大麥(青稞)籽粒顏色相關(guān)研究進(jìn)展

蘇樂(lè)平 姚曉華 吳昆侖 楊雪 田昊人 黃書(shū)晴

摘要：青稞是我國(guó)青藏高原的主要糧食作物，也是我國(guó)藏族同胞的主要口糧。近幾年來(lái)，由于有色青稞含有豐富的花青素、纖維素、糖類(lèi)、蛋白質(zhì)等，得到了人們的喜愛(ài)和學(xué)者們的關(guān)注。本文從有色青稞籽粒顏色的劃分、植物花青素的生物學(xué)功能及合成調(diào)控、有色大麥（青稞）粒色基因的定位3個(gè)主要方面簡(jiǎn)述了有色大麥（青稞）的研究進(jìn)展，并提出了展望，為人們進(jìn)一步認(rèn)識(shí)和利用有色大麥（青稞）提供參考，也為青稞粒色基因的定位和相關(guān)基因克隆提供依據(jù)，期望隨著研究的深入，能夠培育出優(yōu)異的有色大麥（青稞）新品種。

關(guān)鍵詞：大麥（青稞）;粒色;花青素;基因定位

中圖分類(lèi)號(hào)： S512.303.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）18-0070-05

收稿日期：2019-03-12

基金項(xiàng)目：國(guó)家大麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（編號(hào)：CARS-05）;國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31660388）;青海省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)研究項(xiàng)目（編號(hào)：2019-ZJ-7075）。

作者簡(jiǎn)介：蘇樂(lè)平（1994—），男，陜西渭南人，碩士研究生，主要從事青稞遺傳育種研究。E-mail：sltp2015@163.com。

通信作者：吳昆侖，博士，研究員，主要從事青稞遺傳育種研究，E-mail：wklqaaf@163.com;姚曉華，碩士，副研究員，主要從事青稞遺傳育種研究，E-mail：yaoxiaohua009@126.com。

隨著我國(guó)改革開(kāi)放的進(jìn)行和經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展，人們的生活水平得到了明顯的提高。在飲食方面，人們追求更健康、更營(yíng)養(yǎng)的飲食。青稞是十分有營(yíng)養(yǎng)的糧食作物，它具有降“三高”（高血脂、高血壓、高血糖）、促消化、增強(qiáng)體質(zhì)等功能，前人將這些功能總結(jié)為“三高兩低”，所以近年來(lái)青稞及相關(guān)食品越發(fā)受到人們的歡迎[1-2]。有色青稞是一類(lèi)珍貴的青稞種質(zhì)資源，主要包括黑青稞、紫青稞、藍(lán)青稞等[3-5]。有色大麥（青稞）富含天然色素，其花色苷、酚類(lèi)化合物、人體必需氨基酸和微量元素等營(yíng)養(yǎng)保健成分含量普遍高于普通大麥（青稞），具有特殊的生理功能，不僅是生產(chǎn)營(yíng)養(yǎng)保健品的上好原料，也是食品加工業(yè)純天然的添加劑。其中含有的天然色素是化妝品行業(yè)防曬霜和染發(fā)劑等產(chǎn)品的無(wú)公害染料[6]。因此，挖掘調(diào)控青稞籽粒顏色的基因，是培育有色青稞品種的基礎(chǔ)。本文綜述了近幾年有色大麥（青稞）的籽粒顏色劃分、植物花青素（anthocyanidin）生物學(xué)功能及合成調(diào)控、有色大麥（青稞）粒色基因的定位等研究進(jìn)展，為后期有色青稞基因定位與克隆和新品種的選育提供參考。

