季節(jié)放牧對(duì)高寒草原植被群落和生物量的影響

張曉玲，徐田偉，譚攀柱，耿遠(yuǎn)月，劉宏金，徐世曉

(1.中國(guó)科學(xué)院 西北高原生物研究所，西寧 810008；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.青海大學(xué) 生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，西寧 810006)

高寒草原是由耐寒的多年生典型旱生草本植物構(gòu)成的一種草地類型，在青藏高原廣泛分布，它不但是亞洲中部高寒環(huán)境中典型的生態(tài)系統(tǒng)之一，在世界高寒地區(qū)也具有一定代表性[1-2]。放牧作為高寒草原利用的主要方式之一[3]，推動(dòng)著牧區(qū)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。但過(guò)度放牧使得植物高度、豐富度、地上和地下生物量下降，植被蓋度減小，進(jìn)而導(dǎo)致高寒草原退化，這對(duì)青藏高原的生態(tài)環(huán)境和高寒地區(qū)生態(tài)畜牧業(yè)的發(fā)展造成嚴(yán)重威脅，影響牧區(qū)人民的生存發(fā)展[4-5]。

放牧致使草地退化是一個(gè)漸變過(guò)程[6]，主要來(lái)自家畜的選擇性采食與踩踏活動(dòng)[7-8]。在傳統(tǒng)放牧模式下，草地資源的不合理利用使得草地退化日益嚴(yán)重，草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能遭到嚴(yán)重破壞[9]。為解決傳統(tǒng)放牧對(duì)草地的影響，近年來(lái)，有關(guān)合理放牧管理的研究發(fā)現(xiàn)，放牧?xí)r段的優(yōu)化對(duì)草原群落的結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)力等具有一定的積極作用[10]。然而，更多研究集中在放牧強(qiáng)度等對(duì)草地的影響，有關(guān)放牧?xí)r段的研究相對(duì)較少。因此，本試驗(yàn)以海北州海晏縣高寒草原為研究對(duì)象，通過(guò)調(diào)查不同放牧?xí)r段試驗(yàn)樣地中的各項(xiàng)生態(tài)指標(biāo)，探討不同放牧?xí)r段對(duì)草原植被群落的影響，揭示高寒草原群落高度、蓋度和生物量對(duì)不同放牧?xí)r段的響應(yīng)，從而優(yōu)化放牧?xí)r段，減輕草場(chǎng)壓力，為合理放牧提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)在青海省海北州西海鎮(zhèn)海北高原現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)科技示范園進(jìn)行，地理位置36°55′N， 100°57′E。該地區(qū)屬于高原亞干旱氣候，平均海拔3 029 m，年均氣溫1.5 ℃，年降水量約400 mm，牧草生長(zhǎng)期120 d左右，牧草 5月上旬開(kāi)始返青，9 月上旬開(kāi)始枯黃[11]。植被以禾本科牧草為優(yōu)勢(shì)，其次是莎草科、菊科、蓼科等[12]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和研究方法

在海北高原現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)科技示范園的連續(xù)放牧地、暖季放牧地(5-9月)和冷季放牧地(10月-翌年4月)放牧藏系綿羊，放牧強(qiáng)度為 3.0只羊單位/hm2，其中暖季放牧樣地和冷季放牧樣地在其他季節(jié)休牧。不同放牧?xí)r段3 個(gè)樣地內(nèi)的土壤、環(huán)境因子和植被相似，以減少其他因素對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的干擾。采樣工作于2017年開(kāi)展，2017年8月中旬分別在3 塊放牧地進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)調(diào)查，獲取地上生物量和地下生物量，每個(gè)試驗(yàn)樣地設(shè)置5 個(gè)樣方重復(fù)，樣方的大小為50 cm×50 cm。

1.2.1 群落調(diào)查 在制定的樣地內(nèi)設(shè)計(jì)5 個(gè)重復(fù)樣方，利用直尺測(cè)量并記錄群落的平均高度(每個(gè)樣方取5 個(gè)重復(fù)：4角+中心)和單種植株的高度(4～5 個(gè)重復(fù))；采用目測(cè)法估測(cè)群落的總蓋度及單種植物的分蓋度；分別記錄各樣方內(nèi)物種的種類、高度和蓋度等指標(biāo)。

1.2.2 植被地上生物量 采用刈割法齊地面按照禾本科、莎草科、豆科和闊葉類草剪取地上部分，分裝入檔案袋，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干，稱取干質(zhì)量并記錄，烘干后的植物干質(zhì)量總和即為地上總生物量。

