玉米蔭蔽對(duì)大豆光合特性與葉脈、氣孔特征的影響

李盛藍(lán)，譚婷婷，范元芳，楊文鈺，楊峰

玉米蔭蔽對(duì)大豆光合特性與葉脈、氣孔特征的影響

李盛藍(lán)，譚婷婷，范元芳，楊文鈺，楊峰

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心，成都 611130）

【】探究在玉米-大豆套作模式下，玉米大豆共生期內(nèi)玉米蔭蔽對(duì)大豆光合特性及葉脈、氣孔特征的影響。在自然光照射下采用兩因素完全隨機(jī)盆栽試驗(yàn)，以強(qiáng)耐蔭性品種南豆12和弱耐蔭性品種桂夏3號(hào)為研究對(duì)象，設(shè)置T1（2行玉米間隔2行大豆套作）、T2（1行玉米間隔1行大豆套作）和CK（凈作大豆）3種空間配置，探究不同處理下大豆光合參數(shù)、葉脈和氣孔特征參數(shù)對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)。與凈作相比，玉米蔭蔽下大豆冠層的遠(yuǎn)紅光光譜輻照度顯著增加，T1、T2處理下的光照強(qiáng)度分別降低48.62%和77.39%。在玉米蔭蔽下大豆的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉脈密度和氣孔密度顯著低于CK（＜0.05），且下降幅度都隨著蔭蔽程度的增加而增加（由T1到T2處理）。與CK相比，T1、T2處理下南豆12的凈光合速率分別顯著下降41.00%、44.15%，桂夏3號(hào)的凈光合速率分別顯著下降44.62%、47.93%；南豆12的氣孔導(dǎo)度分別顯著下降29.19%、39.69%，桂夏3號(hào)的氣孔導(dǎo)度分別顯著下降26.83%、49.50%。同時(shí)，南豆12的葉脈密度在T1、T2處理下分別比CK顯著下降14.99%、20.01%，氣孔密度分別下降12.79%、18.27%；桂夏3號(hào)的葉脈密度在T1、T2處理下分別比CK顯著下降10.38%、27.62%，氣孔密度分別下降15.77%、22.46%。此外，大豆的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、葉脈閉合度、氣孔密度、葉脈密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系（＜0.05），與葉脈間距呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（＜0.01）；葉脈密度與氣孔密度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（＜0.01）。玉米蔭蔽下，南豆12的葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距都顯著優(yōu)于桂夏3號(hào)。在蔭蔽程度更高的T2處理下，除蒸騰速率和葉脈閉合度以外，強(qiáng)耐蔭性品種南豆12的光合、葉脈和氣孔各參數(shù)的變化幅度都小于桂夏3號(hào)，且凈光合速率更高。在玉米-大豆套作的種植模式中，大豆冠層光環(huán)境、葉脈和氣孔特征的變化會(huì)影響大豆的光合能力，但不同耐蔭性大豆品種的葉脈、氣孔特征對(duì)蔭蔽的響應(yīng)存在差異。

