渭河陜西段魚類群落結(jié)構(gòu)組成及變化研究

沈紅保 李瑞嬌 呂彬彬 張軍燕 殷旭旺 王益昌 王忠乾 王 豐

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃河水產(chǎn)研究所, 西安 710086; 2. 大連海洋大學(xué), 大連 116023)

渭河是黃河第一大支流, 發(fā)源于甘肅省渭源縣,橫穿陜西關(guān)中地區(qū)后于潼關(guān)注入黃河, 全長818 km,陜西段河長512 km。陜西省動物所20世紀80年代調(diào)查渭河分布有魚類58種, 隸屬于5目9科42屬, 其中上游23種, 中游27種, 下游54種[1—3], 魚類物種多樣性較高; 在20世紀80年代以后, 隨著社會經(jīng)濟發(fā)展, 渭河水質(zhì)開始惡化, 魚類資源進入下降期。在20世紀90年代, 渭河水資源急劇減少、水體污染嚴重, 為劣Ⅴ類水, 成為我國污染最嚴重的四條河流之一[4]。陜西省自2011年開始進行渭河綜合整治,使得渭河水生態(tài)環(huán)境得到很大的改觀, 水生生物資源得到一定程度的恢復(fù), 謝文君等2016年在渭河周至段采集魚類18種, 徐宗學(xué)等2011—2013年調(diào)查渭河流域魚類51種[5,6]。本研究主要針對渭河陜西段現(xiàn)有魚類組成, 結(jié)合歷史資料, 分析魚類群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀及演替規(guī)律, 闡述渭河陜西段魚類群落組成及物種多樣性的變化趨勢, 旨在為渭河漁業(yè)資源恢復(fù)和生物多樣性保護提供基礎(chǔ)支撐。

1 材料與方法

1.1 采樣時間

2016年9月、12月, 2017年4月和7月先后對渭河陜西段進行采樣調(diào)查。

1.2 采樣地點

調(diào)查在渭河干支流共設(shè)采樣斷面29個, 其中渭河干流10個; 牛頭河、通關(guān)河、清姜河、千河、石頭河、灃河、泔河、灞河、清峪河、石川河等13條支流設(shè)置采樣斷面19個(圖 1)。依據(jù)渭河地貌形態(tài)差異性、水功能分區(qū)以及水文學(xué)狀況將渭河陜西段劃為3段, 入境至林家村段為上游, 長123.4 km,為峽谷生境; 林家村至咸陽為中游, 長171 km, 水流緩慢沙洲淺灘較多, 南北擺動頻繁; 咸陽至港口為下游, 長208 km, 穿行于關(guān)中平原, 為平原型河流(陜西省水資源管理辦公室 2000)[7]。

1.3 采樣方法

采集魚類采取網(wǎng)捕形式, 網(wǎng)具主要為三重刺網(wǎng)(網(wǎng)目為1、2和4 cm三種規(guī)格, 長20 m, 高1—2 m)和5 m長的蝦籠。每個斷面設(shè)置3種規(guī)格刺網(wǎng)和蝦籠各2張, 每次網(wǎng)具設(shè)置1h, 對采集的所有漁獲物進行分類統(tǒng)計記錄。

圖1 渭河陜西段漁業(yè)資源調(diào)查采樣斷面分布Fig. 1 Lotion of sampling sites in Shaanxi section of the Weihe River

1.4 樣品處理

采集魚類后, 現(xiàn)場鑒定拍照, 記錄不同采樣點魚類物種的質(zhì)量、個體數(shù)量等, 測量記錄完畢后常見已有樣本盡可能原地放生; 對現(xiàn)場無法分類鑒別物種, 采用75%酒精臨時保存并帶回實驗室鑒定。魚類鑒定主要依據(jù)為《秦嶺魚類志》[8]、《陜西魚類志》[9]、《中國內(nèi)陸魚類物種與分布》[10]和《黃河魚類志》[11]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本文主要采用Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Jaccard’s相似性系數(shù)、魚類生物損失指數(shù)(FOE)、魚類個體生態(tài)學(xué)矩陣和G-F指數(shù)等作為評價指標。

