大白母豬利用年限與初產(chǎn)性狀間的遺傳相關(guān)分析

趙云翔，陽文攀，高 寧，彭 興，張從林，陳瑤生，劉小紅，*

(1.中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006； 2.佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院 生命科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 佛山 528000； 3.廣西揚(yáng)翔農(nóng)牧有限責(zé)任公司，廣西 貴港 537100)

母豬的利用年限是影響豬場養(yǎng)殖效益和盈利的關(guān)鍵因素之一[1]。母豬在低胎齡時淘汰會導(dǎo)致豬群更新率升高，從而增加后備母豬培育費(fèi)用[2]，延長母豬利用年限可以減少購買后備母豬的花費(fèi)和相關(guān)的隔離、培育和馴化方面的成本，從而提高養(yǎng)豬效益。母豬的利用年限可根據(jù)不同的研究目的定義[3-4]，分別以母豬終生總產(chǎn)仔數(shù)[4]、終生產(chǎn)活仔數(shù)[5]、在群總時間[6]、繁殖壽命[7]、某胎次產(chǎn)仔穩(wěn)定性[8]等進(jìn)行描述。母豬利用年限育種值估計(jì)方法大致分為生存分析[9-10]和線性模型分析[11-12]。由于母豬利用年限只有在母豬離群后才能獲得，通過線性模型對母豬利用年限與母豬初產(chǎn)性狀進(jìn)行相關(guān)分析，可以了解母豬利用年限的遺傳結(jié)構(gòu)，幫助早期選種。本研究利用線性模型分析母豬終生產(chǎn)仔數(shù)、終生產(chǎn)活仔數(shù)、終生日齡、某胎次產(chǎn)仔穩(wěn)定性等母豬利用年限相關(guān)性狀及初產(chǎn)性狀的遺傳力與遺傳相關(guān)，為生豬育種者提供更好的直接或間接選擇方法，從而提高商品豬生產(chǎn)者的經(jīng)濟(jì)效益。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

以國家生豬產(chǎn)業(yè)體系華南種豬遺傳評估網(wǎng)(www.breeding.cn)1998年1月至2014年8月間收集的大白母豬繁殖性狀數(shù)據(jù)作為研究材料。數(shù)據(jù)來自廣東省、福建省和廣西壯族自治區(qū)的9個種豬場，篩選標(biāo)準(zhǔn)為每個性狀每年至少有100條記錄，每場每年至少有50條記錄，性狀包括第1胎分娩日齡(the age at first farrowing，AFF)、第1胎總產(chǎn)仔數(shù)(the total number born parity 1，TNB1)、第1胎產(chǎn)活仔數(shù)(the number born alive parity 1，NBA1)、前3胎產(chǎn)活仔數(shù)(the accumulated born alive to parity 3，NBA3)、前5胎產(chǎn)活仔數(shù)(the accumulated born alive to parity 5，NBA5)、第3胎穩(wěn)定性(the stayability to farrowing parity 3，ST3F)、第5胎穩(wěn)定性(the stayability to farrowing parity 5，ST5F)、終生總產(chǎn)仔數(shù)(the accumulated lifetime total number born，TNBL)、終生產(chǎn)活仔數(shù)(the number of piglets born alive during the life，NBAL)和終生日齡(the length of life，LL)。其中，第3(5)胎穩(wěn)定性定義為第3(5)胎是否進(jìn)行分娩，無分娩標(biāo)記為0，分娩標(biāo)記為1；終生日齡定義為出生至最后分娩所經(jīng)歷的時間。

1.2 數(shù)據(jù)處理

去除繁殖性狀記錄中個體ID號、配種時間、分娩時間、胎次記錄和母本ID號等缺失的個體，只保留從第1胎到淘汰都有繁殖記錄的母豬個體。根據(jù)第1胎分娩日齡，將其劃分為7個水平，分別為：≤304 d、305～325 d、326～356 d、357～387 d、388～418 d、419～449 d和≥450 d。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 固定效應(yīng)劃分

研究考慮場、年、季、胎次效應(yīng)等固定效應(yīng)。(1)場效應(yīng)的劃分：繁殖數(shù)據(jù)來源于9個豬場，根據(jù)母豬分娩場劃分為9個水平；(2)年效應(yīng)的劃分：分娩數(shù)據(jù)來源于1998—2014年，分為17個水平；(3)月份效應(yīng)的劃分：將分娩所在的月份作為固定效應(yīng)，共12個水平；(4)胎次效應(yīng)的劃分：以母豬最終胎次為胎次記錄，劃分10個水平，10胎及10胎以上作為1個水平。