1.2.3 植被地下生物量 在上述試驗(yàn)樣方內(nèi)，用直徑5 cm的根鉆分別對(duì)0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm的土層鉆取土壤樣品，收至自封袋中，在實(shí)驗(yàn)室將地下土柱過(guò)篩，用0.5 mm孔徑的尼龍網(wǎng)袋進(jìn)行河邊清洗、分揀沙粒，晾至不滴水后將得到的地下根系裝入紙袋，而后置于烘箱內(nèi)烘干，至恒量后稱量，不同土層中根系干質(zhì)量之和即為地下生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)使用SPSS 20.0做單因素方差分析，以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧?xí)r段對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 群落高度、群落蓋度和物種豐富度 由表 1 可知，冷季和暖季放牧樣地的群落高度和蓋度均顯著高于連續(xù)放牧樣地(P<0.05)，而3 個(gè)不同時(shí)段的物種豐富度間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表1 不同放牧?xí)r段植被的高度、蓋度和物種豐富度Table 1 Height, coverage and species richness in different grazing periods

注：不同的字母表示組間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Different letters mean significant difference among treatments(P<0.05).The same below.

2.1.2 代表性牧草的高度和蓋度 在樣地中選取10 種代表性植物，分別測(cè)定高度和蓋度(表2)。其中禾本科中的垂穗披堿草、早熟禾、溚草及針茅在冷、暖兩季放牧樣地中的高度均顯著高于連續(xù)放牧樣地(P<0.05)，莎草科的矮嵩草在冷季放牧樣地中的高度顯著高于暖季放牧樣地 (P<0.05)；線葉嵩草在連續(xù)放牧樣地中的高度顯著低于冷季和暖季放牧樣地(P<0.05)。豆科植物棘豆在連續(xù)放牧樣地中的高度顯著低于其他2個(gè)時(shí)段(P<0.05)。闊葉類草中的伏毛山莓草、等齒委陵菜和白花枝子花在連續(xù)放牧樣地中的高度顯著低于暖季放牧樣地(P<0.05)。

由表 3 可知，禾本科中垂穗披堿草、溚草和針茅在冷季放牧樣地的蓋度顯著高于連續(xù)放牧樣地(P<0.05)，早熟禾的蓋度在3 個(gè)不同放牧?xí)r段間無(wú)顯著差異(P>0.05)。莎草科中矮嵩草在連續(xù)放牧樣地中的蓋度顯著高于暖季放牧樣地(P<0.05)，而與冷季放牧無(wú)顯著差異；而線葉嵩草在冷季放牧樣地中的蓋度顯著高于連續(xù)放牧樣地(P<0.05)。豆科的棘豆在連續(xù)放牧樣地中的蓋度顯著低于暖季放牧樣地(P<0.05)。闊葉類中的等齒委陵菜和白花枝子花在常年連續(xù)放牧樣地中蓋度最低，在冷季放牧樣地中蓋度最高，等齒委陵菜在3 個(gè)不同放牧?xí)r段樣地中的蓋度均存在顯著差異(P<0.05)，白花枝子花無(wú)明顯差異 (P>0.05)，而伏毛山莓草則呈現(xiàn)連續(xù)放牧樣地蓋度顯著高于暖季放牧樣地(P<0.05)。

2.2 放牧?xí)r段對(duì)植被生物量和生產(chǎn)力的影響

2.2.1 地上生物量和功能群生物量 由表 4 可知，連續(xù)放牧樣地中植被的地上生物總量顯著低于其他2個(gè)放牧?xí)r段(P<0.05)，禾本科植物的情況與這一結(jié)果一致。豆科植物和闊葉類植物的地上生物量受放牧?xí)r段的影響不顯著(P> 0.05)。冷季放牧樣地中的莎草科植物地上生物量顯著高于連續(xù)放牧樣地 (P<0.05)。

表2 不同放牧?xí)r段特定牧草的高度Table 2 Special herbage height in different grazing periods cm

表3 不同放牧?xí)r段特定牧草的蓋度Table 3 Special herbage coverage in different grazing periods %

表4 不同放牧?xí)r段植被地上生物量和功能群生物量Table 4 Aboveground biomass and functional group biomass in different grazing periods g/m2

2.2.2 優(yōu)質(zhì)牧草產(chǎn)量和比例 由表 5 可知，優(yōu)質(zhì)牧草在連續(xù)放牧樣地中產(chǎn)量顯著低于其他2 個(gè)樣地(P<0.05)，而其比例在3 個(gè)樣地中的變化并不顯著(P>0.05)。

