng)烈，適度放牧強(qiáng)度下昆蟲(chóng)多樣性最為豐富；但部分研究發(fā)現(xiàn)，放牧地比不放牧地昆蟲(chóng)多樣性豐度更小[19-23]，或放牧增加昆蟲(chóng)多樣性[24-25](附錄2，見(jiàn)電子版)。從文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果來(lái)看，由于不同的研究涉及的草地類(lèi)型、放牧方式、目標(biāo)昆蟲(chóng)和放牧動(dòng)物種類(lèi)等因素存在差異，因此昆蟲(chóng)群落多樣性對(duì)放牧響應(yīng)的變化也不盡相同。

圖 1 近40年有關(guān)放牧與昆蟲(chóng)多樣性研究的文獻(xiàn)數(shù)量統(tǒng)計(jì)Figure 1 Statistics of the number of articles on grazing and insect diversity in the past 40 years

目前，關(guān)于放牧對(duì)昆蟲(chóng)多樣性的影響在世界各地不同的草地類(lèi)型都有所開(kāi)展，如亞洲地區(qū)的荒漠草地、溫帶濕潤(rùn)草甸草原、高寒草甸和典型草原，歐洲地區(qū)的鈣質(zhì)草原和高山草甸；北美大草原，南美洲的潘帕斯草原，非洲的稀樹(shù)草原等，且研究結(jié)論各有不同(附錄2，見(jiàn)電子版)。例如，盡管蝗蟲(chóng)群落在不同的草地類(lèi)型中具有一定的相似性，但其豐富度和多樣性因草地類(lèi)型和放牧強(qiáng)度而明顯不同。例如，在亞洲地區(qū)典型草原上的研究發(fā)現(xiàn)，蝗蟲(chóng)的密度在羊草草原隨放牧強(qiáng)度的增加而逐漸增加，并且在重牧地區(qū)中達(dá)到最大[26-27]，在松嫩草原的草甸草原研究也得出相同的結(jié)論[28-29]。對(duì)非洲稀樹(shù)草原的研究顯示，大多數(shù)蝗蟲(chóng)偏向于裸露與稀疏的草地，而重度放牧的草地植被普遍較低，蓋度小，雜草多[30]，有利于蝗蟲(chóng)種群棲息。在北美大草原有研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)蝗蟲(chóng)在未放牧地種類(lèi)較多，只有1種蝗蟲(chóng)的豐富度在過(guò)度放牧地增加。由此可見(jiàn)，在不同的草地類(lèi)型上放牧，蝗蟲(chóng)類(lèi)群的數(shù)量及豐富度的變化既有相同之處又有不同之處，這可能和草地植被變化以及蝗蟲(chóng)生境改變有關(guān)。由于不同種類(lèi)的蝗蟲(chóng)采食不同的植被類(lèi)群，且大型食草動(dòng)物對(duì)草地植被的采食具有明顯的偏食性，進(jìn)而改變草地植被的物種豐富度和多樣性。因此，不同草地類(lèi)型放牧下對(duì)應(yīng)的蝗蟲(chóng)生物量會(huì)明顯不同。

圖 2 不同昆蟲(chóng)類(lèi)群的放牧相關(guān)文獻(xiàn)數(shù)量Figure 2 Number of articles related to different insect taxa on grazing

圖 3 放牧與昆蟲(chóng)多樣性相關(guān)研究的地域分布Figure 3 Geographic location of related studies on grazing and insect diversity

圖 4 不同研究持續(xù)時(shí)間的論文發(fā)表數(shù)量Figure 4 The number of published articles with different years of duration

