金沙江攀枝花江段產(chǎn)漂流性卵魚類早期資源現(xiàn)狀

王導(dǎo)群，田輝伍，唐錫良，徐火清，劉紹平，向 朋，陳大慶，段辛斌

(1.西南大學(xué)動物科技學(xué)院，重慶北碚 400715；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中上游漁業(yè)資源環(huán)境 重點野外科學(xué)觀測試驗站，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，武漢 430223； 3.中國三峽建設(shè)管理有限公司，成都 610042；4.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都 610064)

金沙江是長江上游干流河段，始于青海省玉樹州直門達巴塘河口，終于四川省宜賓市岷江河口，自西向東流經(jīng)青海、西藏、云南、四川四個省(區(qū))，以麗江市石鼓鎮(zhèn)和攀枝花市雅礱江河口為界分為上游、中游、下游三個河段。攀枝花江段位于中游，為峽谷激流生境，是青藏高原魚類與江河平原魚類的過渡區(qū)域，魚類資源較為豐富，生活有圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、長薄鰍(Leptobotiaelongate)、紅唇薄鰍(L.rubrilabris)、長鰭吻(Rhinogobioventralis)等許多長江上游特有魚類[1]。與此同時，金沙江也是我國規(guī)劃的大型水電基地，全流域共規(guī)劃有27個梯級電站，中游為10個，其中梨園、阿海、金安橋、龍開口、魯?shù)乩⒂^音巖6個水電站已蓄水運行，位于攀枝花江段之上；攀枝花江段內(nèi)規(guī)劃有金沙和銀江兩級電站，這將使攀枝花江段嚴重片段化[2]，勢必會引起江段水文情勢的重大變化，對魚類生境條件產(chǎn)生較大的影響，江段內(nèi)的魚類資源將受到一定程度的影響[3-5]。

目前，有關(guān)金沙江流域魚類早期資源的研究報道較為少見，相關(guān)文獻多集中在魚類組成、多樣性及其群落結(jié)構(gòu)方面[6-8]，2010年唐會元等[9]對金沙江中游圓口銅魚的早期資源現(xiàn)狀做了深入調(diào)查，而金沙江攀枝花江段魚類早期資源的研究尚未見有報道。本研究于2016-2018年的6-7月在金沙江攀枝花江段開展魚類早期資源調(diào)查，分析了該江段漂流性魚卵種類組成、繁殖時間及其動態(tài)變化、繁殖規(guī)模及其與水文環(huán)境因子的關(guān)系，旨在為金沙江流域魚類資源的調(diào)查研究積累原始資料，同時為金沙江水電工程環(huán)境影響評價和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與采樣區(qū)域

2016-2018年的6月1日-7月20日于攀枝花江段開展魚類早期資源調(diào)查，三年累計采樣150 d。采樣地點位于四川省攀枝花市銀江鎮(zhèn)(N26°35′4.69″，E101°48′18.30″)，在該斷面分別設(shè)置左岸、中心和右岸3個采集點，每個采集點在江水表層、中層和底層通過網(wǎng)具采集卵苗(圖1)。

圖1 調(diào)查斷面示意圖Fig.1 Sketch map of sampling site

1.2 采樣方法和卵苗鑒定

采樣網(wǎng)具為圓錐網(wǎng)，網(wǎng)目0.5 mm，網(wǎng)長2.5 m，網(wǎng)口面積0.196 m2，網(wǎng)后連接圓柱形集苗筒(長20 cm，直徑12 cm)收集卵苗，用于定量分析，以確定通過金沙江攀枝花斷面的卵苗數(shù)量。同時記錄當日天氣、水溫、氣溫、水位、流速、溶解氧等參數(shù)，網(wǎng)口流速通過LS45A型旋槳式流速儀測算，溶氧和水溫則通過YSI550型溶氧儀記錄，水位和流量數(shù)據(jù)來源于全國水雨情信息網(wǎng)攀枝花水文站。調(diào)查期間，進行逐日采樣，每日常規(guī)采樣2次，分別為9∶00和17∶00，每網(wǎng)次持續(xù)10-20 min，并根據(jù)水位及水體渾濁度適當調(diào)整采集時間。具體采樣方法依據(jù)《河流水生生物調(diào)查指南》[10]和《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》[11]，同時結(jié)合易伯魯?shù)萚12]、長江四大家魚產(chǎn)卵場調(diào)查隊等調(diào)查方式進行[13]。