Shannon-wiener指數(shù)用于反映種群結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度, 群落中的數(shù)目增加和已存在種的個體數(shù)量分布越來越均勻時, 多樣性也就越高。

式中Pi為群落中第i個種的個體數(shù)占總個體的比例。

Pielou’s指數(shù)群落中多樣性指數(shù)與該群落理論上最大多樣性指數(shù)之比, 反映群落中物種間個體均勻分布的程度。

式中H為實際觀察的物種多樣性指數(shù),Hmax為最大的物種多樣性指數(shù),S為群落中的總物種數(shù)。

Margalef指數(shù)豐富度指數(shù)指一個群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多寡, 亦表示生物群聚(或樣品)中種類的豐富程度。

式中S為群落中物種的總數(shù)目,N為觀察到的個體總數(shù)。

G-F指數(shù)多樣性變化指數(shù)(DG-F)。

式中DG-F指數(shù)是0—1測度, 非單種科越多,DG-F指數(shù)越高。DG為屬的多樣性,其中q=s/S,s為j屬中的物種數(shù),S為jjj名錄中魚類的物種數(shù),P為名錄中魚類的屬數(shù);DF為科的多樣性, 計算公式式中Pi=Ski/Sk,Ski為名錄中k科i屬中的物種數(shù),Sk為名錄中k科中的物種數(shù),n為k科中的屬數(shù),m為名錄中的科數(shù)。

Jaccard’s系數(shù)相似性系數(shù)。

式中a為樣方A的物種數(shù),b為樣方B的物種數(shù),j為樣方A和B的共有種數(shù)。當I為0—0.25時, 為極不相似; 0.25—0.50為中等不相似; 0.50—0.75為中等相似; 0.75—1.00為極度相似[12,13]。

魚類個體生態(tài)學(xué)矩陣

式中S為魚類群落矩陣,S=[S1S2S3···Sj···Sn],A為魚類生態(tài)矩陣,ns為魚類群落種類數(shù)。Ri為0—1, 某種生態(tài)特征的Ri值越高, 說明具有此特征的魚類受此類相關(guān)環(huán)境因子變化的影響越大[14,15]。

優(yōu)勢種在漁獲物個體或生物量占總數(shù)的10%以上的種類定為優(yōu)勢種[16—18]。

魚類生物損失指標(FOE)對照1984年渭河魚類種類數(shù)量, 根據(jù)魚類生物損失指標計算公式對渭河陜西段魚類進行計算。

式中F為魚類生物損失指數(shù),FO為評估河段調(diào)查獲得的魚類種類數(shù)量,FE為1984年渭河記錄魚類種類數(shù)量[19]。

1.6 歷史資料收集

收集歷年關(guān)于渭河魚類的數(shù)據(jù)資料和文獻進行比較分析。

2 結(jié)果

2.1 魚類組成及變化

調(diào)查鑒定魚類49種(占1984年記錄種數(shù)(78種)的53.85%), 隸屬于6目11科36屬(附表)。其中, 鯉科27種, 占總數(shù)的54.0%; 鰍科(Cobitidae)8種, 占總數(shù)的16.0%; 鲿科(Bagridae)4種, 占總數(shù)的8.0%; 蝦虎魚科(Gobitidae)2種, 占總數(shù)的4.08%; 其余8科各1種, 分別占總數(shù)的2.04%。通過對各點魚類調(diào)查數(shù)據(jù)的整理分析, 計算得出了各點的多樣性參數(shù)(表 1)。