不同的放牧方式是維持草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的重要工具[31]，也導(dǎo)致昆蟲(chóng)群落多樣性的變化。Gebeyehu和Samways[32]研究表明，在輪牧、季節(jié)性放牧、持續(xù)放牧和禁牧4種大型草食動(dòng)物放牧方式中，輪牧條件下蝗蟲(chóng)的多樣性達(dá)到最大，而持續(xù)放牧條件下蝗蟲(chóng)的豐富度最低。也有研究發(fā)現(xiàn)，輪牧條件下若蟲(chóng)發(fā)育明顯較為緩慢，相對(duì)應(yīng)的成蟲(chóng)數(shù)量也較少，因此在輪牧的草地上很少爆發(fā)蝗災(zāi)[33]。這可能和不同放牧方式對(duì)蝗蟲(chóng)的食物資源和棲息地時(shí)空異質(zhì)性的影響以及其特殊的生物學(xué)特性有關(guān)。Mille和Onsager[34]研究了集約型放牧和粗放型放牧以及禁牧下蝗蟲(chóng)類(lèi)群的變化，發(fā)現(xiàn)蝗蟲(chóng)若蟲(chóng)的密度和草的粗蛋白含量有關(guān)。Farruggia等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在高載畜率下，輪牧草地的開(kāi)花植被的覆蓋度高于連續(xù)放牧草地，并且輪牧條件下蝴蝶的豐富度和多樣性均高于持續(xù)性放牧草地。研究發(fā)現(xiàn)，在單一大型草食動(dòng)物放牧條件下，隨著植物多樣性增加，昆蟲(chóng)多樣性逐漸減少；而混合放牧條件下，隨著植物多樣性的增加，昆蟲(chóng)多樣性呈現(xiàn)先略微增加后顯著減少[36]。Stuhldreher等[37]發(fā)現(xiàn)，傳統(tǒng)的牛羊放牧組合可以很好地維持當(dāng)?shù)靥赜谢液?Satyrium spini)的物種多樣性。這些研究都顯示出，不同放牧方式對(duì)草地昆蟲(chóng)影響除了與季節(jié)有關(guān)之外，還與大型家畜對(duì)草地植被的影響有關(guān)。比較這些研究可以發(fā)現(xiàn)，昆蟲(chóng)類(lèi)群在輪牧及多種大型家畜共同放牧等放牧方式下具有較高的物種豐富度。這可能是由于在連續(xù)放牧或者單一大型草食動(dòng)物放牧的情況下，家畜等大型食草動(dòng)物可以自由選擇喜食牧草，其行為會(huì)造成草地植被類(lèi)型單一化；而輪牧，季節(jié)性放牧以及混合放牧條件下，草地植被類(lèi)型豐富度相比會(huì)呈現(xiàn)出更高的多樣性，進(jìn)而使昆蟲(chóng)類(lèi)群也顯示出更高的豐富度和多樣性。

放牧對(duì)昆蟲(chóng)群落多樣性的影響，也依賴(lài)于不同的昆蟲(chóng)類(lèi)群[10, 22, 38-41]。一些研究發(fā)現(xiàn)，低放牧強(qiáng)度下蜜蜂和蝴蝶等訪花昆蟲(chóng)的物種豐富度相對(duì)更高[42-43]，因?yàn)檩^低的放牧強(qiáng)度下訪花昆蟲(chóng)有更多的食物資源。也有研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論輕牧還是重牧，訪花昆蟲(chóng)多樣性均不發(fā)生變化[44]。在中度或者適度放牧強(qiáng)度下，大多昆蟲(chóng)類(lèi)群表現(xiàn)出較高的物種豐富度和多樣性[39, 40, 45-46]。而重度放牧下，植棲型蝗蟲(chóng)的豐富度明顯減少[43,47-48]，而地棲型的蝗蟲(chóng)明顯增加[27-28, 30, 49-50]。隨著放牧強(qiáng)度的遞增，大型甲蟲(chóng)和蠐螬群落多樣性明顯減少，而小型甲蟲(chóng)數(shù)量則不受影響[51-54]。葉蟬和盲蝽等半翅目昆蟲(chóng)，對(duì)放牧強(qiáng)度的增加均表現(xiàn)出消極性反應(yīng)[19,55-56]。這些研究結(jié)果表明，不同昆蟲(chóng)類(lèi)群對(duì)放牧的響應(yīng)與昆蟲(chóng)自身的生物生態(tài)學(xué)特性密切相關(guān)。例如，高放牧強(qiáng)度下，大型家畜對(duì)草地植被的大量采食與踐踏對(duì)蜜蜂和蝴蝶等訪花昆蟲(chóng)、葉蟬和植棲型蝗蟲(chóng)等植食性昆蟲(chóng)會(huì)產(chǎn)生消極影響；而高強(qiáng)度放牧下大型家畜必然會(huì)產(chǎn)生更多的糞便以及使草地產(chǎn)生更多的裸露部分，從而使得蜣螂等鞘翅目昆蟲(chóng)和地棲型蝗蟲(chóng)等由于其食物資源或者棲息地條件變好，反而因此產(chǎn)生積極的影響。