采集到的卵苗通過觀察其形態(tài)、大小、色澤、發(fā)育期及相關(guān)特征進行鑒定分類并記錄。對于無法即時鑒定的卵苗，保存于無水乙醇中，帶回實驗室進行分子測序。提取樣本DNA，通過PCR擴增手段進行測序，測序結(jié)果使用DNA STAR軟件進行處理后，于NCBI網(wǎng)站(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)中進行比對，以序列相似度最高為鑒定標準。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 卵苗資源量估算

一次定時采集的卵苗徑流量(M)計算公式為：

采樣為定時采樣，未采樣時間的卵苗徑流量M′則采用插補法進行計算，計算公式為：

M′=(t′/2)[(M1/t1)+(M2/t2)]

式中：t′表示前后兩次采集之間的間隔時間；t1，t2表示前后兩次采集的持續(xù)時間；M1，M2表示前后兩次采集的卵苗數(shù)量。

一晝夜流經(jīng)采樣斷面的卵苗總徑流量M0即為每日定時采集卵苗徑流量之和ΣM與前后兩次之間未采樣時間卵苗徑流量之和ΣM′的總和。即為：

M0=ΣM+ΣM′

1.3.2 產(chǎn)卵場推算

結(jié)合卵苗各階段發(fā)育所用時間T以及采樣江段平均流速V來計算卵苗的漂流距離L[11]，再以此來推算魚類產(chǎn)卵場位置。計算公式為：

L=V×T

式中：L為魚類卵苗的漂流距離(m)；V為采樣斷面以上江段的平均流速(m/s)；T為魚類胚胎發(fā)育所用時間(s)。

調(diào)查獲得的相關(guān)數(shù)據(jù)(采樣時間、流速、水溫、溶解氧、卵苗數(shù)量等)的統(tǒng)計分析以及部分圖形的制作通過SPSS 19和Excel 2013進行。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2016-2018年在金沙江攀枝花江段累計采集魚卵478粒。調(diào)查結(jié)果顯示，采集的魚卵中產(chǎn)漂流性卵魚類種數(shù)有7種，隸屬于1目3科，均為鯉形目魚類，分別為鯉科(圓口銅魚Coreiusguichenoti)、鰍科(中華沙鰍Botiasuperciliaris、長薄鰍Leptobotiaelongata、紅唇薄鰍Leptobotiarubrilabris)和平鰭鰍科(犁頭鰍Lepturichthysfimbriata、短身金沙鰍Jinshaiaabbreviata、中華金沙鰍Jinshaiasinensis)，其中包含了5種長江上游特有魚類，分別為圓口銅魚、長薄鰍、紅唇薄鰍、短身金沙鰍和中華金沙鰍。

2.2 資源量與產(chǎn)卵場

2016-2018年流經(jīng)攀枝花斷面的魚卵總量分別為24.62×106、28.1×106和41.57×106粒。魚卵總量逐年遞增，相比2016年，2017年魚卵總量略有增加，但增幅不大，2018年顯著增加，相比2017年增加了47.94%。調(diào)查期間，長薄鰍魚卵總量分別為2.09×106粒、6.86×106粒和6.03×106粒，圓口銅魚為0.23×106粒(2018年)，長薄鰍、中華沙鰍和犁頭鰍相對較大，約占三年魚卵資源總量的75%，為采集的主要種類(表1)。

表1 金沙江攀枝花江段產(chǎn)漂流性卵魚類卵資源量 及其占產(chǎn)漂流卵魚類卵總資源量比例Tab.1 Amount and proportion of fishes spawning drifting eggs in Panzhihua section of Jinsha River

2016-2018年所采集魚卵的發(fā)育期大多處于細胞期與胚孔封閉期之間，根據(jù)魚卵采集時的發(fā)育時期，結(jié)合采集時段江面流速條件進行產(chǎn)卵場推算，表2結(jié)果顯示：金沙江攀枝花江段分布有4個產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵場，分別為攀枝花東區(qū)(新莊村-密地大橋)、攀枝花西區(qū)(陶家渡大橋-新莊大橋)、攀枝花格里坪鎮(zhèn)(寶鼎特大橋-莊上金沙江特大橋)和觀音巖(江邊村-莊上)。