1.3.2 遺傳參數(shù)估計(jì)固定效應(yīng)篩選模型

利用SAS的GLM過程對場、出生年份、出生月份和胎次等固定因素對繁殖年限相關(guān)性狀進(jìn)行最小二乘分析，篩選對性狀有顯著影響的固定效應(yīng)納入遺傳參數(shù)估計(jì)模型，最小二乘分析模型為：

yijklm=μ+Hi+Yj+Sk+Pl+Mm+eijklm。

(1)

式(1)中：yijklm為繁殖性狀第i個場、第j年、第k個出生月、第l個胎次、第m個分娩月的表型觀察值；μ為性狀群體均數(shù)；Hi為第i個場的效應(yīng)；Yj為第j年的效應(yīng)；Sk為第k個出生月的效應(yīng)；Pl為第l個胎次的效應(yīng)；Mm為第m個分娩月效應(yīng)；eijklm為殘差效應(yīng)。各研究性狀對應(yīng)的固定效應(yīng)見表1。

1.3.3 母豬初產(chǎn)性狀與利用年限相關(guān)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)模型

性狀遺傳力采用單性狀動物模型進(jìn)行分析，模型如下：

y=Xb+Za+e。

(2)

表1 遺傳參數(shù)估計(jì)模型中評估的固定效應(yīng)

Table1Fixed effect in model for analysis of genetic parameter

性狀Trait場Herd出生年Brith year出生月Monthof Birth分娩月Month ofFarrowing胎次ParityAFF√√√TNB1√√√√N(yùn)BA1√√√√N(yùn)BA3√√√N(yùn)BA5√√√TNBL√√√√N(yùn)BAL√√√√ST3F√√√ST5F√√√LL√√√√

“√”表示模型中各研究性狀評估的對應(yīng)的固定效應(yīng)。

“√” indicated the corresponding fixed effect of each research trait assessment in the model.

性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)的模型采用兩性狀的多性狀動物模型，模型如下：

(3)

采用動物模型REML方法估計(jì)相關(guān)性狀的遺傳參數(shù)，利用DMU(V6)育種軟件的DMUAI模塊計(jì)算方差組分。DMUAI程序采用平均信息算法和期望最大結(jié)合算法進(jìn)行方差組分的估計(jì)，收斂標(biāo)準(zhǔn)為10-6。

2 結(jié)果與分析

2.1 大白母豬繁殖年限相關(guān)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)

如表2所示，大白母豬第1胎總產(chǎn)仔數(shù)、第1胎產(chǎn)活仔數(shù)、第3胎穩(wěn)定性、終生產(chǎn)活仔數(shù)、終生總產(chǎn)仔數(shù)、第1胎分娩日齡、終生日齡性狀數(shù)據(jù)量為35 086，前3胎總產(chǎn)活仔數(shù)數(shù)據(jù)量為17 203，前5胎產(chǎn)活仔數(shù)和第5胎穩(wěn)定性數(shù)據(jù)9 985，數(shù)據(jù)量可靠，具有很好的遺傳估計(jì)價(jià)值。

2.2 大白母豬利用年限相關(guān)性狀的遺傳分析

2.2.1 方差組分與遺傳參數(shù)估計(jì)

大白母豬繁殖年限遺傳參數(shù)估計(jì)固定效應(yīng)F值檢驗(yàn)見表3。分析發(fā)現(xiàn)，出生年效應(yīng)對前3胎產(chǎn)活仔數(shù)的影響差異不顯著(P>0.05)；場效應(yīng)、出生月效應(yīng)對前3胎產(chǎn)活仔數(shù)的影響差異極顯著(P<0.01)。場效應(yīng)、出生年效應(yīng)、出生月效應(yīng)、分娩月效應(yīng)、胎次效應(yīng)對其他大白母豬繁殖年限相關(guān)性狀影響差異極顯著(P<0.01)。