套作；大豆；光合特性；葉脈；氣孔

0 引言

【研究意義】大豆是我國重要的糧油飼兼用作物，涉及眾多經(jīng)濟(jì)領(lǐng)域[1]，但我國大豆供給高度依賴國際市場(chǎng)，且在生產(chǎn)中存在單產(chǎn)低、效益低等問題，影響著糧食安全與國家安全[2-3]，加之中美貿(mào)易摩擦問題，實(shí)現(xiàn)我國大豆供給安全勢(shì)在必行[2]。間套作是我國傳統(tǒng)的精耕細(xì)作農(nóng)業(yè)的重要組成部分，也是我國西南地區(qū)大豆生產(chǎn)的主要模式，其中又以玉米-大豆帶狀復(fù)合種植模式應(yīng)用最廣[4-6]。玉米-大豆帶狀復(fù)合種植模式能充分利用邊行優(yōu)勢(shì)，減少田間病蟲害，增加系統(tǒng)產(chǎn)量[7]，對(duì)適度緩解我國大豆供需壓力、增加農(nóng)民收入都有積極意義。植物90%以上的干物質(zhì)來自光合作用，光合作用是植物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的基礎(chǔ)[8]。大豆作為喜光作物，整個(gè)生育期對(duì)光的反應(yīng)都很敏感[9]，但玉米-大豆帶狀套作模式中玉米會(huì)對(duì)大豆生長發(fā)育造成蔭蔽環(huán)境，導(dǎo)致大豆對(duì)光的采集和利用降低。葉片對(duì)光能和CO2利用率下降會(huì)導(dǎo)致其光合速率的下降[10]。葉脈作為植物重要的水分輸導(dǎo)系統(tǒng)，可以用來表征葉脈系統(tǒng)的水分、養(yǎng)分和光合產(chǎn)物等物質(zhì)運(yùn)輸能力[11]。氣孔是控制CO2和水分進(jìn)出植物體的關(guān)鍵[12]，調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度可以控制植物蒸騰速率的大小和光合速率的強(qiáng)弱[13]。因此，研究蔭蔽對(duì)葉脈、氣孔特征的影響對(duì)明晰蔭蔽對(duì)大豆光合結(jié)構(gòu)的影響機(jī)理具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】前人研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子（如光、溫、CO2濃度、水）的變化，都會(huì)導(dǎo)致氣孔數(shù)量和葉脈密度的變化[12,14]。為了適應(yīng)不同的光環(huán)境，植株會(huì)改變?nèi)~片結(jié)構(gòu)以便于水分運(yùn)輸，為葉肉細(xì)胞提供穩(wěn)定的水分供應(yīng)，促進(jìn)光合作用[11]。宋麗清等[15]的研究表明，不同物種在適應(yīng)環(huán)境變化時(shí)氣孔密度和葉脈密度之間呈現(xiàn)協(xié)同變異的關(guān)系。史元春等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在高溫、強(qiáng)輻射的環(huán)境下，刺槐為適應(yīng)葉片在高溫下的蒸騰速率，會(huì)將更多的光合產(chǎn)物用于增加葉脈密度，以保證水分輸導(dǎo)系統(tǒng)高效運(yùn)行。在蔭蔽環(huán)境下，白三葉與生姜的氣孔密度和氣孔面積顯著減小[17-18]。此外，楊磊等[19]的研究表明，玉米-大豆間作會(huì)使玉米的氣孔密度顯著降低，光合速率與蒸騰速率顯著上升?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，在玉米-大豆帶狀套作系統(tǒng)中，大部分研究?jī)H僅集中在蔭蔽對(duì)光合作用的影響，而涉及大豆葉片的葉脈、氣孔密度對(duì)蔭蔽的響應(yīng)及與光合作用關(guān)系的研究鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究將探討在2種不同的空間配置下，不同品種大豆葉脈、氣孔特征對(duì)玉米蔭蔽的響應(yīng)，及其對(duì)大豆葉片光合特性的影響，從而進(jìn)一步豐富玉米-大豆套作模式的理論基礎(chǔ)，為耐蔭品種的選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