表2 金沙江攀枝花江段產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵場分布Tab.3 The spawning ground distribution of fishes with drifting eggs in Panzhihua section of Jinsha River

2.3 魚類的繁殖時間及繁殖高峰

通過對不同時段魚卵資源量的分析發(fā)現(xiàn)，2016-2018年魚類的繁殖存在一定的時間差異(圖2)。2016年，各種魚類的繁殖時間基本集中于6月，僅發(fā)現(xiàn)短身金沙鰍在7月有繁殖活動。2016年監(jiān)測期間中華沙鰍和犁頭鰍的資源量占有較大優(yōu)勢，6月繁殖的主要種類為中華沙鰍、犁頭鰍和中華金沙鰍，7月為短身金沙鰍；2017年魚類的繁殖時間有所推遲，主要集中于7月，中華沙鰍和長薄鰍僅在7月有繁殖活動，監(jiān)測期間中華沙鰍、長薄鰍和犁頭鰍為繁殖規(guī)模較大的種類，6月主要為犁頭鰍，進入7月后，犁頭鰍、中華沙鰍和長薄鰍為繁殖的主要種類。2018年6月和7月均有較大規(guī)模的繁殖活動，且在7月發(fā)現(xiàn)了圓口銅魚和紅唇薄鰍的繁殖活動，6月主要繁殖種類為中華沙鰍和犁頭鰍，7月為中華沙鰍和長薄鰍。

圖2 金沙江攀枝花江段漂流性魚卵資源量百分比Fig.2 Percentage of drifting eggs fishes in Panzhihua section of Jinsha River

三年調(diào)查期間累計出現(xiàn)6次產(chǎn)卵高峰，2016-2018年每年各2次，分別為2016年6月23日和6月28日；2017年7月3日和7月5日；2018年6月24日和7月4日，累計產(chǎn)卵42.62×106粒，占三年產(chǎn)卵總規(guī)模的45.2%。由此推測，金沙江攀枝花江段魚類繁殖盛期為6月下旬-7月初。犁頭鰍、短身金沙鰍和中華金沙鰍繁殖期為6月中旬至7月，犁頭鰍繁殖盛期為6月下旬-7月上旬；長薄鰍與中華沙鰍繁殖期有所滯后，為6月下旬-7月，其中中華沙鰍繁殖盛期為6月下旬-7月初。2018年監(jiān)測到的圓口銅魚繁殖期在7月初。

2.4 卵汛與水文狀況的關(guān)系

2016-2018年調(diào)查期間，攀枝花江段均出現(xiàn)了不同程度的洪峰過程，且變化趨勢存在一定相似性。通過對洪峰期間的初始水位、水位日上漲率、斷面初始流量、流量日增長率以及持續(xù)時間等生態(tài)水文指標的分析顯示，三年卵汛期均伴隨有洪峰過程，在洪峰過程中或洪峰后出現(xiàn)明顯的產(chǎn)卵高峰(表3)。除2018年7月4日洪峰開始的當天同步出現(xiàn)魚類產(chǎn)卵高峰外，其余時段魚類產(chǎn)卵高峰均在洪

表3 漲水過程與產(chǎn)卵規(guī)模關(guān)系Tab.3 Relationship between flood peak and spawning scale

峰開始后水位上漲的2 d內(nèi)出現(xiàn)，Spearman相關(guān)性分析顯示，產(chǎn)卵規(guī)模與江水流量及水位呈一定正相關(guān)關(guān)系，2017年(P<0.05，n=50)和2018年(P<0.01，n=50)呈顯著相關(guān)，高峰期產(chǎn)卵規(guī)模分別占各年產(chǎn)卵總規(guī)模的58%、37%和43%。