不同的放牧動(dòng)物對(duì)昆蟲(chóng)的影響也是不相同的。主要是因?yàn)榕?、羊和馬等不同體型的食草動(dòng)物具有不同的口腔和消化系統(tǒng)等特征，以及不同的食譜和新陳代謝效率，對(duì)草地植物資源具有不同的利用方式而對(duì)昆蟲(chóng)產(chǎn)生影響。有研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲(chóng)的物種豐富度隨植被高度的增加而增加，并且羊放牧對(duì)蝴蝶的負(fù)面影響要大于牛和馬[57]，且對(duì)步甲的影響非常小[58]。牛放牧在維持草地特有甲蟲(chóng)和蝗蟲(chóng)較高的豐富度方面發(fā)揮著重要作用[41,59]。Lumare等[60]發(fā)現(xiàn)，放牧動(dòng)物從羊變?yōu)榕：?，甲蟲(chóng)的可利用資源增加了近3倍，其物種豐富度也增加了3倍，并且甲蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)也有相應(yīng)的調(diào)整和變化。研究發(fā)現(xiàn)，牛放牧產(chǎn)生的新鮮糞便能夠維持甲蟲(chóng)和蒼蠅等鞘翅目和雙翅目昆蟲(chóng)的豐富度和多樣性[41,61]，而羊放牧對(duì)其影響較小[58,62]。牛、羊、馬等大型食草動(dòng)物放牧?xí)r產(chǎn)生的糞便及對(duì)草地的踐踏效果不同，加之不同昆蟲(chóng)類(lèi)群間差異的生物生態(tài)特性，故不同放牧動(dòng)物對(duì)草地昆蟲(chóng)產(chǎn)生不盡相同的影響結(jié)果。

2.2 放牧對(duì)昆蟲(chóng)群落多樣性的作用途徑

迄今為止，有關(guān)放牧對(duì)昆蟲(chóng)群落多樣性影響的具體原因和機(jī)制還遠(yuǎn)沒(méi)有獲得統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。相關(guān)研究[63-64]指出，大型食草動(dòng)物放牧對(duì)昆蟲(chóng)豐富度和多樣性影響主要表現(xiàn)在3個(gè)方面：一是昆蟲(chóng)意外被捕食和干擾的增加，二是昆蟲(chóng)可利用總的資源豐富度的減少，三是植物多樣性和非生物條件的變化。綜合目前已有研究結(jié)果，重點(diǎn)討論放牧影響草地昆蟲(chóng)多樣性的兩個(gè)主要作用途徑。

1)直接作用。直接作用主要是指大型食草動(dòng)物對(duì)昆蟲(chóng)的無(wú)意間采食、踐踏以及為糞食性和腐食性昆蟲(chóng)提供食物資源。大量研究表明，大型食草動(dòng)物放牧?xí)r產(chǎn)生的糞便可以為一些昆蟲(chóng)提供大量可利用食物資源，進(jìn)而對(duì)其產(chǎn)生積極影響[41,65-66]，當(dāng)然過(guò)度放牧也會(huì)對(duì)部分糞甲蟲(chóng)產(chǎn)生消極影響[51,67]。牛放牧產(chǎn)生的新鮮牛糞可以為蜣螂提供大量的食物資源，從而提高蜣螂的物種豐富度[61]。有研究發(fā)現(xiàn)，牛放牧比羊放牧產(chǎn)生更多的糞便，從而使蜣螂的豐富度增加近3倍[60]。與禁牧相比，放牧可產(chǎn)生大量可供糞金龜利用的資源，從而使其群落物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和生物量均顯著增加[68]。有學(xué)者對(duì)歐洲南部草地中的甲蟲(chóng)研究發(fā)現(xiàn)，野生有蹄類(lèi)動(dòng)物提供的糞便不足以保證該區(qū)域的甲蟲(chóng)物種多樣性，而大型家畜的粗放式放牧允許數(shù)種具有異質(zhì)性生境的本地甲蟲(chóng)共存，因此增大放牧強(qiáng)度利于本地蜣螂物種保護(hù)[69]。以上這些研究都是關(guān)于放牧對(duì)糞食性甲蟲(chóng)的影響，但由于觀察測(cè)量等因素的限制，關(guān)于糞便對(duì)糞食性甲蟲(chóng)的直接影響的研究還比較少。另一方面，大型食草動(dòng)物采食時(shí)，對(duì)移動(dòng)緩慢的昆蟲(chóng)或者內(nèi)生于植物內(nèi)中蟲(chóng)卵的無(wú)意間采食或者踐踏擾動(dòng)均會(huì)造成昆蟲(chóng)的直接死亡，也可能破壞昆蟲(chóng)棲息地而產(chǎn)生較大的負(fù)面影響[70-72]。有研究認(rèn)為，草地植物的根、莖、葉、花、果和芽等器官組織是一些昆蟲(chóng)的特殊生存環(huán)境，而這些組織一旦被牛、羊和馬等大型放牧動(dòng)物所取食或者踐踏，昆蟲(chóng)就會(huì)失去其所依賴(lài)的棲境則而無(wú)法正常生存[73]。Van Noordwijk等[70]研究了秋季羊放牧對(duì)慶網(wǎng)蛺蝶(Melitaea cinxia)幼蟲(chóng)踐踏和無(wú)意間取食的影響，發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度放牧下64%的冬眠幼蟲(chóng)消失，而禁牧和低強(qiáng)度放牧下消失的比例分別為8%和12%。對(duì)警覺(jué)性高、察覺(jué)危險(xiǎn)迅速假死或者逃跑的草原毛蟲(chóng)、瓢蟲(chóng)、葉甲和象甲等而言，放牧對(duì)其物種多樣性的直接影響較小[46,74-75]。很顯然，這種影響是造成部分昆蟲(chóng)減少的直接原因，但是大型食草動(dòng)物對(duì)昆蟲(chóng)的直接采食或者踐踏后潛在的影響很少被估測(cè)并且也比較難估測(cè)。

