溫度對草地貪夜蛾生長發(fā)育及繁殖的影響

魯智慧 和淑琪 嚴乃勝

摘要 草地貪夜蛾是新近入侵我國的重大農(nóng)業(yè)害蟲，為了弄清其入侵生物學(xué)特性，為草地貪夜蛾的監(jiān)測預(yù)警及綜合治理提供理論依據(jù)，本研究在光照培養(yǎng)箱內(nèi)設(shè)置6個溫度（17、22、27、32、37、42℃）飼養(yǎng)草地貪夜蛾，測定其不同階段的存活率、發(fā)育歷期、體重及繁殖力等，探究溫度對草地貪夜蛾生長發(fā)育及繁殖的影響。結(jié)果表明，草地貪夜蛾在42℃條件下僅能短暫存活，在17～32℃范圍內(nèi)可正常生長發(fā)育，其幼蟲期、蛹期及世代歷期均隨著溫度的升高而縮短，17℃條件下世代歷期和幼蟲期分別為（58.73±1.46）d和（21.79±1.03）d，37℃條件下則分別僅為（22.57±0.84）d和（11.12±0.31）d。成蟲壽命在17～27℃范圍內(nèi)差異不大，之后隨溫度升高而縮短，37℃下成蟲壽命僅為27℃下的1/4左右，且在該溫度下成蟲無法正常羽化，雌成蟲不產(chǎn)卵。17～32℃下雌成蟲產(chǎn)卵前期隨溫度的升高而縮短，產(chǎn)卵期則隨溫度升高而有所延長，平均單雌產(chǎn)卵量在27℃下最高，為（565.50±143.40）粒。說明溫度升高會導(dǎo)致草地貪夜蛾發(fā)育歷期縮短，年發(fā)生世代數(shù)增加，幼蟲取食量增大，對作物的為害加重。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 溫度; 發(fā)育歷期; 產(chǎn)卵量

中圖分類號： S 435.132 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019390

Abstract To clarify the biological characteristics and provide theoretical evidence for monitoring， early warning and comprehensive management of Spodoptera frugiperda， a new invasive species in China， the species was reared at six different temperatures （17， 22， 27， 32， 37， 42℃） in artificial climate incubators， and their survival rate， developmental duration and body weight at different stages， as well as the female adult fecundity were recorded and analyzed. The results showed that the larvae of S.frugiperda could develop a complete generation from 17℃ to 32℃. The developmental duration of larvae， pupae and the whole generation period was shortened with the increase of temperature， which were （58.73±1.46）d and （21.79±1.03）d， respectively at 17℃， and only （22.57±0.84）d and （11.12±0.31）d respectively at 37℃. The adult longevities reared at temperatures from 17℃ to 27℃ showed no significant difference， however， it was decreased significantly with the increase of temperatures from 32℃ to 42℃.The adult longevity at 37℃ was only about 1/4 of that at 27℃， and the pupae at 37℃ could not emerge normally into adults， and the female adults did not lay eggs. The preoviposition period of female adults shortened with the increase of temperature， while the oviposition period prolonged with the increase of temperature at 17-32℃. The average fecundity was the highest at 27℃ as （565.50±143.40） eggs per female. The results indicated that with the increase of temperature at certain range， the developmental period of S.frugiperda shortened， and the annual generation number increased， which would result in aggravation of crop damage by the invasive species.