3 討論

3.1 種類組成變化

據(jù)文獻資料記載[1,14]，有超過20種產(chǎn)漂流性卵魚類在金沙江攀枝花江段生長發(fā)育，其中許多為長江上游特有魚類。2016-2018年三次調(diào)查共采集7種產(chǎn)漂流性卵魚類，其中長江上游特有魚類5種，分別為圓口銅魚、長薄鰍、紅唇薄鰍、短身金沙鰍和中華金沙鰍，調(diào)查結(jié)果顯示該江段產(chǎn)漂流性卵魚類物種數(shù)目有較大衰減。相比2014年在金沙江下游巧家斷面的調(diào)查結(jié)果[15]，該調(diào)查采集種類與其存在一定相似性，均有圓口銅魚、中華沙鰍、犁頭鰍、中華金沙鰍，但未采集到長鰭吻和花斑副沙鰍(Parabotiafasciata)，長薄鰍僅在該調(diào)查江段采集到，采集種類以中小型魚類為主，與楊志等[7]在該江段對魚類資源的調(diào)查結(jié)果有所相似；與長江上游江津江段相比(21種)，攀枝花江段產(chǎn)漂流性卵魚類早期資源種類較少，特有魚類組成也有所差異，未發(fā)現(xiàn)長鰭吻、圓筒吻(Rhinogobiocylindricus)和異鰾鰍(Xenophysogobioboulengeri)等特有魚類[16]，上述表明當前攀枝花江段生境水文條件不適宜這些魚類的繁殖，而這很可能與興建的電站有關(guān)，已有研究表明，梯級電站的興建對江段內(nèi)魚類資源有較大影響[17-19]。觀音巖水電站于2014年底開始投產(chǎn)，2016年5月全部投產(chǎn)運行，改變了壩下江段原有的水文條件，同時阻隔了壩上壩下魚類遺傳上的交流，導(dǎo)致一些魚類的繁殖需求無法得到滿足，造成這些魚類原有產(chǎn)卵場的消失，如圓口銅魚[20]、長鰭吻[21]等。

3.2 產(chǎn)卵規(guī)模及產(chǎn)卵場分布

2016-2018年金沙江攀枝花江段魚類總產(chǎn)卵規(guī)模為94.29×106粒，產(chǎn)卵規(guī)模逐年遞增，2018年明顯增大，增加種類主要為中華沙鰍和犁頭鰍，2種魚類總產(chǎn)卵規(guī)模占比達到56.56%，是該江段魚類早期資源組成的主要種類。2012-2014年金沙江下游巧家斷面采樣期總產(chǎn)卵規(guī)模為430.85×106粒[15]，遠遠大于本調(diào)查結(jié)果，這與當時巧家斷面以上仍保持有一段較長距離的天然河段有關(guān)，河段內(nèi)魚類生境保存完整，能滿足魚類繁殖的水文需求。同時，相比長江上游江津江段，總產(chǎn)卵規(guī)模亦有很大差異，且特有魚類產(chǎn)卵規(guī)模遠小于江津江段[16]。調(diào)查期間該江段特有魚類產(chǎn)卵規(guī)模占比為28.18%，僅長薄鰍產(chǎn)卵規(guī)模較大，其余均較小，其中圓口銅魚產(chǎn)卵規(guī)模僅為0.23×106粒，相比2010年唐會元等[9]的調(diào)查結(jié)果大幅下降。