表1 不同點位魚類數(shù)據(jù)匯總Tab. 1 Data aggregation of fishes in different stations

對調(diào)查結(jié)果進行統(tǒng)計分析, 表明渭河中游和下游河段魚類多于渭河上游河段, 渭河左岸支流多于右岸支流, 干流多于支流; 魚類密度中游要大于上游和下游; 優(yōu)勢物種多為喜清水類群, 對水質(zhì)要求高, 如短須頜須(Ganthopogon imberbis)、清徐胡(Huigobio chinssuensis)、?(Hemiculter leucisculus)等; 渭河陜西段下游魚類生物量大于上游和中游, 鯉(Cyprinus carpio)為優(yōu)勢種。

調(diào)查結(jié)果與1984年比較, 未采集到魚類達36種,新出現(xiàn)魚類7種(附表)。按急流型、緩流型、肉食型、雜食性、口端位、口下位、口上位、底層、中下層、中上層、砂礫底、泥質(zhì)底11個生態(tài)學(xué)特征對未采集到的36種魚類建立魚類個體生態(tài)學(xué)矩陣, 分別計算Ri值(表 2), 最大值為緩流型0.81, 其次雜食性0.75, 再次礫石底0.61, 底層魚類0.58, 口端位0.53。分析認為渭河陜西段魚類群落中, 緩流型、雜食性、喜砂礫底、口端位的底層魚類受影響較大。

表2 渭河陜西段未采集到魚類個體生態(tài)學(xué)矩陣Tab. 2 Fish autecology matrix of uncollected species of Shaanxi section of theWeihe River

通過計算魚類生物損失量(表 3), 渭河流域上、下游魚類物種損失量在40%左右, 渭河中游魚類物種損失量在20%左右, 總體損失約40%, 魚類物種數(shù)下降嚴重, 尤其是在渭河下游河段, 分析認為水質(zhì)下降是主因。

2.2 魚類生態(tài)類型及變化

對采集到的49種魚類按棲息環(huán)境(分急流、緩流)、食性(濾食性、雜食性、肉食性)和遷徙類型(定居性、半洄游、洄游性)等內(nèi)容進行分析(圖 2)。

與1984年調(diào)查結(jié)果比較分析, 渭河陜西段魚類群落組成變化明顯, 相似度指數(shù)僅為0.49(表 4)。洄游型魚類變化最明顯, 相似度指數(shù)僅為0.36; 雜食型魚類相似度指數(shù)為0.48; 喜緩流型魚類相似度指數(shù)為0.49; 喜急流型魚類相似度指數(shù)為0.50; 肉食型魚類相似度指數(shù)為0.50; 定居型魚類相似度指數(shù)為0.51。喜緩流、雜食型、具洄游習(xí)性魚類比例下降。

2.3 魚類多樣性及優(yōu)勢種變化

渭河陜西段魚類物種多樣性變化對1984年和2017年的調(diào)查結(jié)果進行統(tǒng)計分析, 并計算魚類物種多樣性G-F指數(shù)(表 5)。調(diào)查結(jié)果中F指數(shù)和G-F指數(shù)升高, 說明現(xiàn)有魚類群落結(jié)構(gòu)中非單科種的比例增加, 魚類整體物種多樣性指數(shù)有所增加,但屬的多樣性降低。2017年調(diào)查結(jié)果比1984年的結(jié)果減少了22個屬29種魚類。

表3 渭河陜西段魚類生物損失指數(shù)Tab. 3 Fish biological loss index in Shaanxi section of the Weihe River

渭河陜西段魚類群落多樣性及優(yōu)勢種變化渭河陜西段干流魚類豐富度指數(shù)、群落多樣性指數(shù)、和均勻度指數(shù)分別為: 1.69、1.37和0.63(表 6); 支流分別為: 1.49、1.36和0.65。群落多樣性總體一般, 穩(wěn)定性較差, 干支流各指數(shù)具有相關(guān)性。