1?青稞及有色青稞的概述和籽粒顏色的劃分

1.1?青稞及有色青稞的概述

青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）屬于禾本科大麥屬，外稃頂端的芒呈三叉狀;籽粒與稃片已脫離，故稱(chēng)裸大麥[7]。青稞的遺傳背景與大麥高度相似，通過(guò)高寒缺氧環(huán)境的自然選擇，己成為青藏高原最主要的農(nóng)作物[8-9]，是我國(guó)藏族同胞的主要口糧，主要分布在青藏高原、滇西北高原、甘南高原、川西部高原等4 200～5 000 m海拔的高寒缺氧地區(qū)[10-11]。

有色青稞是成熟時(shí)具有不同顏色的青稞籽粒，富含花色素、酚類(lèi)化合物、蛋白質(zhì)、人體必需氨基酸和微量元素等營(yíng)養(yǎng)保健成分，尤其是黑青稞，其營(yíng)養(yǎng)成分普遍高于普通青稞，因此有色青稞作為功能食品的開(kāi)發(fā)越來(lái)越受到重視[12-14]。馴化對(duì)于大麥（青稞）品種的多樣性具有比較重要的意義，青藏高原是青稞的馴化地，青稞種質(zhì)資源極其豐富，黑色、紫色和藍(lán)色等深色青稞（下文中稱(chēng)有色青稞）又是其中最為珍貴的種質(zhì)資源[4]。

1.2?青稞籽粒顏色的劃分

大麥顏色的劃分有多種方法，Jia等發(fā)現(xiàn)，大麥的籽粒顏色一般指大麥穎果的顏色，是由色素沉積在果皮和糊粉層中形成的[15]。由于有色青稞籽粒具有多種多樣的顏色，國(guó)外也有多種評(píng)判準(zhǔn)則，主要可以分為黃、白、藍(lán)、紫、黑5種顏色，外種皮含有原花青素的籽粒為黃色[16];在穎片和果皮中含有花色苷的籽粒為紫（紅）色;在穎片或果皮中含有黑色素的籽粒為黑色;在谷物的糊粉層中含有花色素的籽粒為藍(lán)色[17];在外種皮、穎片、糊粉層等組織中不含任何生物色素的籽粒為白色[18]。在國(guó)內(nèi)，徐廷文等將西藏山南地區(qū)大麥籽粒的顏色概括為白、藍(lán)、紫和黑4種顏色[19]。青稞和大麥同屬于麥屬，與大麥的親緣關(guān)系十分近，所以大麥粒色劃分的標(biāo)準(zhǔn)同樣適用于有色青稞的分類(lèi)。

對(duì)于大麥籽粒顏色的研究，一直是國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。Himi等的研究發(fā)現(xiàn)，有色大麥籽粒顏色與植物花青素的合成有著十分重要的關(guān)系[20-24]。

2?植物花青素的生物學(xué)功能及合成調(diào)控基因在大麥（青稞）籽粒顏色形成過(guò)程中的作用

2.1?植物花青素的生物學(xué)功能

花青素又稱(chēng)花色苷，是普遍存在于植物體內(nèi)的一類(lèi)次生代謝物質(zhì)。天然花色素母體的糖苷配基的A環(huán)基本結(jié)構(gòu)為3，5，7-三羥基-2-苯基苯并吡喃，其結(jié)構(gòu)式如圖1所示，母體糖苷配基中B環(huán)的類(lèi)型主要決定花青素的類(lèi)型。A環(huán)與不同類(lèi)型的B環(huán)共同組成植物中重要的6種花青素，即天竺葵色素、矢車(chē)菊色素、飛燕草色素、芍藥花色素、矮牽?；ㄉ睾湾\葵色素（圖2）[24-26]?；ㄇ嗨厥且环N水溶性色素，可以隨著細(xì)胞液的酸堿性變化改變顏色。細(xì)胞液呈酸性時(shí)則偏紅，細(xì)胞液呈堿性時(shí)則偏藍(lán)[27]。花青素的理化性質(zhì)并不穩(wěn)定，所有還有很多因子影響花青素的顯色，如細(xì)胞程序性凋亡以及各種逆境[28]?；ㄇ嗨貜V泛分布在植物體營(yíng)養(yǎng)器官表皮層以及生殖器官的細(xì)胞中，由于花青素的表達(dá)具有時(shí)空差異，故其在植物中呈現(xiàn)出多種顏色[29-30]。