Key words Spodoptera frugiperda; temperature; developmental duration; fecundity

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）隸屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera，英文名為fall armyworm，俗稱秋黏蟲[1]。該蟲原產(chǎn)于美洲，是重大遷飛性害蟲[2]。2016年初，草地貪夜蛾擴散到中非和西非[3]，2018 年5月，確認草地貪夜蛾在印度定殖，同年12月擴散至東南亞大部分地區(qū)[4]。2019年1月我國云南省普洱市江城縣首先發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾，到6月，該蟲已擴散至我國20余個?。▍^(qū)、市），并還在繼續(xù)向我國北部擴散[5-6]，給我國玉米產(chǎn)業(yè)造成了極大威脅。

草地貪夜蛾無滯育現(xiàn)象，其世代長短與所處的環(huán)境溫度密切相關(guān)。Schlemmer報道其最佳發(fā)育溫度為26～32℃，產(chǎn)卵的最佳溫度為18～26℃[7]。低溫會使草地貪夜蛾的生長速率降低且死亡率升高。此外，成蟲的壽命也取決于其所處環(huán)境的溫度及食物種類，在一定溫度范圍內(nèi)，雌蛾繁殖力隨溫度升高而增加[7]。2019年上半年，云南省大部分地區(qū)主要氣候特征為高溫少雨，為草地貪夜蛾在云南省大面積傳播擴散提供了有利條件。草地貪夜蛾適生區(qū)域廣泛，入侵云南后可在低海拔溫?zé)岬貐^(qū)全年繁殖為害，并可以云南為蟲源基地，繼續(xù)向我國其他地區(qū)擴散[8]。本文通過測定不同溫度下草地貪夜蛾的生長發(fā)育及繁殖情況明確草地貪夜蛾在入侵地的生物學(xué)特性，為開展草地貪夜蛾的監(jiān)測預(yù)警及綜合治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾幼蟲采自云南省玉溪市（101°58′E，23°35′N，海拔421 m），在人工氣候箱（MGC300A，上海一恒科學(xué)儀器有限公司）內(nèi)飼養(yǎng)（溫度為27℃±0.5℃，相對濕度RH為75%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h），化蛹羽化出成蟲并產(chǎn)卵后，取同一頭雌蟲產(chǎn)下的卵粒供試。

1.2 溫度設(shè)置

將光照培養(yǎng)箱溫度設(shè)置為17、22、27、32、37℃和42℃共6個溫度梯度，每個溫度處理誤差為±0.5℃，培養(yǎng)箱內(nèi)相對濕度RH均為75%±5%，光周期為L∥D=16 h∥8 h。

1.3 試驗處理

取同一雌蟲產(chǎn)下的卵360粒，分為6組，分別放入墊有濾紙片的培養(yǎng)皿（d=9 cm）中，皿內(nèi)放入濕棉花持續(xù)保濕，用保鮮膜封住培養(yǎng)皿，在保鮮膜上扎上透氣孔后分別放入6個不同溫度的光照培養(yǎng)箱中。待卵孵化后，取各溫度下孵化的幼蟲30頭分別接入裝有新鮮玉米葉片的指形管（d=2 cm）中進行單頭飼養(yǎng)，管口用150目的紗網(wǎng)封口，并在管壁上編號以便觀察記錄。每天定時清理管中糞便并更換玉米葉片，觀察記錄幼蟲及蛹的發(fā)育歷期，蛻皮、化蛹當天稱量幼蟲及蛹的重量，同時記錄死亡蟲數(shù)。

成蟲羽化后，1雌1雄進行配對，放入自制的成蟲飼養(yǎng)盒中（兩個透明塑料杯口對口用透明膠帶粘連在一起）飼養(yǎng)，盒中放入浸潤10%蜂蜜水的脫脂棉球供成蟲補充營養(yǎng)（每天補充清水保持棉球濕潤），飼養(yǎng)盒上標記成蟲編號。每天定時觀察記錄成蟲數(shù)量及塑料杯內(nèi)壁雌蟲的產(chǎn)卵情況，記錄雌蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期及日產(chǎn)卵量等數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

各溫度處理下，每個蟲齡的存活率=發(fā)育到下一蟲齡的蟲數(shù)/該蟲齡蟲數(shù)[9]。草地貪夜蛾發(fā)育歷期、體重及繁殖力數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析采用SPSS 22.0和Excel 2007軟件進行。采用單因素方差分析（Oneway ANOVA）方法測定各處理間的差異顯著性，處理間差異顯著性比較采用LSD檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對草地貪夜蛾各齡幼蟲和蛹存活率的影響