攀枝花東區(qū)是該江段最大的產(chǎn)卵場，產(chǎn)卵規(guī)模占總產(chǎn)卵規(guī)模的76%，攀枝花格里坪鎮(zhèn)和觀音巖產(chǎn)卵規(guī)模較小，這可能與2017年其下游金沙水電站截流造成生境隔離有關(guān)，同時由于距離觀音巖電站較近，受電站運行調(diào)控影響較大。2016-2018年調(diào)查期間僅2018年發(fā)現(xiàn)有圓口銅魚的產(chǎn)卵活動，其產(chǎn)卵場位于攀枝花市西區(qū)江段；2010年唐會元等[9]在格里坪斷面的調(diào)查結(jié)果顯示該江段圓口銅魚產(chǎn)卵場位于觀音巖壩下江段。結(jié)合往年調(diào)查結(jié)果判斷該江段圓口銅魚的繁殖行為出現(xiàn)中斷跡象，并且其產(chǎn)卵場位置由觀音巖下移至攀枝花西區(qū)，產(chǎn)卵規(guī)模顯著下降，這可能由于觀音巖電站的蓄水運行，改變了壩下臨近江段水文情勢，圓口銅魚的繁殖生境受到破壞，迫使其向下遷移；此外，金沙水電站的截流，進一步加重了該江段生境的破碎化，縮小了圓口銅魚的生存空間；同時作為典型的洄游型魚類，圓口銅魚溯河上游產(chǎn)卵的行為也勢必受到一定影響，有研究表明洄游通道受阻是水電工程對洄游型魚類最直接的不利影響[22-23]。未來電站的運行必然影響圓口銅魚在攀枝花江段的繁殖行為，或造成其繁殖行為中斷，其產(chǎn)卵場可能進一步下移，這一切有待于進一步調(diào)查研究。長薄鰍、中華沙鰍和犁頭鰍的產(chǎn)卵場分布相對分散，范圍廣，這與強繼紅等[24]在金沙江中游調(diào)查的結(jié)果類似。隨著電站的進一步建設(shè)，未來攀枝花江段的水文情勢將發(fā)生較大變化[25]，電站蓄水運行后，攀枝花城區(qū)及其周邊將形成較大面積的庫區(qū)，一些魚類的適宜生境將被再度壓縮，且該江段流量及水位變幅有逐漸變小的趨勢，未來這種現(xiàn)象將會加劇，魚類產(chǎn)卵時間、產(chǎn)卵規(guī)模及產(chǎn)卵場位置等都將發(fā)生一定變化，給攀枝花江段的魚類資源帶來深遠的影響。

3.3 產(chǎn)卵規(guī)模與主要環(huán)境因子的關(guān)系

魚類的繁殖活動與其所處的生境密切相關(guān)，其產(chǎn)卵受江水流量、水位、流速、水溫等多方面影響。流量與水位是重要的影響因子，調(diào)查期間各年流量隨時間總體呈增大的趨勢(圖3)，三年流量的變化趨勢有一定相似性，2016年2次產(chǎn)卵高峰期間，流量水位有較大幅度增長，流量日漲幅分別為899.63 m3/s和990 m3/s，水位日漲幅分別為1.68 m和1.4 m；2017年2次產(chǎn)卵高峰發(fā)生于洪峰期間，流量和水位日漲幅最高分別為596.6 m3/s和1.1 m；2018年6月24日的產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)期間，流量與水位持續(xù)增大、上漲，這表明流量增大、水位上漲在一定程度上能有效促進魚類產(chǎn)卵，也是該江段魚類大規(guī)模產(chǎn)卵的重要條件，與段辛斌等[16]在長江上游的調(diào)查結(jié)論一致。同時，由于漂流性卵產(chǎn)出后即吸水膨脹，比重略大于水，需要有一定的流速維持其漂流狀態(tài)，否則魚卵將下沉導(dǎo)致死亡，流量的增大促進了江段流速的增大，從而保證魚卵能夠順水漂流孵化。水溫是魚類進行繁殖活動的必要條件，不同魚類均有其產(chǎn)卵下限溫度[26]。調(diào)查期間，水溫總體呈增大趨勢(圖4)，銅魚產(chǎn)卵時期水溫均超過20 ℃，與唐會元等[9]研究結(jié)果一致。調(diào)查期間金沙江攀枝花江段水溫變動范圍為18.6～21.7 ℃，相比長江上游水溫顯得更低且波動幅度小[16]，繁殖期水溫在19.3～21.2 ℃間波動，產(chǎn)卵高峰期為20.4～21 ℃，由此推測金沙江攀枝花江段魚類大規(guī)模產(chǎn)卵的起始水溫為20 ℃，繁殖盛期為20.4～21 ℃。

圖3 漂流性魚卵資源量與流量日變化Fig.3 Daily variation of amount drifting eggs and water discharge

圖4 漂流性魚卵資源量與水溫日變化Fig.4 Daily variation of amount drifting eggs and temperature

致謝：本次調(diào)查研究在樣本采集、魚卵鑒定等工作上得到汪登強老師及張聰、呂浩、董微微、蒲艷和蔡韜的大力幫助與支持，謹致謝意！