玉米品種為川單418，株型緊湊，四川地區(qū)春播全生育期為109 d左右。大豆品種為南豆12，強(qiáng)耐蔭性[20]，株型收斂，半矮稈，四川地區(qū)夏播生育期140—150 d；桂夏3號(hào)，弱耐蔭性[20]，株型收斂，莖稈粗壯抗倒伏，南方早熟大豆品種，夏播全生育期90—100 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2018年3月至2018年8月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)進(jìn)行，模擬大田玉米-大豆套作種植方式，試驗(yàn)方法為兩因素完全隨機(jī)盆栽試驗(yàn)，供試土壤為營養(yǎng)土、大田土按2﹕1比例混合。以強(qiáng)耐蔭性南豆12和弱耐蔭性桂夏3號(hào)2個(gè)大豆品種為研究對(duì)象，設(shè)置T1（2行玉米間隔2行大豆套作，寬窄行種植，玉米窄行40 cm，寬行160 ㎝，大豆種植于寬行之中，玉米大豆間距為60 cm，玉米行距和大豆行距都為40 cm）、T2（1行玉米間隔1行大豆套作，玉米行距為100 cm，大豆種植于單行玉米之間，玉米大豆間距為50 cm）和CK（凈作大豆，大豆行距50 cm）3種不同的空間配置。試驗(yàn)共6個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)4盆。玉米于2018年3月18日軟盤育苗，4月2日移栽，定植于直徑25 cm、高度20 cm的圓底花盆中，每盆一株，每行12盆，8月1日收獲。大豆于2018年6月1日播種于長40 cm，寬20 cm，高15 cm的花盆內(nèi)，株距10 cm，每盆4株，玉米大豆東西行向種植。在此期間對(duì)盆栽進(jìn)行科學(xué)的水肥管理及病蟲害防治，保證玉米和大豆的正常生長。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 大豆冠層光環(huán)境 在大豆V5期，分別在上午9點(diǎn)、11點(diǎn)，下午1點(diǎn)、3點(diǎn)和5點(diǎn)用光譜儀（HR-350 LED）在大豆植株上方5 cm處測(cè)量大豆冠層光譜輻照度和光量子通量密度（PPFD），每個(gè)處理隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)從左到右測(cè)量，最后取其平均值作為最終結(jié)果。

1.3.2 葉脈參數(shù) 于大豆V5期，在上午10點(diǎn)到11點(diǎn)，每個(gè)處理中間位置隨機(jī)選擇長勢(shì)一致的5株大豆，取其功能葉片（倒三復(fù)葉中間小葉），保存在冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室。隨后，避開大葉脈在靠近主脈基部三分之一處剪下1 cm×1 cm的葉片制作玻片并在倒置熒光顯微鏡下觀測(cè)，并從中選取10個(gè)清晰的視野進(jìn)行拍照。用圖形軟件Image J測(cè)量葉脈的總長度、葉脈直徑、閉合環(huán)個(gè)數(shù)、葉脈間距離。葉脈密度用單位葉面積的葉脈總長度（mm·mm-2）表示，閉合度用單位葉面積閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)個(gè)數(shù)（個(gè)/mm2）表示[21]，取5株的平均值作為最終結(jié)果。

1.3.3 氣孔參數(shù) 取樣方法與時(shí)間同葉脈參數(shù)。取回樣品后，用脫脂棉拭去葉片表皮灰塵后在其基部、中部和尖部采集5 mm×5 mm的樣品制成玻片，置于倒置熒光顯微鏡下觀測(cè)，并選取效果良好的視野拍照。

氣孔形態(tài)及分布特征的觀測(cè)：用軟件Image J測(cè)定所選圖片中氣孔長度、寬度、周長與面積。氣孔長度是氣孔器中啞鈴形體的長度，氣孔寬度是垂直于啞鈴形體的氣孔器的最寬值[13]，取樣本的平均值作為最終結(jié)果。

氣孔密度的觀測(cè)：計(jì)算每幅圖片上的氣孔個(gè)數(shù)，取平均值，除以圖片面積，統(tǒng)計(jì)1 mm2葉上的氣孔數(shù)目，即為氣孔密度（個(gè)/mm2）。

1.3.4 光合參數(shù) 在天氣晴朗無風(fēng)的上午10點(diǎn)到11點(diǎn)，用LI-6400便攜式光合儀，每個(gè)處理選擇長勢(shì)均勻一致的5株大豆，測(cè)定其倒三葉中間小葉的凈光合速率（net photosynthesis rate，P）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，G）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，C）和蒸騰速率（transpiration rate，T）[22]，最后取平均值作為最終結(jié)果。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 2016軟件整理數(shù)據(jù)并作圖，SPSS 24.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 玉米蔭蔽下大豆冠層光環(huán)境特征