花青素的生物學(xué)功能一直是科學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)?；ㄇ嗨貥?gòu)成植物生活史的重要部分，幫助蟲(chóng)媒植物吸引昆蟲(chóng)進(jìn)行傳粉完成生活史[31]。花青素由于其結(jié)構(gòu)上的特征，可以保護(hù)植物免受一些逆境脅迫所產(chǎn)生的活性氧的傷害，以及一些過(guò)渡金屬的毒害和UV-B對(duì)植物的損害[18，28-29，32]。研究表明，花青素具有抗血小板聚集、抗氧化和抗炎等特性，不僅可以清除細(xì)胞中的自由基，而且還具有結(jié)合重金屬如鐵、鋅和銅的功能[29，32-36]。人們從食物中攝入的花青素能夠降低心腦血管疾病、高血脂、關(guān)節(jié)炎和癌癥的發(fā)病率[37-39]。此外，花青素還在抵制病原微生物以及蟲(chóng)害的侵襲和有益微生物與植物共生等方面起著重要的作用[40-45]。

2.2?花青素合成及調(diào)控基因在大麥（青稞）籽粒顏色形成過(guò)程中的作用

目前，關(guān)于花青素合成途徑已經(jīng)研究得比較清楚，前人研究表明，花青素為類(lèi)黃酮代謝的最終產(chǎn)物，花青素在植物中的合成主要發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，是由一系列基因調(diào)控合成的（圖3），主要包括結(jié)構(gòu)基因、調(diào)節(jié)基因和轉(zhuǎn)運(yùn)子基因[21，45-49]。其中，結(jié)構(gòu)基因包括苯丙氨酸解氨酶（PAL）、查爾酮合成酶（CHS）、查爾酮異構(gòu)酶（CHI）、黃烷酮3-羥化酶（F3H）、黃酮3′-羥化酶（F3′H）、類(lèi)黃酮3′，5′-羥化酶（F3′5′H）、二氫黃酮醇-4-還原酶（DFR）、花青素還原酶（ANR）、黃酮醇合成酶（FLS）、無(wú)色花色素雙加氧酶、花青素合成酶（LDOX/ANS）等;調(diào)節(jié)基因包括R2R3-MYB、WD40和MYC家族的bHLH等[33，45-57];轉(zhuǎn)運(yùn)子基因包括谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transferases，簡(jiǎn)稱(chēng)GST）或者多藥和有毒化合物排出家族（multidrug and toxic compound extrusion，簡(jiǎn)稱(chēng)MATE）[45]。