昆蟲(chóng)之間的競(jìng)爭(zhēng)方式多種多樣，主要包括食物資源、捕食和互利互惠。食物鏈?zhǔn)且粋€(gè)復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，當(dāng)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化時(shí)會(huì)對(duì)另外一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)產(chǎn)生多種結(jié)果[76]。大型草食動(dòng)物和某些植食性昆蟲(chóng)共享相同的食物資源，因此大型草食動(dòng)物會(huì)與植食性昆蟲(chóng)間產(chǎn)生強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)作用。研究表明，由于毛蟲(chóng)和蝗蟲(chóng)無(wú)法與大型放牧動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)相同的植物，因此這些昆蟲(chóng)的豐富度在放牧條件下減少[77-78]。因此，大型食草動(dòng)物和蝗蟲(chóng)對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)降低蝗災(zāi)的爆發(fā)[79]。大多數(shù)灰蝴蝶的幼蟲(chóng)和螞蟻有著緊密的互惠關(guān)系，Kouhei和Matsuura[80]發(fā)現(xiàn)，傳統(tǒng)的放牧模式對(duì)灰蝴蝶和螞蟻均有積極影響，因?yàn)檩^高的螞蟻數(shù)量使得灰蝴蝶的幼蟲(chóng)得以保存。Tscharntke等[81]認(rèn)為，放牧對(duì)寄生蜂的影響是通過(guò)直接干擾和分散其食物資源、縮短其食物鏈而實(shí)現(xiàn)的。試驗(yàn)證明，植食性昆蟲(chóng)和腐食性昆蟲(chóng)豐富度和多樣性的增加，可能會(huì)增加更高營(yíng)養(yǎng)水平昆蟲(chóng)的多樣性[82]。另一方面，不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的影響也有可能是自上而下的，因?yàn)榇笮筒菔承詣?dòng)物可影響捕食性昆蟲(chóng)的豐富度和多樣性，從而對(duì)較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的多樣性產(chǎn)生影響。