將調(diào)查漁獲物按個體數(shù)量和生物量分別統(tǒng)計,列出優(yōu)勢種類(表 7)。數(shù)量前10的物種為: 短須頜須、拉氏大吻鱥(Rhynchocypris lagowskii)、棒花魚(Abbottina rivularis)、?、斯氏高原鰍(Triplophysa stoliczkae)、子陵吻蝦虎魚(Rhinogobius giurinus)、似銅(Gobio coriparoides)、麥穗魚(Paseudorasbora parva)、鯽(Carassius auratus)、馬口魚(Opsariicjthys bidens), 個體總數(shù)量占達86.98%;生物量前10的物種為: 鯉、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、?、短須頜須、鲇魚(Silurus asotus)、拉氏大吻鱥、鯽、草魚(Ctenopharynodon idellus)、馬口魚和似銅, 總生物量占比達79.85%。優(yōu)勢種為: 短須頜須、拉氏大吻鱥、棒花魚、?、鯉和鰱。

3 討論

3.1 渭河陜西段魚類群落結(jié)構(gòu)組成及特點

導(dǎo)致渭河陜西段魚類群落結(jié)構(gòu)變化的原因較多, 其主要原因是水體污染和水資源量減少, 渭河曾是全國污染最嚴重的4條河之一, 嚴重時期魚類幾乎絕跡。隨著近幾年渭河綜合治理不斷推進, 水質(zhì)和水生態(tài)環(huán)境不斷改善, 魚類資源有所恢復(fù), 但其群落結(jié)構(gòu)較歷史調(diào)查結(jié)果仍較簡單, 資源量仍處于較低水平, 主要特點有:

圖2 渭河陜西段魚類群落組成Fig. 2 Fish composition in Shaanxi section of the Weihe River

表4 渭河陜西段不同時期魚類群落組成比較Tab. 4 Species variation between two time periods of Shaanxi section of the Weihe River

表5 渭河陜西段魚類G-F指數(shù)Tab. 5 G-F index of fishes in Shaanxi section of the Weihe River

表6 渭河陜西段魚類多樣性指數(shù)Tab. 6 The fish diversity index of Shaanxi section of the Weihe Rives

喜冷水分布于較高海拔水域類群基本維持: 分布于秦嶺北麓山澗溪流類群魚類物種多樣性基本維持歷史水平, 鰍科魚類資源量仍較大。喜冷水的秦嶺細鱗鮭(Brachymystax lenok tsinlingensis)、多鱗白甲魚(Onychostoma macrolepis)為中小型底棲山麓魚類, 集中分布在秦嶺南北麓支流的中上游,分布海拔650m以上; 紅尾副鰍(Homatula variegatus)、達里湖高原鰍(Triplophysa dalaica)、岷縣高原鰍(Triplophysa minxianensis)等小型底棲性魚類,多分布在山區(qū)支流的小溪流內(nèi), 海拔570 m以上, 種群較大。

小型魚類在數(shù)量上占優(yōu)勢, 增殖放流物種在生物量上占優(yōu)勢: 短須頜須、拉氏大吻鱥、棒花魚、?等小型魚類個體數(shù)量占比達80%以上; 增殖放流物種: 鰱、鯉和草魚生物量占比達42.45%, 數(shù)量僅占1.03%; 數(shù)量占比達68.13%的小型魚類的生物量占比僅23%。

物種多樣性具有空間差異性, 下游多于中、上游, 左岸支流好于右岸: 渭河現(xiàn)存魚類雖與八十年代的物種有一定的相似性, 但受生境萎縮和功能性下降、阻隔影響, 群落抵抗外界影響的能力降低。目前陜西境內(nèi)咸陽以上的渭河干流有11處閘壩, 各支流也多有水壩等水利設(shè)施, 干流連通性差, 干支流具有阻隔作用, 渭河下游及黃河干流魚類無法上溯, 魚類組成呈現(xiàn)出下游多于上游; 渭河左岸支流向陽, 河流長, 水量大, 水溫變幅大; 右岸支流為陰面, 均發(fā)源于秦嶺山脈, 河流短、水量小, 比降大,水流湍急, 屬山澗冷水溪流, 魚類組成多以冷水性魚類為主, 魚類組成上表現(xiàn)出左岸水域物種多樣性高于右岸。