不同溫度下草地貪夜蛾各齡期幼蟲的存活率如表1所示。除42℃條件下幼蟲存活率低（1齡幼蟲存活率僅為21.87%，2～6齡幼蟲全部死亡），不能完成一個完整的世代外，其余溫度條件下草地貪夜蛾各齡期幼蟲的存活率都在84%以上，其中32℃條件下各齡期幼蟲存活率均在96%以上。在17～37℃之間，6齡幼蟲的存活率均達100%，說明該齡期對溫度的耐受性較強。22～27℃有利于草地貪夜蛾蛹的存活，溫度過高或過低都會降低蛹的存活率。

1） 表中數(shù)值均為平均值±標準誤。同列不同小寫字母表示同一蟲態(tài)在不同溫度下的存活率差異顯著，同行不同大寫字母表示同一溫度下不同蟲態(tài)之間存活率差異顯著（P<0.05）。

The data in the table are mean ± SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference in the survival rate at six temperatures at the same stage， and different uppercase letters in same row indicate significant difference in the survival rate of seven stages at the same temperature （P<0.05）.

2.2 溫度對草地貪夜蛾發(fā)育歷期的影響

草地貪夜蛾在17～32℃下均可完成一個完整的世代。在17℃及22℃條件下，草地貪夜蛾低齡幼蟲的發(fā)育歷期較27～37℃明顯延長;在17℃和22℃條件下幼蟲發(fā)育歷期隨齡期的增加出現(xiàn)先縮短后延長的情況，在27～37℃范圍內(nèi)，相同溫度下草地貪夜蛾幼蟲的發(fā)育歷期隨齡期增加而增長。在所有飼養(yǎng)溫度下，3齡以后的幼蟲發(fā)育歷期均隨齡期的增加而增長，其中6齡幼蟲的發(fā)育歷期顯著長于其他齡期幼蟲的發(fā)育歷期（F=17.430，P=0.000 3）;相同齡期的草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育歷期隨飼養(yǎng)溫度的升高而縮短（表2）。說明在17～37℃范圍內(nèi)，隨著溫度升高，各齡期幼蟲的生長發(fā)育速度相應(yīng)加快。

1） 表中數(shù)值均為平均值±標準誤。同列不同小寫字母表示同一齡期在不同溫度下的發(fā)育歷期差異顯著，同行不同大寫字母表示同一溫度下不同齡期之間的發(fā)育歷期差異顯著 （P<0.05）。

The data in the table are mean ± SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference in development period of the same instar larvae at five temperatures; and different uppercase letters in same row indicate significant difference in development period among six instar larvae at the same temperature （P<0.05）.

草地貪夜蛾的卵期、幼蟲期、蛹期及世代歷期均隨著溫度的升高而縮短（表3），世代歷期從17℃的（58.73±1.46）d縮短到37℃的（22.57±0.84）d，差異極顯著（F=79.114，P=0.000 8）。17～32℃各試驗溫度下草地貪夜蛾蛹期及世代歷期差異均達顯著水平;幼蟲期除32℃外在其余試驗溫度下差異均顯著（表3）。17℃下幼蟲期達（21.79±1.03）d，顯著長于22～37℃下的幼蟲期（F=100.895，P=0.005）;37℃下幼蟲期最短，僅（11.12±0.31）d，與32℃下幼蟲期無顯著差異;17℃下蛹期為（18.63±0.53）d，37℃下蛹期僅（6.19±0.16）d。17～27℃下成蟲壽命在14～15 d，差異不顯著;32℃條件下的成蟲壽命下降至27℃下的60%，37℃下的成蟲壽命僅為27℃下的1/4左右（F=13.471，P=0.000 1），且37℃下蛹均無法正常羽化，成蟲大部分出現(xiàn)翅畸形的情況。

1） 表中數(shù)值均為平均值±標準誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。

Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.