2)間接作用。大型食草動(dòng)物可通過(guò)改變植被結(jié)構(gòu)或組成以及土壤性質(zhì)從而對(duì)昆蟲(chóng)群落產(chǎn)生間接作用。大型食草動(dòng)物對(duì)植物的影響，突出表現(xiàn)在落葉及降低植被高度和復(fù)雜性上，這會(huì)造成昆蟲(chóng)棲息地小環(huán)境溫度的升高和更大面積的裸露土地，從而有利于許多地棲型蝗蟲(chóng)和蝴蝶等喜溫昆蟲(chóng)的生存[27,80]。例如，弄蝶偏愛(ài)于在由羊放牧造成的裸露地塊或者石塊周?chē)难蛎┥袭a(chǎn)卵[83]；蟋蟀幼蟲(chóng)和雌雄成蟲(chóng)除了5齡幼蟲(chóng)蛻皮時(shí)喜歡在茂盛的草叢活動(dòng)，其余蟲(chóng)齡的幼蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)均喜好在開(kāi)闊稀疏的草地上活動(dòng)[84]。Haddad等[16]發(fā)現(xiàn)，一些昆蟲(chóng)的多樣性隨著植被群落多樣性增加而增大，而一些則減小。這些研究均表明，大型食草動(dòng)物的活動(dòng)會(huì)對(duì)草地植被群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，而植被結(jié)構(gòu)的改變勢(shì)必會(huì)影響到草地昆蟲(chóng)群落的豐富度和多樣性。高大茂密的植被可以作為溫度的緩沖區(qū)，使得白天溫度相對(duì)涼爽以及在夜間或冬季期間溫度相對(duì)溫和而有利于昆蟲(chóng)免受極端溫度等不良?xì)夂驐l件的影響。此外，大型食草動(dòng)物對(duì)植物的大量采食勢(shì)必會(huì)造成枯落物的減少，而枯落物的減少對(duì)捕食性昆蟲(chóng)會(huì)產(chǎn)生不利影響[85]。然而，草地植被組成差異性對(duì)昆蟲(chóng)群落的影響也明顯不同。例如，李?，揫28]研究發(fā)現(xiàn)，在禾本科植物群落中，影響蝗蟲(chóng)生存率的主要因素是雜類(lèi)草植物的生物量；故在單一植被草地與雜草較多的草地間，蝗蟲(chóng)的生物量明顯不同。

根據(jù)中度干擾假說(shuō)[86]，在適度的干擾下物種的豐富度多樣性會(huì)達(dá)到最大。胡俊奇等[87]研究發(fā)現(xiàn)，小型個(gè)體的植物群落生物量會(huì)隨著放牧率的增加而增加。適度放牧下，草地中的地下地上生物量均顯著增加，并且會(huì)刺激植被地上部分的生長(zhǎng)，進(jìn)而增加地下根系的發(fā)育[88]。研究發(fā)現(xiàn)，在一些大型食草動(dòng)物適度的采食干擾下，植物會(huì)產(chǎn)生更多的分蘗和分枝[89]，可能會(huì)為植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)生更多的食物資源。同時(shí)，適度放牧干擾下抑制了植物的優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)勢(shì)，使雜草的物種多樣性增加，從而為昆蟲(chóng)提供更多的資源[90]。因此，適度的放牧?xí)黾又参锏亩鄻有裕瑥亩a(chǎn)生更高的植被異質(zhì)性，吸引更多的昆蟲(chóng)遷居于此[91]，即中等放牧強(qiáng)度下大多數(shù)昆蟲(chóng)產(chǎn)生較高的物種多樣性與豐富度。重牧對(duì)草地的嚴(yán)重?cái)_動(dòng)使得大型食草動(dòng)物喜食的植物明顯減少，植被多樣性明顯降低導(dǎo)致昆蟲(chóng)的物種豐富度降低，除了部分糞甲蟲(chóng)外大多數(shù)昆蟲(chóng)豐富度均會(huì)降低。也有研究發(fā)現(xiàn)，重牧下會(huì)使灌木增加，部分蝗蟲(chóng)數(shù)量會(huì)明顯降低[47]。此外，蝗蟲(chóng)的生長(zhǎng)和植物的氮含量有很大關(guān)系，降低植物的氮含量可能會(huì)引發(fā)蝗災(zāi)[92-93]。盡管很多研究結(jié)果表明，植物多樣性會(huì)增加草地昆蟲(chóng)的多樣性，包括天敵昆蟲(chóng)和寄生蜂等[94-95]，但也有證據(jù)顯示，植物多樣性與昆蟲(chóng)多樣性之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[39, 63, 96]。

