干旱對細(xì)葉結(jié)縷草和入侵雜草絲茅的競爭、生長及抗旱性的影響

曾曉琳，李瑩，劉金平*，游明鴻，黃曦葉，黃柳

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

細(xì)葉結(jié)縷草(Zoysiatenuifolia)具有低矮、纖細(xì)、節(jié)間短等生物學(xué)特征和耐貧瘠、耐踐踏、抗干旱、耐鹽堿、耐低修剪等生態(tài)學(xué)特性[1]，是亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)建植觀賞性草坪、運(yùn)動場草坪和設(shè)施草坪的常用暖季型草種。細(xì)葉結(jié)縷草具根莖和匍匐莖，拓展能力和分生再生能力極強(qiáng)[2]，在25～35 ℃的正常養(yǎng)護(hù)下，極易形成低矮、致密草層[3]，一般雜草難以入侵、存活和造成危害，但常被惡性雜草絲茅(Imperatakoenigii)入侵[4]，因無長期有效的防除方法，絲茅一旦入侵難以徹底剔除，常在草坪中形成優(yōu)勢斑塊或完全取代草坪草，造成草坪組成結(jié)構(gòu)失衡、景觀功能喪失和壽命縮短[5]。細(xì)葉結(jié)縷草和絲茅同為暖季型禾本科植物，均有極強(qiáng)的拓展或侵占能力，夏季均為生長旺盛期。絲茅成功入侵草坪且造成危害是憑借占據(jù)空間的生長優(yōu)勢、對生境脅迫的適應(yīng)優(yōu)勢，還是與菌落共生的合作優(yōu)勢？或化感作用創(chuàng)造利于自身發(fā)展的排他優(yōu)勢[6]？因此，研究絲茅塑造、選擇與提升優(yōu)于細(xì)葉結(jié)縷草的競爭力，對預(yù)防絲茅入侵草坪及制定養(yǎng)護(hù)技術(shù)方案具有指導(dǎo)意義。

競爭是塑造植物形態(tài)、生活史及植物群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征的主要動力[7]。細(xì)葉結(jié)縷草通過化感作用限制了敏感型雜草的入侵、發(fā)育和存活的直接競爭(非主要形式)，和依托強(qiáng)大匍匐莖和根莖形成致密草層的間接競爭(主要形式)，限制了大部分敏感、矮小和淺根系雜草的生長發(fā)育，故草坪中雜草種類和數(shù)量遠(yuǎn)低于冷季型草坪。在亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，冬眠期細(xì)葉結(jié)縷草直接和間接競爭力幾近消失，為秋冬季萌發(fā)的雜草提供了入侵機(jī)會，夏季生長旺盛期排擠掉大部分入侵雜草，故草坪中雜草種類與數(shù)量呈周期性和季節(jié)性的變化規(guī)律。絲茅與細(xì)葉結(jié)縷草幾近同枯共榮，其極強(qiáng)的繁殖、侵占、生長和排他能力[8]，使其成為結(jié)縷草草坪中數(shù)量最多、剔除最難、危害最大、危害期最長的惡性雜草。植物生長旺盛期對水分需求量最大，水是植物生命之源，是物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸?shù)闹匾d體，對植物生長速度、生物量累積及抗逆性能具有重要影響。夏季雨熱同期，水分充足而分布不均，持續(xù)性高溫和修剪等草坪養(yǎng)護(hù)措施，極易導(dǎo)致草坪遭遇不同程度的階段性干旱。絲茅與細(xì)葉結(jié)縷草的生物量合成和分配、分生再生能力及抗性生理，對干旱程度的響應(yīng)速度及應(yīng)對策略是否存在差異？這些差異對兩種植物地下和地上競爭力及后續(xù)演替動力的影響，決定著細(xì)葉結(jié)縷草與入侵雜草絲茅的競爭強(qiáng)度、種群結(jié)構(gòu)及草坪功能的穩(wěn)定性。

基于此，本研究擬選擇夏季生長旺盛期，通過設(shè)置4個干旱梯度，采用取代試驗設(shè)計形成的5個不同比例的絲茅入侵細(xì)葉結(jié)縷草草坪，進(jìn)行60 d干旱處理后，測定兩種植物地下和地上的競爭參數(shù)、生長指標(biāo)、抗氧化酶活性和抗性物質(zhì)含量。擬回答以下問題：1)干旱程度對兩種植物地上、地下競爭力有何影響？2)干旱程度對兩種植物分生再生基礎(chǔ)有何影響？3)干旱程度對兩種植物生理生化反應(yīng)有何影響？4)干旱程度和絲茅入侵比例對結(jié)縷草競爭和生長及抗性是否有協(xié)同作用？5)干旱程度對生長和抗性的影響是否可以轉(zhuǎn)化為后續(xù)的潛在競爭力？旨在探討抑制絲茅危害、提高結(jié)縷草競爭力的有效途徑，為草坪建植、養(yǎng)護(hù)、管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設(shè)計