如圖1所示，不同玉米蔭蔽處理下大豆冠層光譜特征差異顯著，T1和T2處理下大豆冠層光環(huán)境中遠(yuǎn)紅光區(qū)域（725—735 nm）光譜輻照度顯著高于CK。在上午9點(diǎn)，各處理大豆冠層光環(huán)境在波長為400—700 nm的區(qū)域光譜輻照度差異不顯著（圖1-A），隨后（11點(diǎn)到17點(diǎn)）各處理間差異顯著，CK下大豆冠層光譜輻照度最高，T1處理最低（圖1-B—E）。通過對(duì)不同處理下大豆冠層PPFD對(duì)比分析，從上午9點(diǎn)到下午17點(diǎn)，3個(gè)處理PPFD均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，CK大豆冠層PPFD最大值為1 415 μmol·m-2·s-1，而T1和T2處理分別比CK降低了48.62%和77.39%（圖1-F）。

A是9：00時(shí)的光譜輻照度；B是11：00時(shí)的光譜輻照度；C是13：00時(shí)的光譜輻照度；D是15：00時(shí)的光譜輻照度；E是17：00時(shí)的光譜輻照度；F是大豆冠層9：00到17：00的PPFD

2.2 玉米蔭蔽下大豆葉片光合特性

玉米蔭蔽顯著影響了大豆的光合特性。由表1可知，蔭蔽使大豆葉片P、G顯著減小，且隨著蔭蔽程度的增加，減少的幅度增大；隨著蔭蔽程度的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)，但無顯著性差異；T隨著蔭蔽程度的增加先顯著增大后顯著減小。與CK相比，T1、T2處理下南豆12的P顯著下降41.00%、44.15%，桂夏3號(hào)顯著下降44.62%、47.93%；南豆12的G顯著下降29.19%、39.69%，桂夏3號(hào)顯著下降26.83%、49.50%。同時(shí)，與CK相比，南豆12的C在T1處理下降低2.33%，T2處理下上升3.57%，桂夏3號(hào)的C在T1處理下降低9.39%，T2處理下上升8.96%，均差異不顯著；南豆12的T在T1處理下顯著上升19.61%，T2處理下顯著下降40.58%，桂夏3號(hào)的在T2處理下顯著上升21.21%、T1處理下顯著下降36.82%。蔭蔽下桂夏3號(hào)的光合參數(shù)變化幅度大于南豆12，且P更低。此外，由表1可知，玉米蔭蔽下，不同大豆品種和空間配置的交互作用對(duì)玉米蔭蔽下大豆葉片光合參數(shù)無顯著影響，大豆葉片的P與G顯著變化主要來自空間配置，T的顯著變化來自于大豆品種和空間配置兩者。

2.3 玉米蔭蔽下大豆葉脈特征

表2和圖2結(jié)果表明，在玉米蔭蔽下，大豆葉片V5期的葉脈特征發(fā)生了明顯變化。與CK相比，T1、T2處理的葉脈密度表現(xiàn)為南豆12顯著下降14.99%、20.01%，桂夏3號(hào)顯著下降10.38%和27.62%。蔭蔽下大豆的葉脈長度和葉脈閉合度與CK相比顯著降低，葉脈直徑和葉脈間距較CK顯著增加。T1、T2處理下，南豆12的葉脈長度比CK顯著降低15.00%、20.02%，葉脈閉合度顯著降低48.00%和50.00%；桂夏3號(hào)的葉脈長度比CK顯著降低10.38%、27.62%，葉脈閉合度顯著降低24.14%和44.37%。與CK相比，T1、T2處理下南豆12的葉脈直徑分別顯著增加4.59%、24.01%，桂夏3號(hào)分別增加25.60%、43.48%，T2處理下變化顯著；南豆12的葉脈間距顯著增加20.41%、41.49%，桂夏3號(hào)顯著增加28.83%、44.45%。桂夏3號(hào)與南豆12的葉脈特征參數(shù)變化趨勢(shì)一致，但T2處理下桂夏3號(hào)葉脈密度、葉脈長度、葉脈直徑和葉脈間距的變化幅度均大于南豆12，葉脈閉合度的變化幅度小于南豆12。此外，玉米蔭蔽下，大豆品種與不同空間配置的交互作用對(duì)大豆葉脈長度、閉合環(huán)個(gè)數(shù)、葉脈間距與葉脈密度的影響達(dá)到極顯著水平，對(duì)葉脈直徑的影響達(dá)到顯著水平。大豆品種對(duì)大豆葉脈密度、葉脈長度、閉合環(huán)個(gè)數(shù)和葉脈間距離都有極顯著影響，不同的空間配置對(duì)大豆小葉脈直徑有極顯著影響，對(duì)葉脈閉合度有顯著影響。