2.2.2 繁殖年限相關(guān)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

由表4可知，大白母豬第1胎總產(chǎn)仔數(shù)、第1胎產(chǎn)活仔數(shù)、終生總產(chǎn)子數(shù)、終生產(chǎn)活仔數(shù)、第5胎穩(wěn)定性遺傳力為0.132～0.198，屬于低遺傳力性狀；前3胎產(chǎn)活仔數(shù)、前5胎產(chǎn)活仔數(shù)、第3胎穩(wěn)定性遺傳力為0.230～0.271，屬于中等遺傳力性狀；第1胎分娩日齡、終生日齡遺傳力為0.492～0.642，屬于高遺傳力性狀。

2.2.3 性狀間的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)

大白母豬繁殖年限相關(guān)性狀間的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)的估計(jì)結(jié)果見表5。第1胎分娩日齡與終生日齡遺傳相關(guān)為0.969，表型相關(guān)為0.900，相關(guān)程度高。第1胎分娩日齡和終生日齡與第1胎總產(chǎn)仔數(shù)、第1胎產(chǎn)活仔數(shù)、前3胎產(chǎn)活仔數(shù)、前5胎產(chǎn)活仔數(shù)、終生總產(chǎn)仔數(shù)、終生產(chǎn)活仔數(shù)遺傳相關(guān)為-0.019～0.142，表性相關(guān)為0.030～0.089。第1胎分娩日齡和終生日齡與第3胎穩(wěn)定性、第5胎穩(wěn)定性遺傳相關(guān)為-0.130～-0.060，表型相關(guān)為-0.005～-0.093。第1胎總產(chǎn)仔數(shù)、第1胎產(chǎn)活仔數(shù)、前3胎產(chǎn)活仔數(shù)、前5胎產(chǎn)活仔數(shù)、終生總產(chǎn)仔數(shù)和終生產(chǎn)活仔數(shù)遺傳相關(guān)為0.586～0.947，表型相關(guān)為0.445～0.869。第1胎總產(chǎn)仔數(shù)、第1胎產(chǎn)活仔數(shù)、前3胎產(chǎn)活仔數(shù)、前5胎產(chǎn)活仔數(shù)、終生總產(chǎn)仔數(shù)和終生產(chǎn)活仔數(shù)與第3胎穩(wěn)定性、第5胎穩(wěn)定性遺傳相關(guān)為0.050～0.220，表型相關(guān)為0.005～0.114，相關(guān)程度低。第3胎穩(wěn)定性與第5胎穩(wěn)定性遺傳相關(guān)為0.897，表型相關(guān)為0.775。

表2 大白母豬繁殖年限相關(guān)性狀表型描述統(tǒng)計(jì)

Table2Descriptive statistics of longevity traits in Large White sows

性狀 Trait個體數(shù) Number平均值 Mean標(biāo)準(zhǔn)差 SD最小值 Min最大值 MaxTNB13508610.12 10.12 121NBA1350858.74 8.74 020NBA31720328.59 28.59 552NBA5998549.75 49.751883TNBL3508635.0435.041195NBAL3508631.02 31.02 0181ST3F3508649.0049.00 01ST5F998528.5028.50 01AFF/d33341372.42372.42290500LL/d35084715.15715.152902716

表3 大白母豬繁殖年限相關(guān)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)固定效應(yīng)的F值檢驗(yàn)

Table3TheFvalue of fixed effects for genetic parameter estimation of longevity traits in Large White sow

性狀 Trait場 Herd出生年 Brith year出生月 Month of Birth分娩月 Month of Farrowing胎次 ParityAFF485.29??56.58??6.12??TNB1207.52??29.59??17.04??16.34??NBA1196.31??35.93??45.58??11.38??NBA3217.12??31.876.34??NBA5205.25??27.53??4.12??LL12324.10??19452.00??1336.60??227998.60??TNBL3 569.30??2004.40??185.30??29518.20??NBAL3588.30??1758.30??194.80??26305.90??ST3F194.17??124.59??7.85??ST5F220.54??133.35??9.30??

*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)。

* and ** meant significant differences at the levels ofP<0.05 andP<0.01.