大型食草類(lèi)動(dòng)物放牧對(duì)土壤性質(zhì)影響很大，主要是改變了土壤養(yǎng)分含量、pH值、水分供應(yīng)和土壤的緊實(shí)度[97-98]，進(jìn)而改變昆蟲(chóng)棲息地的理化性質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，適度放牧有助于增加土壤呼吸率，有利于地下生物量的累積；過(guò)度放牧?xí)雇寥揽紫抖葴p小，土壤容重顯著增高[99]。過(guò)度放牧下對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)含量明顯低于禁牧和適度放牧，土壤性質(zhì)改變及其導(dǎo)致的植物群落變化[100]，都可能對(duì)地棲型昆蟲(chóng)產(chǎn)生顯著影響，包括螞蟻、隱翅蟲(chóng)和叩甲等部分生活史在地下完成的類(lèi)群[101-102]。研究發(fā)現(xiàn)，與禁牧的草地相比，牛放牧能夠增加螞蟻的物種豐度，同時(shí)螞蟻的豐度的增高能夠提高草地土壤條件、增大植被的豐度及品質(zhì)(含氮量)，進(jìn)而改善牛的品質(zhì)[103]。研究發(fā)現(xiàn)，放牧地區(qū)昆蟲(chóng)的生物量和個(gè)體數(shù)都顯著低于圍封地，充分表現(xiàn)出放牧地土壤和植被條件的惡化對(duì)昆蟲(chóng)的不利影響[104]。家畜等大型草食性動(dòng)物的活動(dòng)造成的草地斑塊的形成，使得草地昆蟲(chóng)的棲息地破碎化，對(duì)昆蟲(chóng)的影響也非常大。不同程度碎塊化的草地中昆蟲(chóng)對(duì)放牧方式的響應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，中度放牧有利于不同的草地斑塊連接進(jìn)而對(duì)訪花昆蟲(chóng)產(chǎn)生積極的影響[105]。

大型食草動(dòng)物放牧還有一個(gè)比較突出的影響是溫室氣體的排放。氣候變暖目前已經(jīng)成為全球氣候變化的一個(gè)重要特征。對(duì)內(nèi)蒙古典型草原溫室氣體監(jiān)測(cè)的研究發(fā)現(xiàn)，與禁牧草原相比，自由放牧降低了羊草草原對(duì)CH4的吸收和N2O的排放，但大大增加了CO2的排放量，并且隨著放牧強(qiáng)度的增加，草原溫室氣體排放強(qiáng)度呈線(xiàn)性迅速增長(zhǎng)[106]。對(duì)甘南高寒草甸輪牧下溫室氣體排放的研究發(fā)現(xiàn)，重度放牧?xí)龠M(jìn)高寒草甸溫室氣體CO2的排放，減少CH4的排放[107]。持續(xù)的放牧，使得溫室氣體不斷產(chǎn)生，全球溫度不斷升高。與1990年相比，預(yù)計(jì)到2100年全球溫度將上升1.4～5.8 ℃[108]。昆蟲(chóng)屬于變溫動(dòng)物，對(duì)氣候變化異常敏感[109-110]，并且其生長(zhǎng)發(fā)育速率會(huì)隨著氣溫的增加而加快，危害期提前，甚至發(fā)生的世代增加，為害時(shí)間延長(zhǎng)等。氣候的變化也會(huì)改變昆蟲(chóng)棲息地環(huán)境，有可能使昆蟲(chóng)群落發(fā)生遷移[111]，這對(duì)昆蟲(chóng)的生存繁殖將產(chǎn)生巨大的影響。研究表明，在中國(guó)內(nèi)蒙古典型草原上，溫度增加1～2 ℃后，會(huì)加快蝗蟲(chóng)的卵和蝗蝻的生長(zhǎng)發(fā)育，并且其分布區(qū)會(huì)向北擴(kuò)散[112]。Rustad等[113]發(fā)現(xiàn)，溫度的變化可以影響植物的物候期，進(jìn)而對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。此外，海拔高度和經(jīng)緯度也對(duì)昆蟲(chóng)具有重要影響。例如，對(duì)歐洲的山地草原研究發(fā)現(xiàn)，放牧后蝗蟲(chóng)數(shù)量更多，且與海拔成反比，而蝴蝶的多樣性則在刈割后更多，因?yàn)樨赘詈蟮牟莸負(fù)碛懈迂S富的蜜源植物，且在其分布范圍內(nèi)與海拔高度成正比[114]。研究發(fā)現(xiàn)，放牧草地和圍封草地中昆蟲(chóng)多樣性隨著緯度的增加而增加[115]。在歐洲中部的高山草地上，由于溫度的變化導(dǎo)致蝴蝶等一些昆蟲(chóng)滅絕[116]。由此可見(jiàn)，不同的昆蟲(chóng)類(lèi)群對(duì)溫度的響應(yīng)是不同的，蝗蟲(chóng)等喜溫昆蟲(chóng)更傾向于遷移到低海拔等溫暖地方，而蝴蝶等昆蟲(chóng)更傾向于溫度較低的地方。由于植物、害蟲(chóng)和天敵3類(lèi)生物對(duì)氣候變暖的響應(yīng)不同，致使它們間存在時(shí)間空間耦合關(guān)系的錯(cuò)位，可能導(dǎo)致一些昆蟲(chóng)危害加重，而一些昆蟲(chóng)發(fā)生減輕，甚至滅絕[117]。因此，大型食草動(dòng)物放牧產(chǎn)生的溫室氣體與草地生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲(chóng)間的相互關(guān)系應(yīng)當(dāng)給予更多關(guān)注。