表1 凈作和玉米蔭蔽下大豆葉片光合參數(shù)

同列不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。*表示在0.05水平上差異顯著，**表示在0.01水平上差異顯著。下同

Values followed by different lowercases within the same column are significantly different at 0.05 probability level. * means significant difference at 0.05 level，and ** means significant difference at 0.01 level. The same as below

表2 凈作和玉米蔭蔽下大豆葉脈特征

A、C、E分別代表南豆12 在CK、T1、T2下的處理；B、D、F分別代表桂夏3號(hào)在CK、T1 、T2下的處理

2.4 玉米蔭蔽下大豆葉片氣孔特征

由表3和圖3可知，玉米蔭蔽會(huì)導(dǎo)致大豆葉片氣孔特征發(fā)生變化，且隨著蔭蔽程度的增加變化幅度增大。與CK相比，T1、T2處理下南豆12的氣孔密度顯著下降12.79%、18.27%，桂夏3號(hào)顯著下降15.77%、22.46%。蔭蔽下大豆葉片的氣孔寬度和氣孔面積的變化規(guī)律與氣孔密度相同，但氣孔長度與氣孔周長的變化規(guī)律與氣孔密度相反。南豆12的氣孔寬度在T1、T2處理下比CK處理顯著減小，T2處理下的氣孔面積比CK顯著下降；桂夏3號(hào)的氣孔寬度和氣孔面積在T1、T2處理下比CK處理顯著減小。此外，T1、T2處理下，南豆12的氣孔長度比CK增加4.80%、10.29%，T2處理下變化顯著，氣孔周長分別比CK顯著增加2.52%和4.22%；桂夏3號(hào)的氣孔長度分別比CK顯著增加7.86%、13.93%，氣孔周長分別比CK顯著增加3.12%和5.21%。在玉米蔭蔽下，大豆品種與不同空間配置的交互作用對(duì)大豆葉片氣孔特征參數(shù)影響均不顯著，大豆氣孔密度、氣孔長度、氣孔寬度、氣孔周長和氣孔面積產(chǎn)生的差異主要來自空間配置。

表3 凈作和玉米蔭蔽下大豆氣孔特征

A、C、D分別代表南豆12 在CK、T1、T2下的處理；B、D、F分別代表桂夏3號(hào)在CK、T1、T2下的處理

2.5 大豆光合參數(shù)與葉脈和氣孔的相關(guān)性分析

表4中，Pearson相關(guān)性分析表明，大豆的P與G、葉脈閉合度、氣孔密度呈極顯著正相關(guān)，與葉脈密度呈顯著正相關(guān)，但與葉脈間距呈極顯著負(fù)相關(guān)。同時(shí)，葉脈密度與葉脈間距、氣孔密度表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，而與葉脈直徑、葉脈閉合度表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)。此外，氣孔密度與G呈極顯著正相關(guān)。這表明蔭蔽下，G、葉脈閉合度、氣孔密度，葉脈密度、葉脈間距的變化都會(huì)顯著影響大豆P；葉脈密度與葉脈間距、氣孔密度變化趨勢(shì)相同，但與葉脈直徑、葉脈閉合度變化趨勢(shì)相反。