花青素的代謝途徑主要有3個(gè)：花青素產(chǎn)生途徑、原花青素產(chǎn)生途徑和鞣紅（鞣酐）產(chǎn)生途徑，這3個(gè)途徑與紫粒、藍(lán)粒、紅粒、黃粒、黑粒大麥的形成有關(guān)?；ㄇ嗨禺a(chǎn)生途徑：前人對(duì)花青素產(chǎn)生途徑的研究已經(jīng)十分清晰，莽草酸途徑產(chǎn)物苯丙氨酸在多種酶和轉(zhuǎn)錄因子的參與下合成了花青素[20-21，31，46-49，55-57]。紫粒、藍(lán)粒、紅粒大麥的形成主要是由此途徑產(chǎn)生的。研究表明，在大麥籽粒中花青素積累在糊粉層就形成了藍(lán)粒大麥，花青素積累在籽粒的果皮和穎片中形成了紫粒、紅粒大麥[21，23]。原花青素（proanthocyanidins）主要是由3個(gè)途徑產(chǎn)生的。（1）在形成無(wú)色花青素（leucoanthocyanidins）后在無(wú)色花色素雙加氧酶/花青素合成酶（LDOX/ANS）的催化下形成黃烷-3-醇（flavan-3-ols），即兒茶素、兒茶酚（catechins），兒茶酚經(jīng)過(guò)一系列的縮合反應(yīng)形成原花青素[16，52];（2）在形成無(wú)色花青素后直接在花青素還原酶（ANR）的作用下生成原花青素[16，52];（3）在形成3-OH-花色苷（3-OH-anthocyanidins）后在花青素還原酶（ANR）催化下形成表兒茶素（epicatechin），在縮合酶（CE）的作用下形成原花青素，在大麥籽粒中，當(dāng)原花青素積累在外種皮中，就產(chǎn)生了黃粒大麥[21]。鞣紅（phlobaphenes）或者鞣酐產(chǎn)生途徑：黑粒大麥的形成機(jī)制比較復(fù)雜，此通路中可能存在4種途徑。（1）在莽草酸途徑中主要形成的咖啡酸（caffeic acid）和阿魏酸（ferulic acid）與青稞黑色素的形成有關(guān);（2）在形成4，5，7-三羥基黃烷酮（naringenin）后，在二氧黃酮醇-4-還原酶（DFR）的作用下，被還原成黃烷-4-醇（flavan-4-ols），再在一系列的轉(zhuǎn)化下形成鞣紅（phlobaphenes），也叫鞣酸[21，52];（3）在形成無(wú)色花青素后在無(wú)色花色素雙加氧酶/花青素合成酶（LDOX/ANS）的催化下形成黃烷-3-醇（flavan-3-ols），即兒茶素， 也稱(chēng)兒茶酚，而兒茶酚縮合形成鞣酐（phlobaphenes）[52];（4）這是比較重要的一種通路，在形成3-OH-花色苷（3-OH-anthocyanidins）后在花青素還原酶（ANR）催化下形成表兒茶素，在縮合酶（CE）的作用下形成原花青素，在多酚氧化酶（PPO）和過(guò)氧化物酶（POD）的作用下形成被氧化的原花青素，它使植物的種子呈現(xiàn)棕色[45]。推測(cè)當(dāng)鞣紅或者鞣酐積累在穎片或果皮中，就產(chǎn)生了黑粒大麥[17]。

楊希娟等報(bào)道，不同粒色青稞中的酚類(lèi)化合物主要以酚酸的形式存在，其中結(jié)合酚是有色青稞酚酸的主要存在形式，黑色青稞具有較高的酚類(lèi)化合物含量[58]。杜道坤等報(bào)道，鞣質(zhì)主要是由多酚類(lèi)化合物組成的，此處生成的鞣質(zhì)可能為縮合型鞣質(zhì)[12，59-60]。Shoeva等報(bào)道，黑粒大麥粒色的形成與黃酮類(lèi)化合物無(wú)關(guān)，與酚醛類(lèi)化合物的聚合和氧化產(chǎn)物有關(guān)，它是一種無(wú)規(guī)則的高分子聚合物[21]。鞣質(zhì)的分子量為500～3 000 u，是能沉淀生物堿、蛋白質(zhì)的水溶性多酚類(lèi)化合物[61]，它是羥基黃烷類(lèi)單體的縮合物[59]。所以，本文推測(cè)鞣紅或鞣酐在大麥籽粒的糊粉層和胚乳中的積累與黑色大麥的形成有關(guān)。

3?有色大麥（青稞）粒色基因的定位研究進(jìn)展

將作物群體按照其子代性狀的遺傳穩(wěn)定的特征，可分為短暫性子代群體，如BC1、BC2、F2、F3等，以及永久性子代群體，如RI、DH、NILs等[62-63]。