表7 渭河陜西段主要魚類種群組成Tab. 7 Species composition of fishes in the Shaanxi section of the Weihe River

渭河陜西段魚類以產(chǎn)黏性、沉性卵為主: 產(chǎn)黏性卵有紅鰭鲌(Cultrichthys erythropterus)、?、鯽、馬口魚、麥穗魚、泥鰍(Misgurnus anguillicaudatus)、蝦虎魚、拉氏大吻鱥、高原鰍、黃顙魚、鯉、革胡子鲇(Clarias fuscu)等23種魚類; 產(chǎn)沉性卵的魚類為多鱗白甲魚和秦嶺細鱗鮭; 產(chǎn)漂流性的魚類有草魚、赤眼鱒、鰱和鳙(Hypophthalmichthys nobilis)4種, 除赤眼鱒在渭河入黃口分布外, 其他3種產(chǎn)漂流性卵的魚類在渭河均不能自然繁殖。

渭河陜西段魚類以雜食型、喜緩流的定居類群魚類為主: 渭河沿岸和河床底質(zhì)以泥沙為主, 河水泥沙含量高, 水草稀少不能很好地滿足草魚、鰱和鳙等魚類攝食和棲息, 無法繁殖。歷史上渭河魚類也是以雜食型、喜緩流的定居型魚類為主。由于渭河干支流閘壩建設(shè), 河道河流湖泊化、渠化嚴重, 生境片段化導(dǎo)致阻隔, 進而影響了魚類物種多樣性, 魚類組成趨于進一步簡單化。與歷史資料對比, 洄游魚類損失的比例最高, 阻隔作用明顯。

3.2 渭河陜西段魚類生態(tài)類群變化

調(diào)查結(jié)果與1984年比較, 渭河陜西段魚類明顯減少, 在數(shù)量上減少21屬36種, 相似度僅為0.49, 為中等不相似; 渭河中魚類物種損失量在40%左右,物種組成差異較大; 新增種類中以鰍科魚類為主,主要是一些原分布于支流的高原鰍科魚類以前未曾調(diào)查到, 如達里湖高原鰍等。其次是外來物種增加: 革胡子鲇、羅非魚為養(yǎng)殖場逃逸的外來物種,目前這些外來物種在渭河流域的分布及資源量仍需繼續(xù)研究, 仍需開展相應(yīng)的研究并分析其對渭河土著魚類的影響。

調(diào)查表明洄游魚類所占比例下降最多, 由14.1%下降到8.2%, 而定居魚類由85.9%上升至91.8%。現(xiàn)有洄游魚類中的草魚、鰱和鳙主要為增殖放流個體, 渭河無天然種群。秦嶺細鱗鮭隨著生境破碎化的加劇, 分布范圍逐漸被壓縮至河流上游,生境萎縮嚴重, 渭河流域水生態(tài)環(huán)境已不適于洄游魚類生存。

3.3 渭河不同時段魚類物種多樣性變化

從魚類物種多樣性指數(shù)(G-F指數(shù))的變化來看,調(diào)查結(jié)果高于1984年結(jié)果, 主要是由于非單種科魚類所占比重增大。分析認為是由于渭河水環(huán)境改變, 表現(xiàn)出鰍科種類數(shù)增多, 所占比例增大。

從魚類豐富度指數(shù)、均勻度和群落多樣性指數(shù)來看, 渭河干流與支流相當。分析認為各支流的生境多樣性差, 魚類組成簡單, 受外界影響較小, 保存相對較完整, 處于低水平下的高值; 干流生境較復(fù)雜, 魚類組成空間大, 但受外界影響大, 魚類損失較大, 呈現(xiàn)較高水平下的低值, 相當于支流水平。

附錄 渭河陜西段魚類組成名錄表(1984、2017)Appendix Fish species records of Weihe River in Shaanxi Province (1984、2017)

續(xù)附錄