表4 大豆光合參數(shù)、葉脈特征、氣孔特征的相關(guān)性分析

3 討論

作物帶狀復(fù)合種植模式能充分利用光照、養(yǎng)分、空間等資源增加系統(tǒng)產(chǎn)量，但不同的空間配置會(huì)顯著改變作物群體對(duì)光能的捕獲[23]。光是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，本試驗(yàn)中不同的玉米-大豆空間配置直接導(dǎo)致了不同處理下大豆冠層的光環(huán)境出現(xiàn)明顯差異，從而影響大豆的生長發(fā)育。楊峰等[24]和劉悅秋等[25]的研究表明，蔭蔽會(huì)使大豆葉片的P、G和T降低；C升高。本試驗(yàn)結(jié)果表明，大豆葉片的P、G隨著蔭蔽程度的增大而減小，這與前人研究結(jié)果一致。但隨著蔭蔽程度的增大，大豆C先減小再增大，先增大再減小，這與前人研究結(jié)果有所不同。在蔭蔽環(huán)境下，PPFD和G的顯著下降直接導(dǎo)致了大豆葉片的P顯著減小。與CK相比，T1、T2處理下大豆葉片C先減小再增大，這可能是由于在T1處理下大豆葉片進(jìn)行光合所需的CO2的減少幅度小于對(duì)空氣中CO2吸收的減少幅度，使C下降，而在T2處理下，P的大幅度下降使葉片對(duì)CO2的需要也大幅度下降，從而使C上升，即C表現(xiàn)為先減少后增加。蔭蔽下南豆12受光環(huán)境的影響小于桂夏3號(hào)，P下降較少，擁有更大的光合能力和產(chǎn)量潛力。

葉片的光合作用也同時(shí)受到葉脈系統(tǒng)等的影響[9]。葉脈是影響其水分供應(yīng)和利用的重要結(jié)構(gòu)[15]，是運(yùn)輸養(yǎng)分和光合產(chǎn)物的通道[25]，也能通過支撐葉肉組織，使葉片最大化的展開，增加葉片捕光面積[26]。由于葉脈系統(tǒng)的復(fù)雜性，前人定義了一系列性狀指標(biāo)來表征葉脈系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括葉脈密度、葉脈閉合度、葉脈直徑、葉脈間距等[11]。葉脈密度可以反映葉脈對(duì)水分、養(yǎng)分和光合產(chǎn)物等物質(zhì)運(yùn)輸能力[27-28]。葉脈密度與葉脈到氣孔之間的距離負(fù)相關(guān)，高葉脈密度能加快葉片蒸騰，提升葉片的光合能力，即較高的葉脈密度利于支持較高的光合速率[15,29]。葉脈閉合度越高表明植物葉片有更強(qiáng)的連通性，可為葉脈提供更大的水力傳導(dǎo)和支持[30]。葉脈間距是葉脈在空間上分布距離的量度，葉脈間距越小，水流速度和碳通量則越大[11,31]，在“源-流-庫”系統(tǒng)中即表現(xiàn)為流暢、量大。較低的葉脈間距被認(rèn)為有利于支持較高的P[27]。葉脈直徑的大小直接關(guān)乎水分、養(yǎng)分、和光合產(chǎn)物等物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男?，蔭蔽下葉脈直徑的增大有利于將光合產(chǎn)物及時(shí)的運(yùn)輸至其他部位[32-33]。葉脈密度、葉脈直徑、葉脈間距、葉脈閉合度等結(jié)構(gòu)特點(diǎn)共同決定著葉片的水力學(xué)功能特性[11]，而葉片水力導(dǎo)度與光合速率之間有很強(qiáng)的相關(guān)性，是植物碳同化能力的一個(gè)重要限制因子[34]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，蔭蔽下南豆12和桂夏3號(hào)的葉脈密度、葉脈閉合度降低，葉脈間距、葉脈直徑增大，這也與孫素靜[35]、韓玲等[36]的研究結(jié)果一致。此外，本研究也發(fā)現(xiàn)，大豆的P與葉脈閉合度極顯著正相關(guān)，與葉脈密度顯著正相關(guān)，但與葉脈間距呈極顯著負(fù)相關(guān)。蔭蔽下葉脈密度、葉脈閉合度降低，限制了光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)效率，導(dǎo)致大豆葉片光合速率與碳同化能力降低。葉脈間距的增加也會(huì)導(dǎo)致光合產(chǎn)物的產(chǎn)生速度降低，即光合能力下降。在蔭蔽環(huán)境下葉脈密度、和葉脈閉合度的降低和葉脈間距的增加均導(dǎo)致了葉片光合能力的降低。同時(shí)，蔭蔽下南豆12和桂夏3號(hào)都會(huì)通過增大葉脈直徑來促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)和光合作用的進(jìn)行，以此來補(bǔ)償一部分蔭蔽造成的損失。此外，在本試驗(yàn)中，與CK相比，T1處理下南豆12和桂夏3號(hào)2個(gè)大豆品種的G、葉脈密度和葉脈閉合度都顯著下降，但T卻表現(xiàn)為增大，造成此現(xiàn)象的原因或許是由于葉脈直徑的顯著增大促進(jìn)了其蒸騰作用。