分子標(biāo)記技術(shù)屬于低通量測(cè)序的一種技術(shù)，主要分為隨機(jī)引物的標(biāo)記，如隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（RAPD）、簡(jiǎn)單重復(fù)序列區(qū)間（ISSR）等;限定引物的標(biāo)記，如簡(jiǎn)單重復(fù)序列（SSR）、序列標(biāo)簽位點(diǎn)（STS）等[64]。對(duì)此國(guó)內(nèi)外有許多研究，在國(guó)外Shoeva等選用紫色、黑色和無(wú)色大麥（青稞）的NILs（近等基因系）群體用微衛(wèi)星基因分型技術(shù)將大麥的紫?；颍℉vPLP）定位到1H染色體上，將黑?；颍℉vBLP）定位到2H染色體上[21]。Jia等選用大麥（青稞）的黑粒和紫粒的F2、F3群體，將大麥（青稞）黑?；蚨ㄎ辉?HL染色體上，將紫?；颍℉vPRE2）分別定位到2H、1H染色體上，并且驗(yàn)證得出大麥黑粒屬于質(zhì)量性狀[15]。Jia等提出特異位點(diǎn)擴(kuò)增片段分離群體分組分析法測(cè)序（SLAF-seq-BSA）方法在識(shí)別候選區(qū)域和發(fā)現(xiàn)特定靶向基因組區(qū)域的多態(tài)標(biāo)記方面比較有優(yōu)勢(shì)，將控制黑色大麥（青稞）外稃和/或果皮的HvBLP1基因定位在1號(hào)染色體的1.66 Mb以?xún)?nèi)[65]。筆者所在課題組的Yao等利用涅如姆扎（紫粒）與昆侖10號(hào)（白粒）雜交構(gòu)建DH（203個(gè)株系），測(cè)量親本和子代的籽粒顏色;使用基因型分型測(cè)序（GBS-seq）技術(shù)構(gòu)建高密度遺傳圖譜，定位到6個(gè)與青稞紫粒相關(guān)的數(shù)量性狀座位（QTL），對(duì)區(qū)段內(nèi)的基因進(jìn)行基因注釋?zhuān)⒑Y選出了候選基因[22]。Zong等分析白粒小麥和紫粒小麥中TaMYC1的序列差異，該基因在白粒和紫粒小麥的啟動(dòng)子序列中重復(fù)次數(shù)不一致，所以導(dǎo)致了小麥粒色的差異[66]。Jiang等對(duì)于黑小麥76個(gè)不同時(shí)期及處理的紫色與白色果皮樣品進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，發(fā)掘出TaPpm1與TaPpb1候選基因作為黑小麥籽粒顏色花青素調(diào)控的候選基因[67]。

4?展望

對(duì)于大麥籽粒顏色的相關(guān)研究一直是國(guó)內(nèi)外比較熱門(mén)的方向，但是將高通量測(cè)序技術(shù)[68]與大麥籽粒顏色耦合起來(lái)的研究相對(duì)較少，青稞也存在這樣的問(wèn)題。目前，青稞的品種選育方法仍然是以常規(guī)的雜交育種為主，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，分子標(biāo)記育種也逐漸融入到青稞新品種選育的過(guò)程中。但是限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）、RAPD、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（AFLP）、SSR[69]、ISSR等傳統(tǒng)的分子標(biāo)記技術(shù)得到的遺傳圖譜不夠精細(xì)且定位到的候選基因區(qū)段過(guò)大，因此可以采用特異性位點(diǎn)擴(kuò)增片段測(cè)序（SLAF-seq）、轉(zhuǎn)錄組測(cè)序（RNA-seq）、GBS-seq等高通量的測(cè)序技術(shù)來(lái)深度挖掘青稞籽粒顏色相關(guān)基因。另外，可以利用挖掘的控制籽粒顏色的基因與基因編輯技術(shù)CRISPR結(jié)合起來(lái)，直接進(jìn)行基因編輯產(chǎn)生新的作物品種。

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