2.2.3 地下生物量 由表6 可知，連續(xù)放牧樣地中的地下總生物量顯著低于冷季放牧樣地(P<0.05)，且地下生物量冷季最大，暖季次之，連續(xù)放牧樣地最小。其中在0～10 cm和20～30 cm的土層中，連續(xù)放牧樣地與冷季放牧樣地中的地下生物量間存在顯著差異(P<0.05)；10～20 cm土層中，冷季放牧樣地中的地下生物量顯著高于其他2 個(gè)放牧?xí)r段(P<0.05)。

表5 不同放牧?xí)r段優(yōu)質(zhì)牧草的產(chǎn)量和比例Table 5 High quality forge yield and proportion in different grazing periods

表6 不同放牧?xí)r段的地下生物量Table 6 Belowground biomass in different grazing periods

2.2.4 草地生產(chǎn)力 由圖 1 可以看出，冷季放牧樣地的草地生產(chǎn)力顯著高于常年連續(xù)放牧樣地(P<0.05)，而暖季放牧樣地則與連續(xù)放牧樣地?zé)o顯著差異(P>0.05)。

不同字母表示組間差異顯著(P<0.05) Different letters mean significant difference among treatments(P<0.05)

圖1 不同放牧?xí)r段的草地生產(chǎn)力
Fig.1 Grassland productivity in different grazing periods

3 討 論

3.1 放牧?xí)r段對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

放牧可以改變草地的群落結(jié)構(gòu)，隨放牧強(qiáng)度增加，高大適口性植物被家畜所啃食，葉面積減小，光合效率降低，生長(zhǎng)發(fā)育受限，競(jìng)爭(zhēng)力降低 ，給低矮的毒雜草創(chuàng)造了有利的生長(zhǎng)條件，使其在群落中的比例升高[13]，毒雜草數(shù)量和優(yōu)勢(shì)度的增加使整個(gè)群落高度降低。本研究發(fā)現(xiàn)，冷季放牧樣地中植被的高度與蓋度均顯著高于連續(xù)放牧樣地(P<0.05)，且季節(jié)性放牧樣地中禾本科和莎草科植物的高度顯著高于連續(xù)放牧樣地(P< 0.05)，除早熟禾與矮嵩草外，禾本科和莎草科植被的蓋度也呈現(xiàn)同一結(jié)果。這是由于在暖季放牧樣地家畜處于夏草場(chǎng)，冬草場(chǎng)免除了放牧家畜的干擾，使適口性牧草恢復(fù)到原來(lái)的生長(zhǎng)水平；而矮嵩草在連續(xù)放牧樣地的蓋度顯著高于暖季放牧樣地，可能與頂層高大植物被啃食后獲得更多光照及其耐牧的特性有關(guān)。本研究得出的這一結(jié)果與前人的研究結(jié)果一致[6 ,14]。由此可見(jiàn)，季節(jié)性放牧可以使高層優(yōu)質(zhì)牧草獲得生長(zhǎng)恢復(fù)的時(shí)間，從而有利于提高整個(gè)群落的高度和蓋度。

3.2 放牧?xí)r段對(duì)生物量及生產(chǎn)力的影響

放牧對(duì)草地的影響具有兩面性。一方面放牧家畜對(duì)草地的采食和踐踏抑制植物正常發(fā)育，另一方面放牧活動(dòng)可以去除衰老部位，刺激植物生長(zhǎng)[15]。研究表明，適度放牧有利于草地空間異質(zhì)性和生產(chǎn)力的提高[10,16]，但過(guò)度放牧超過(guò)草地自我恢復(fù)能力的閾值，導(dǎo)致退化。本研究中，冷暖兩季地上生物量顯著高于連續(xù)放牧(P<0.05)，是因?yàn)檫B續(xù)放牧對(duì)草地產(chǎn)生較大的壓力，而季節(jié)性放牧草場(chǎng)植物在其他季節(jié)有休養(yǎng)生息的機(jī)會(huì)，這一結(jié)果與其他研究結(jié)果一致[17]。