氣孔是植物內(nèi)部與大氣之間進(jìn)行氣體交換的通道，控制CO2進(jìn)入葉片進(jìn)行光合作用，并在蒸騰過程中控制葉片散發(fā)的水蒸氣損失[36]。氣孔各項(xiàng)參數(shù)的變化受環(huán)境因子的影響[37]，光照是其中一個(gè)非常重要的生態(tài)因子。余顯楓[13]等研究發(fā)現(xiàn)，在高濃度的CO2處理下，與正常光照相比，蔭蔽條件下小麥葉片的氣孔長度、氣孔周長增加，氣孔面積、氣孔密度、氣孔指數(shù)及氣孔導(dǎo)度降低，本試驗(yàn)結(jié)果與其一致，蔭蔽降低了大豆葉片的氣孔密度、氣孔寬度、氣孔面積、氣孔導(dǎo)度，但氣孔長度和氣孔周長有所增加。本研究發(fā)現(xiàn)P與氣孔密度極顯著正相關(guān)，同時(shí)，前人研究也表明，水稻的氣孔密度與氣孔擴(kuò)散阻力負(fù)相關(guān)，而擴(kuò)散阻力又與P負(fù)相關(guān)[38]，說明氣孔密度下降也是引起植物光合速率下降的因子。

氣孔與葉脈是葉片水分供給和散失的重要組織，二者的數(shù)量和形態(tài)直接影響葉片水分利用率的大小，從而影響光合作用強(qiáng)度[14]。為了提高在自然環(huán)境中的生存與競(jìng)爭(zhēng)能力，植物會(huì)適當(dāng)調(diào)整生物量在葉脈和氣孔間的分配，使葉片中單位碳對(duì)光合作用的投資效益最大，增強(qiáng)光合能力并保證水分供需間的平衡[29]。段貝貝等[14]的研究表明，蔭蔽條件下，刺槐葉脈密度與氣孔密度都表現(xiàn)為下降，且氣孔密度與葉脈密度呈顯著正相關(guān)，這也與本研究研究結(jié)果相似，葉脈密度與氣孔密度極顯著正相關(guān)。在正常光照下，大豆生長發(fā)育時(shí)的氣溫較蔭蔽下高，高的葉脈密度可以保證植物有充足的水分輸送，高的氣孔密度可使植物達(dá)到在一定蒸騰強(qiáng)度下的最高光合能力。在玉米大豆套作系統(tǒng)中，大豆冠層遠(yuǎn)紅光光譜輻照度增加、PPFD顯著降低，最高光合能力減弱，地上部對(duì)水的需求減小，因此大豆植株不必再投資更多的養(yǎng)分與光合產(chǎn)物于葉脈和氣孔系統(tǒng)的建成就可以滿足葉片對(duì)水分的需求，所以葉脈密度和氣孔密度都表現(xiàn)為下降。

套作系統(tǒng)中，品種和處理的交互作用對(duì)玉米蔭蔽下大豆葉片氣孔特征和光合參數(shù)都無顯著影響，但對(duì)葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距都有極顯著影響，即南豆12在套作種植下葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距顯著優(yōu)于桂夏3號(hào)。并且，在蔭蔽程度最高的T2處理（1行玉米間隔1行大豆種植）下，南豆12的P、G、C、葉脈密度、葉脈長度、葉脈直徑、葉脈間距和氣孔參數(shù)變化幅度小于桂夏3號(hào)。