表4 大白母豬繁殖年限的方差組分及遺傳參數(shù)

Table4Variance components and genetic parameters of longevity traits in Large White sow

性狀 Traitσ2aσ2eh2AFF525.131 (16.715)542.081 (12.169)0.492 (0.013)TNB11.265 (0.085)7.043 (0.088)0.152 (0.010)NBA11.219 (0.091)8.018 (0.097)0.132 (0.010)NBA37.254 (0.539)24.266 (0.509)0.230 (0.016)NBA516.317 (1.473)43.888 (1.360)0.271 (0.023)LL5397.488 (148.605)3007.729 (97.587)0.642 (0.013)TNBL9.512 (0.504)40.226 (0.504)0.191 (0.010)NBAL7.361 (0.439)37.677 (0.457)0.163 (0.009)ST3F0.053 (0.003)0.172 (0.002)0.235 (0.011)ST5F0.041 (0.002)0.167 (0.002)0.198 (0.010)

括號中為相關(guān)方差組分及遺傳力的標(biāo)準(zhǔn)誤。

The standard errors of relative variance components and heritability were shown in brackets.

表5 大白母豬繁殖年限性狀的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)

Table5Genetic and phenotypic correlation among longevity traits in Landrance in Large White sow

AFFTNB1NBA1NBA3NBA5LLTNBLNBALST3FST5FAFF0.1030.0630.0700.0440.969-0.004-0.019-0.149-0.130TNB10.0440.8440.8030.7380.1420.7210.6570.0520.050NBA10.0380.7940.8630.7820.1340.5860.7230.1480.123NBA30.0710.5630.6530.9470.0590.7180.8170.1970.220NBA50.0570.4740.5280.8530.0060.6800.9050.1970.164LL0.9000.0500.0570.0890.06500.008-0.060-0.051TNBL0.0310.5260.4150.5950.6660.0300.8730.1140.089NBAL0.0330.4610.5460.7130.8270.0340.8690.1610.114ST3F-0.0880.0510.0780.0080.007-0.0070.0060.0080.897ST5F-0.0930.0520.0750.1140.006-0.0050.0050.0050.775

上三角為性狀間的遺傳相關(guān)，下三角為性狀間的表型相關(guān)。

Genetic correlation coefficient above diagonal，phenotype correlation coefficient below diagonal.

3 討論

3.1 母豬利用年限表型描述性統(tǒng)計(jì)及遺傳力分析

本研究中，9個豬場的大白母豬第3胎、第5胎穩(wěn)定性為49.0%、28.5%，低于Mucha等[13](67.7%，43.2%)和López-Serrano等[14](62%)的報(bào)道。大白母豬終生總產(chǎn)仔數(shù)平均值為35.04，低于Lucia等[15]在北美(45.0)和Engblom等[16]在瑞典(55.9)的報(bào)道。大白母豬終生產(chǎn)活仔數(shù)為31.02，低于Sasaki等[17]在日本(52.5)和Abell等[18]在美國(53.8)的報(bào)道。大白母豬終生日齡為715.15 d，低于Nikkil?等[4]的報(bào)道(823.42 d)，略高于Engblom等[19]的報(bào)道(665 d)。這些差異可能是由于環(huán)境(如豬場硬件設(shè)施)[20]、管理[21]、生產(chǎn)方式[22]不同造成的，同時也說明在終生總產(chǎn)仔數(shù)、終生產(chǎn)活仔數(shù)、第3胎和第5胎穩(wěn)定性上具有較大的提升空間。

大白母豬終生總產(chǎn)仔數(shù)、終生產(chǎn)活仔數(shù)遺傳力為0.191、0.163，Nikkil?等[4]估計(jì)終生產(chǎn)活仔數(shù)和終生總產(chǎn)仔數(shù)遺傳力為0.16和0.17，Noppibool等[23]估計(jì)終生產(chǎn)活仔數(shù)遺傳力為0.17。大白母豬前3胎產(chǎn)活仔數(shù)、前5胎產(chǎn)活仔數(shù)、第3胎穩(wěn)定性和第5胎穩(wěn)定性遺傳力分別為0.230、0.271、0.235、0.198，Engblom等[19]估計(jì)母豬第1～4胎穩(wěn)定性分別為0.07、0.06、0.04、0.08，Lopezserrano等[14]估計(jì)大白母豬第3胎穩(wěn)定性為0.10，Knauer等[24]估計(jì)母豬第1胎穩(wěn)定性遺傳力為0.14，大白母豬終生日齡遺傳力為0.642。Noppibool等[25]估計(jì)第1次分娩至最后1胎斷奶間隔遺傳力為0.17。Engblom等[19]估計(jì)母豬從出生到淘汰間隔、母豬第1次分娩到淘汰間隔遺傳力均為0.06。Sobczyńska等[26]估計(jì)母豬從出生到淘汰間隔、母豬第1次分娩到最后1胎分娩間隔遺傳力為0.095、0.104。本研究總產(chǎn)仔數(shù)、終生產(chǎn)活仔數(shù)、前3胎產(chǎn)活仔數(shù)、前5胎產(chǎn)活仔數(shù)、第3胎穩(wěn)定性和第5胎穩(wěn)定性等性狀遺傳力與其他研究相似，而終生日齡遺傳力高于其他研究結(jié)果，可能是與本研究性狀的定義與數(shù)據(jù)來源有關(guān)。