3 總結(jié)與展望

放牧是天然草地利用和管理的重要方式，也是對(duì)天然草地生態(tài)系統(tǒng)最強(qiáng)烈的人為干擾因素。近40年來(lái)已針對(duì)不同放牧方式、不同草地類(lèi)型開(kāi)展了一定程度的研究，并取得了一些階段性的成果。但總體而言，此類(lèi)研究無(wú)論在研究規(guī)模、發(fā)表論文數(shù)，還是研究深度上，總體還相對(duì)比較薄弱。目前，關(guān)于大型食草動(dòng)物放牧對(duì)昆蟲(chóng)多樣性的影響尚未有確切的結(jié)論，既有正面影響[48,118-119]，也有負(fù)面影響[40,120-121]，還有部分研究結(jié)果表明放牧對(duì)昆蟲(chóng)無(wú)顯著影響[101-102,122]。盡管中等放牧強(qiáng)度支持較高的昆蟲(chóng)多樣性，但有關(guān)“中等”尚未有確切的含義。鑒于放牧強(qiáng)度難以統(tǒng)一界定而在不同研究間進(jìn)行比較，越來(lái)越多的研究重點(diǎn)關(guān)注不同放牧方式對(duì)草地昆蟲(chóng)多樣性的影響，而不同放牧強(qiáng)度的相關(guān)文獻(xiàn)則呈逐漸減少的趨勢(shì)。

在天然草地中，放牧的大型食草動(dòng)物通常不是單一物種，不同的大型草食動(dòng)物混合放牧更為普遍。不同的大型草食動(dòng)物對(duì)不同植物的采食情況不同，故不同的大型草食動(dòng)物單種及其混合放牧對(duì)昆蟲(chóng)多樣性的影響是不同的，后者支持更大的昆蟲(chóng)多樣性[36]?；旌戏拍聊軌蛎黠@增加植被的異質(zhì)性，而植被的異質(zhì)性可顯著促進(jìn)昆蟲(chóng)多樣性。已有的研究中，大部分(61%)僅涉及單一家畜，很少有研究同時(shí)評(píng)價(jià)混合放牧和單種大型草食動(dòng)物放牧下昆蟲(chóng)多樣性變化的異同[123]。最近的一篇研究表明，多種家畜混合放牧能夠明顯提高草地中地上、地下的生物多樣性，從而增加整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性[124]。對(duì)已有研究成果比較分析(附錄2，見(jiàn)電子版)，發(fā)現(xiàn)輪牧、多種家畜混合放牧和季節(jié)性放牧等多種放牧管理方式的合理應(yīng)用會(huì)使草地植被和昆蟲(chóng)的多樣性普遍增加。因此，今后的研究工作應(yīng)注重不同的大型草食動(dòng)物混合放牧對(duì)昆蟲(chóng)多樣性的影響，保護(hù)或者促進(jìn)生境異質(zhì)化，盡可能提供利于多物種共存的環(huán)境條件，從而更加科學(xué)合理的保護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)健康。