2.3 溫度對草地貪夜蛾體重的影響

由于草地貪夜蛾1、2齡幼蟲體重非常輕，用精度為0.000 1 g的分析天平也無法準確稱量，故本研究從3齡開始稱量幼蟲的體重。結(jié)果表明，草地貪夜蛾幼蟲體重均隨著齡期的增加而增加，并從5齡開始顯著增加（表4）。37℃下3～5齡幼蟲的體重顯著高于17℃和22℃下相同齡期幼蟲的體重（F3齡=8.908，P=0.004;F4齡=3.767，P=0.006;F5齡=2.757，P=0.031）。試驗中觀察發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾在化蛹前會吐出大量水分，身體開始皺縮，體重下降，并導(dǎo)致部分溫度下的蛹重低于6齡幼蟲體重。22℃下的蛹重最大，為（245.57±5.41）mg，顯著高于其他溫度下的蛹重（F=34.187，P=0.047）。

1） 表中數(shù)值均為平均值±標準誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平有顯著差異， 同行不同大寫字母表示在0.05水平有顯著差異。

Data in the table are mean ± SE. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level， different uppercase letters in the same line indicate significant difference at 0.05 level.

2.4 溫度對草地貪夜蛾繁殖力的影響

在17～27℃下草地貪夜蛾的產(chǎn)卵前期顯著長于產(chǎn)卵期（F17℃=6.592，P=0.006;F22℃=2.609，P=0.0051;F27℃=2.069，P=0.002），產(chǎn)卵前期隨溫度的升高而縮短，產(chǎn)卵期則隨溫度升高而有所延長（圖1），32℃下草地貪夜蛾的產(chǎn)卵前期與產(chǎn)卵期相當。17℃和22℃下草地貪夜蛾雌成蟲的產(chǎn)卵前期分別為（18.60±3.08）d和（17.40±3.16）d，顯著高于27℃和32℃下的產(chǎn)卵前期（F=14.823，P=0.015）;17～27℃下產(chǎn)卵期無顯著差異，32℃下產(chǎn)卵期明顯延長，達27℃下的1.98倍，為（4.80±0.49）d（F=3.571，P=0.039）。

草地貪夜蛾的平均單雌產(chǎn)卵量在17～27℃下隨溫度的升高而增加，27℃下達到最高，為（565.50±143.40）粒/雌，32℃下產(chǎn)卵量有所下降，但平均單雌產(chǎn)卵量在17、22、27、32℃之間差異不顯著（圖2），37℃下雌成蟲均不產(chǎn)卵。不同溫度下雌蟲所產(chǎn)卵的孵化率比較發(fā)現(xiàn)，22～27℃下雌蟲所產(chǎn)卵的孵化率較高（未發(fā)表數(shù)據(jù)），溫度過高或過低均會導(dǎo)致其所產(chǎn)卵的孵化率下降。22℃下成蟲單雌日均產(chǎn)卵量最大，為（274.67±112.18）粒/雌·d，其次為27℃下的單雌日均產(chǎn)卵量。37℃下雌成蟲不產(chǎn)卵，說明37℃不利于草地貪夜蛾的繁殖。