3.2 母豬利用年限性狀遺傳相關(guān)分析

本研究中，9個豬場大白母豬第1胎總產(chǎn)仔數(shù)、第1胎產(chǎn)活仔數(shù)、前3胎產(chǎn)活仔數(shù)、前5胎產(chǎn)活仔數(shù)、終生總產(chǎn)仔數(shù)和終生產(chǎn)活仔數(shù)間有較強(qiáng)的正表型相關(guān)與遺傳相關(guān)，與終生日齡有較弱的正表型相關(guān)與遺傳相關(guān)，與第3胎和第5胎穩(wěn)定性有較弱的正表型相關(guān)與遺傳相關(guān)。第1胎產(chǎn)仔數(shù)和第1胎產(chǎn)活仔數(shù)與終生總產(chǎn)仔數(shù)和終生產(chǎn)活仔數(shù)間的遺傳與表型相關(guān)與Oh等[27]、Noppibool等[28]的結(jié)果類似。Sobczynska等[6]發(fā)現(xiàn)大白母豬終生生產(chǎn)日齡與第1胎產(chǎn)活仔數(shù)有較弱的正遺傳相關(guān)，為0.226，與本研究結(jié)果類似。Engblom等[19]發(fā)現(xiàn)第3胎穩(wěn)定性和第4胎穩(wěn)定性與終生日齡間的遺傳相關(guān)為較強(qiáng)的正相關(guān)，其結(jié)果與本研究結(jié)果有一定的聯(lián)系。母豬初產(chǎn)日齡與終生總產(chǎn)仔數(shù)和終生產(chǎn)活仔數(shù)間呈一定的負(fù)遺傳相關(guān)，而初產(chǎn)日齡與終生日齡呈強(qiáng)的正遺傳相關(guān)。

3.3 母豬利用年限相關(guān)性狀的選育

本研究比較了母豬利用年限有關(guān)性狀的遺傳力與遺傳相關(guān)，母豬前3胎產(chǎn)活仔數(shù)、前5胎產(chǎn)活仔數(shù)、終生總產(chǎn)仔數(shù)和終生產(chǎn)總活仔數(shù)等性狀間表型與遺傳相關(guān)較高。第1胎總產(chǎn)仔數(shù)和第1胎產(chǎn)活仔數(shù)與母豬前3胎產(chǎn)活仔數(shù)、前5胎產(chǎn)活仔數(shù)、終生總產(chǎn)仔數(shù)和終生產(chǎn)總活仔數(shù)等性狀間表型與遺傳相關(guān)較高，可以通過對第1胎總產(chǎn)仔數(shù)、第1胎產(chǎn)活仔數(shù)等指標(biāo)對母豬進(jìn)行初選，再衡量前3胎產(chǎn)活仔數(shù)，間接選擇終生產(chǎn)仔性能良好的母豬。研究表明，母豬成功分娩3胎才能為養(yǎng)殖者提供效益，所以可以將第3胎穩(wěn)定性作為母豬盈利的閾性狀進(jìn)行選育。母豬初產(chǎn)日齡與終生總產(chǎn)仔數(shù)和終生產(chǎn)活仔數(shù)間呈一定的負(fù)遺傳相關(guān)，而初產(chǎn)日齡與終生日齡呈強(qiáng)的正遺傳相關(guān)，所以應(yīng)該適當(dāng)控制初產(chǎn)日齡。

通過對母豬利用年限的遺傳參數(shù)估計(jì)有望更好選育改善母豬利用年限有關(guān)性狀，同時通過母豬利用年限與其他性狀(如初產(chǎn)性狀)間的遺傳相關(guān)分析，有助于實(shí)施平衡育種，如結(jié)合母豬體型構(gòu)造、生長性狀對母豬進(jìn)行選育[29-30]等。