昆蟲(chóng)作為指示性生物已在陸生生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)中開(kāi)展了較多研究[125-127]，但有關(guān)草地生態(tài)系統(tǒng)的指示性昆蟲(chóng)研究還較少。研究發(fā)現(xiàn)，窄長(zhǎng)毛菊網(wǎng)蝽(Tingis neolasiotropis Pauperata)對(duì)放牧強(qiáng)度比較敏感，可作為錫林浩特草原放牧活動(dòng)輕重的指示性昆蟲(chóng)[54]；費(fèi)氏糞金龜(Ceratophyus fischeri)、毛蜉金龜(Aphodius scofa)和馬糞蜉金龜(Aphodius subterraneus)可作為不同放牧強(qiáng)度草地的特征指示種[65]。目前，直翅目、鱗翅目和半翅目等昆蟲(chóng)類(lèi)群的研究較為廣泛，三者占已有研究總數(shù)的46%(圖2)。然而，對(duì)膜翅目(如寄生蜂)和雙翅目(如食蚜蠅)等在草地生態(tài)系統(tǒng)中非常豐富或可用于草原健康監(jiān)測(cè)的潛在指示性種等昆蟲(chóng)類(lèi)群還未引起重視。青藏高原地區(qū)擁有豐富的昆蟲(chóng)資源，并且擁有很多珍貴的高原物種，如絹蝶等一些極為稀有的物種[128]。有學(xué)者指出，青藏高原可以作為一個(gè)單獨(dú)的動(dòng)物地理區(qū)，即青藏區(qū)，與其他6個(gè)動(dòng)物地理區(qū)并列[129]。放牧等人類(lèi)的活動(dòng)勢(shì)必會(huì)對(duì)這些稀有的高原昆蟲(chóng)物種造成不同程度的影響，而目前很少有文章研究人類(lèi)活動(dòng)對(duì)這些昆蟲(chóng)造成的影響，尤其是一些特有的及有益的訪花昆蟲(chóng)。因此，今后應(yīng)該加強(qiáng)不同草地生態(tài)系統(tǒng)中指示性昆蟲(chóng)的研究，注重關(guān)鍵物種及整體昆蟲(chóng)多樣性的研究。

昆蟲(chóng)是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，研究放牧條件下昆蟲(chóng)多樣性的變化應(yīng)注重多種營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的研究，尤其是大型草食動(dòng)物與植物、昆蟲(chóng)和微生物以及昆蟲(chóng)間的相互關(guān)系，從而有助于全面揭示放牧對(duì)昆蟲(chóng)多樣性影響的生態(tài)過(guò)程及機(jī)制。然而，總結(jié)檢索到的關(guān)于放牧和昆蟲(chóng)相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，研究者以生態(tài)學(xué)家居多，研究方向以生態(tài)學(xué)、畜牧學(xué)、植物學(xué)和動(dòng)物學(xué)等單一學(xué)科為主，而不同學(xué)科、不同研究方向的作者，關(guān)注重點(diǎn)也存在很大差異。同時(shí)，目前有關(guān)放牧與昆蟲(chóng)多樣性的研究，大部分集中在歐洲(46%)和北美洲(16%)，大洋洲和南美洲等的相關(guān)研究還很少(圖3)。我國(guó)擁有豐富的天然草地資源，具有草甸草原、典型草原、荒漠草原和高寒草原等多種草地類(lèi)群[130]，但目前國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究大都集中在內(nèi)蒙古和吉林等北方典型草原和草甸草原。在研究持續(xù)時(shí)間上，超過(guò)一半的研究?jī)H持續(xù)了1年(54%)，而超過(guò)5年的僅占6% (圖4)。總體而言，目前的研究多為單一學(xué)科、單方向、表面性和小規(guī)模的研究，同時(shí)考慮多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化對(duì)草地及其昆蟲(chóng)多樣性影響的綜合性研究還很少。因此，今后的研究應(yīng)該打破不同學(xué)科之間的壁壘，進(jìn)行多學(xué)科綜合研究。不僅要注重大尺度下的研究，如加大研究不同地域的草地類(lèi)型，提高放牧持續(xù)時(shí)間，還更應(yīng)該注重小尺度下放牧對(duì)昆蟲(chóng)群落作用的特殊機(jī)制等方面的研究。同時(shí)，通過(guò)衛(wèi)星遙感等宏觀生態(tài)監(jiān)測(cè)手段與分子生物技術(shù)等微觀研究方法的有機(jī)結(jié)合，深入、全面地揭示昆蟲(chóng)響應(yīng)放牧的生態(tài)過(guò)程及機(jī)理，更加科學(xué)合理地評(píng)價(jià)放牧對(duì)草地昆蟲(chóng)的影響，從而通過(guò)科學(xué)的放牧方式而更加有效地保護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展。