3 討論

昆蟲為變溫動物，在其生命進程中溫度是最為重要的一個生物氣候因素，溫度變化可對其生長發(fā)育、繁殖等生命活動產(chǎn)生深遠的影響[10]。昆蟲在生長發(fā)育過程中，完成某一發(fā)育階段所需的有效積溫都是固定的，故溫度升高可致有效積溫積累加速，發(fā)育歷期也就隨著溫度的升高而縮短[11]。劉永華等[12]的研究表明，黃斑長翅卷葉蛾Acleris fimbriana Thunberg的卵、幼蟲及蛹的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期和世代發(fā)育歷期均隨溫度升高而顯著縮短。黃小娟等[13] 研究發(fā)現(xiàn)，在20℃至30℃范圍內(nèi)馬尾松毛蟲Dendrolimus punctatus （Walker）幼蟲的發(fā)育進度隨著溫度的升高而加快，20℃下的發(fā)育歷期明顯長于其他溫度下的發(fā)育歷期。本研究表明，草地貪夜蛾在17～37℃范圍內(nèi)可正常生長發(fā)育，幼蟲在32℃條件下存活率相對較高，在42℃最低，6齡幼蟲對溫度耐受力較高;22～27℃有利于蛹的存活。溫度對發(fā)育歷期及繁殖力有較大影響，草地貪夜蛾的卵期、幼蟲期、蛹期、成蟲壽命及世代歷期均隨溫度的升高而縮短。

幼蟲體重的增加量是衡量該害蟲為害作物程度的重要指標[14]。王宏民等[15]的研究表明，在一定溫度范圍內(nèi)，同齡期的黃粉蟲Tenebrio molitor體重隨著溫度的升高而升高;馮雨艷等[16]的研究顯示，不同溫度下豆天蛾Clanis bilineata 3～5齡幼蟲體重日均增加量在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度升高而升高。本研究顯示，低齡草地貪夜蛾體重增加幅度較小，進入高齡以后，前一齡期到后一齡期的體重增加幅度變大，對寄主植物的為害程度也隨之大幅增加。在本試驗溫度范圍內(nèi)，37℃下3～5齡幼蟲的體重均顯著高于17℃和22℃下的體重，因此，溫度升高會導(dǎo)致草地貪夜蛾幼蟲的取食量增加，從而加重對作物的為害。

生物的繁殖力受溫度影響較大，過高或過低的環(huán)境溫度均不利于生物的繁衍[17]。昆蟲在低溫條件下雖能生存，但低溫會導(dǎo)致成蟲性腺不能發(fā)育成熟，無法交配或交配后產(chǎn)卵量少;而持續(xù)的高溫會破壞昆蟲細胞的線粒體，抑制酶、激素的活性，影響成蟲交配行為，且會使成蟲壽命變短，發(fā)育不全，翅不能正常展開;雄蟲不易產(chǎn)生精子或精子形成后失去活力;雌蟲產(chǎn)卵量減少或產(chǎn)下的卵多為未受精的無效卵[14]。張金祥等[18]在探究不同溫度對家蠶產(chǎn)卵量影響時發(fā)現(xiàn)，28℃以上的高溫導(dǎo)致家蠶產(chǎn)卵量顯著降低。但建國等[19]也發(fā)現(xiàn)，小菜蛾成蟲繁殖力與溫度之間呈拋物線相關(guān)，低溫導(dǎo)致小菜蛾繁殖力下降，而高溫又能壓低正常雌蟲的產(chǎn)卵量，過高溫度下成蟲則無后代產(chǎn)生。本研究中草地貪夜蛾雌成蟲在17℃條件下可產(chǎn)卵，但產(chǎn)卵前期長，產(chǎn)卵期短，產(chǎn)卵量較少;32℃及以上的溫度可導(dǎo)致草地貪夜蛾成蟲壽命顯著縮短，37℃下成蟲的壽命僅為27℃下的1/4。草地貪夜蛾雌成蟲在37℃下不產(chǎn)卵，32℃下雖然產(chǎn)卵期延長，但單雌日均產(chǎn)卵量不大，且雌成蟲產(chǎn)下的無效卵增多，說明該溫度已對其繁殖產(chǎn)生不利影響。22～27℃下飼養(yǎng)的雌成蟲單雌日均產(chǎn)卵量大，所產(chǎn)卵多為有效卵，是草地貪夜蛾繁殖的適宜溫度，這與Schlemmer[7]確定產(chǎn)卵的最佳溫度為18～26℃基本一致。

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（責(zé)任編輯： 楊明麗）