買小虎等[18]在以季節(jié)性放牧為處理的試驗(yàn)中指出整個(gè)放牧季重度放牧使優(yōu)勢(shì)種的生物量下降；在另一項(xiàng)研究中[19]，作者也指出圍封顯著增加了禾本科植物的生物量比例。在本研究中，季節(jié)性放牧樣地的禾本科植物地上總生物量顯著高于連續(xù)放牧樣地，莎草科植物在冷季放牧樣地的生物量顯著高于連續(xù)放牧樣地(P<0.05)，而闊葉類植物在3 個(gè)處理中無(wú)顯著差異(P>0.05)。家畜會(huì)對(duì)植物進(jìn)行選擇性采食，禾本科和莎草科這類適口性植物被家畜大量采食，地上生物量不能及時(shí)再生，而家畜并不喜食闊葉類植物 ，加之上層植物被采食使下部草層光照充足，這使它們?cè)趦?yōu)質(zhì)牧草受損階段有了大量繁殖的機(jī)會(huì)。本研究還得出禾本科和莎草科植物地上生物量呈現(xiàn)冷季放牧>暖季放牧>連續(xù)放牧，可能是因?yàn)榕菊的敛萆L(zhǎng)季，此時(shí)冷季放牧樣地正處于休牧階段，優(yōu)良牧草在不被干擾的情況下生長(zhǎng)良好，而暖季放牧地中家畜的采食會(huì)刺激植物的快速生長(zhǎng)，以補(bǔ)償優(yōu)良牧草的損失[20]，這使冷暖兩季禾本科和莎草科植物的地上生物量并無(wú)顯著差異。本次試驗(yàn)中也得出季節(jié)性放牧樣地中的優(yōu)質(zhì)牧草產(chǎn)量顯著高于連續(xù)放牧樣地，這與以往研究中得出的放牧?xí)r間的改變可使優(yōu)質(zhì)牧草優(yōu)勢(shì)度增加一致[21]。

本試驗(yàn)中，0～10 cm、10～20 cm和20～ 30 cm的地下生物量均呈現(xiàn)冷季放牧>暖季放牧>連續(xù)放牧，且0～10 cm和20～30 cm土層地下生物量在冷季放牧樣地與連續(xù)放牧樣地差異顯著(P<0.05)。由于高寒地區(qū)夏季短暫而冬季漫長(zhǎng)，植被增加地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)的分配使得地下生物量增加，以便滿足越冬的需求[22]，而在連續(xù)放牧樣地，由于家畜長(zhǎng)期踩踏和啃食，導(dǎo)致植被沒(méi)有充足的再生時(shí)間，加之踩踏活動(dòng)使地下根系所在的微環(huán)境發(fā)生變化，從而影響根系的生長(zhǎng)。這與董全民[20]的研究結(jié)果一致。一般認(rèn)為，較高的物種多樣性可以維持較高的群落生產(chǎn)力[23]。鄭偉等[23]在放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草原生產(chǎn)力影響的研究中得出，隨放牧壓力的增加，群落多樣性減小，生產(chǎn)力降低的結(jié)論。本試驗(yàn)中，季節(jié)性放牧下草地生產(chǎn)力呈現(xiàn)冷季放牧>暖季放牧>連續(xù)放牧，其中冷季草地的生產(chǎn)力顯著高于連續(xù)放牧樣地。是因?yàn)檫B續(xù)放牧下家畜對(duì)植物過(guò)度踩踏與啃食，使得物種豐富度降低，從而導(dǎo)致較低的生產(chǎn)力。

綜上所述，在高寒草原地區(qū)，季節(jié)性放牧可以優(yōu)化群落的高度和蓋度、提高整個(gè)群落及群落中優(yōu)質(zhì)牧草的地上地下生物量和草地生產(chǎn)力。但本試驗(yàn)只研究了不同放牧?xí)r段對(duì)群落結(jié)構(gòu)和生物量的影響，在季節(jié)性放牧下，不同的放牧強(qiáng)度對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)、生物量有何影響還有待研究。此外，在保護(hù)草地資源的同時(shí)，為兼顧牧民利益，可以采取以往研究所得的暖季、冷季補(bǔ)飼[24-25]或舍飼[26]形式進(jìn)行家畜飼養(yǎng)管理，保證家畜在季節(jié)性放牧制度下生產(chǎn)力的有效發(fā)揮。

4 結(jié) 論

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)季節(jié)性放牧可以提高群落的高度、蓋度和植被豐富度，提高草地的生物量、生產(chǎn)力及優(yōu)質(zhì)牧草產(chǎn)量，使草地呈現(xiàn)出良好的狀態(tài)。表明季節(jié)性放牧有利于減小放牧壓力，推進(jìn)畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。