4 結(jié)論

在玉米-大豆套作系統(tǒng)中，不同的空間配置下玉米會(huì)對(duì)大豆造成不同程度的蔭蔽，從而改變大豆葉片的光合特性和葉脈、氣孔特征。套作種植下南豆12的葉脈密度、葉脈長度、葉脈閉合度、葉脈間距4個(gè)指標(biāo)顯著優(yōu)于桂夏3號(hào)。并且，在一行玉米間隔一行大豆套作種植的空間配置下，除T和葉脈閉合度以外，南豆12光合、葉脈和氣孔各參數(shù)的變化幅度都小于桂夏3號(hào)，且P更高。因此，在玉米-大豆套作的種植模式中，大豆冠層光環(huán)境的改變會(huì)導(dǎo)致大豆葉脈、氣孔特征的變化，從而可能導(dǎo)致其光合能力的改變，但不同耐蔭性大豆品種的葉脈、氣孔特征和光合特性對(duì)蔭蔽的響應(yīng)存在差異。

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Effects of maize shading on photosynthetic characteristics, vein and stomatal characteristics of soybean

LI ShengLan, TAN TingTing, FAN YuanFang, YANG WenYu, YANG Feng

(College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Chengdu 611130)

【】The aim of this study was to explore the effects of maize shading on the photosynthetic characteristics, leaf veins and stomatal characteristics of soybean during the symbiosis period under the maize-soybean intercropping system. 【】Two factors were used in a completely randomized pot experiment under natural light, strong shade tolerant Nandou 12 andlight shade tolerant Guixia 3, including the T1 (intercropping of 2 rows of maize and 2 rows of soybean), T2 (intercropping of 1 row of maize and 1 row of soybean) and CK (net for soybean) three treatments, respectively, to analyze photosynthetic parameters, veins and the porosity characteristic parameters’ responding under shading. 【】By contrast with the net treatment, the far-red spectral irradiance of soybean canopy increased significantly under the shade of maize, and the light intensity under T1 and T2 treatment decreased by 48.62% and 77.39%, respectively. Photosynthetic rate, stomatal conductance, leaf vein density and stomatal density of soybean under maize shading were significantly less than those under CK (＜0.05), and the decrease rate increased with the increase of shade (from T1 to T2). Compared with CK, the net photosynthetic rate of Nandou 12 decreased significantly by 41.00% and 44.15% respectively under T1 and T2 treatment, the net photosynthetic rate of Guixia 3 decreased significantly by 44.62% and 47.93%, respectively, while stomatal conductance of Nandou 12 decreased significantly by 29.19% and 39.69%, and that of Guixia 3 decreased significantly by 26.83% and 49.50%, respectively. The vein density and stomatal density of Nandou 12 decreased by 14.99%, 20.01% and stomatal density decreased by 12.79%, 18.27% respectively under T1 and T2 treatment compared with CK; the vein density and stomatal density of Guixia 3 decreased by 10.38%, 27.62% and stomatal density decreased by 15.77%, 22.46% respectively under T1 and T2 treatment compared with CK. The net photosynthetic rate of soybean had significant positive correlation (＜0.05) with stomatal conductance, vein closure, stomatal density as well as vein density, and extremely negative correlation (＜0.01) with vein distance. In addition, there was an extremely significant positive correlation (＜0.01) between vein density and stomatal density. The vein density, vein length, veins closure, and the distance between the veins of Nandou 12 under maize shading were better than those of Guixia 3. In addition, the shade degree under T1 treatment was higher, while transpiration rate and vein closure, photosynthetic, vein and stomatal parameters of strong shade tolerant Nandou12 all change were less than those of Guixai 3, and Nandou had higher photosynthetic rate.【】In the maize-soybean intercropping system, the changes of canopy light environment, leaf vein and stomatal characteristics of soybean could reduce the photosynthetic ability of soybean, but the response of leaf vein and stomatal characteristics of different shade-tolerant soybean varieties to shading was different.

intercropping; soybean; photosynthetic characteristics; veins; stomatal

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.21.007

2019-08-04；

2019-09-19

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0300209）

李盛藍(lán)，E-mail：1486376937@qq.com。

楊峰，E-mail：f.yang@sicau.edu.cn。通信作者楊文鈺，E-mail：mssiwyyang@sicau.edu.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）