以“臺灣2號”細(xì)葉結(jié)縷草及野生絲茅為材料。以高40 cm、口徑30 cm塑料花盆為容器，紫色土∶腐殖土2∶1為基質(zhì)。

采用復(fù)合取代試驗設(shè)計，于2017年5月，將結(jié)縷草均勻播種、定苗100株·盆-1，待2～3真葉時，隨機(jī)用絲茅根莖為插穗[長(2.0±0.2) cm，含1節(jié)、節(jié)左右各約1 cm、重約(0.15±0.01) g]替代幼苗，形成結(jié)縷草∶絲茅草為9∶1，8∶2，7∶3，6∶4，5∶5的5個混播處理，每個比例各12盆。單播結(jié)縷草和單播絲茅草為對照(CK)。室內(nèi)(28±5) ℃下，相同水肥管理，培養(yǎng)40 d，進(jìn)行留茬高度為7 cm修剪后，隨機(jī)3盆1組，分為4組。

在自然蒸發(fā)下，以1018 mL·盆-1(飽和持水量)澆水24、120、240 和360 h后，測得土壤水分(土壤含水量測定儀TDR 300)為飽和含水量的78.65%、49.38%、33.85%和23.75%，分別定為水分充足、輕度干旱、中度干旱、重度干旱4個水分梯度。每比例的4組分別進(jìn)行4個水分梯度的干旱處理60 d。

1.2 測定項目與方法

競爭指標(biāo)測定：混播處理每盆隨機(jī)選結(jié)縷草、絲茅各20株，單播對照組隨機(jī)取40株，分離地上與地下部分，分別裝袋，105 ℃下烘至恒重后稱重，計算單株與每盆的地上、地下生物量。計算：單株生物量=單株地上生物量+地下生物量。按公式RYij=Yij/(pYi)和RYji=Yji/(qYj)[9]計算相對產(chǎn)量(relative yield，RY)，按公式RYT=pRYij+qRYji計算相對產(chǎn)量總和(total relative yield，RYT)，按公式Ai=RYij-RYji[10]計算攻擊力指數(shù)(attack index，A)，按公式CBi=lnRYi/RYj[11]計算競爭平衡指數(shù)(competition balance index，CB)。式中：RYij為與種j混生時種i的相對產(chǎn)量，RYji為與種i混生時種j的相對產(chǎn)量，Yij為與種j混生時種i的生物量，Yji為混生時種j的生物量，Yi是種i的單播生物量，Yj是種j的單播生物量，p是混播方式下種i的比例，q為j的比例。生物量均以盆為單位，而相對產(chǎn)量則以株為單位。RY>1表示種內(nèi)競爭大于種間競爭；RY=1表示種內(nèi)、種間競爭水平相當(dāng)；RY<1表示種間競爭大于種內(nèi)競爭。RYT<1時表示兩物種為相互拮抗關(guān)系；RYT=1時表示兩物種利用資源相同，可通過競爭將一種排除出去；RYT>1時表示二者占有不同生態(tài)位，所利用資源不同，表現(xiàn)為共生。

生長指標(biāo)測定：傾盆，分離，清洗植株，每盆隨機(jī)選結(jié)縷草、絲茅各10株，測定株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)。按單株生物量計算：根冠比=單株地下生物量/單株地上生物量。

抗氧化酶活性測定[12]：采用氮藍(lán)四唑(nitro-blue tetrazolium, NBT)光化還原法測定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性，采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(peroxidase, POD)活性，采用紫外吸收法測定過氧化氫酶(catalase, CAT)活性。

抗性物質(zhì)測定[13]：采用蒽酮比色法測定可溶性糖(soluble sugar, SS)含量，采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定可溶性蛋白(soluble protein, SP)含量，采用酸性茚三酮法測定脯氨酸(proline, Pro)含量，采用硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid, TBA)法測定丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 19.0進(jìn)行多重比較、方差分析等數(shù)據(jù)統(tǒng)計，并用Duncan法對各參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱程度對結(jié)縷草和絲茅競爭指標(biāo)的影響

2.1.1相對產(chǎn)量與相對產(chǎn)量總和 干旱對絲茅和結(jié)縷草的地上和地下相對產(chǎn)量均產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)(表1)。結(jié)縷草地上(aboveground relative yield ofZ.tenuifoli, ZARY)、地下相對產(chǎn)量(underground relative yield ofZ.tenuifoli, ZURY)在輕度干旱條件下增加，中、重度干旱下顯著下降(P<0.05)。絲茅地上相對產(chǎn)量(aboveground relative yield ofI.koenigii, IARY)、地下相對產(chǎn)量(underground relative yield ofI.koenigii, IURY)在輕、中度干旱條件下下降，重度干旱顯著大于輕、中度干旱(P<0.05)，與水分充足處理之間無差異(P>0.05)。IARY和IURY在所有處理條件下≥1.00，在種間競爭中占優(yōu)，隨絲茅入侵比例增加以種內(nèi)競爭為主。ZARY和ZURY隨絲茅入侵比例增加，種間競爭力不斷下降。僅絲茅入侵比例<20%，在水分充足、輕、中度干旱條件下，ZARY和ZURY大于或近于1.00(種內(nèi)與種間競爭近相等)。隨干旱程度和絲茅入侵比例增加，種間競爭超過種內(nèi)競爭，ZARY比ZURY逐步遠(yuǎn)低于1.00，IARY和IURY雖下降但均≥1.00，且IURY大于IARY，絲茅地下競爭優(yōu)勢大于地上。

干旱對地上相對產(chǎn)量總和(aboveground total relative yield, ARYT)和地下相對產(chǎn)量總和(underground total relative yield, URYT)均有顯著影響(P<0.05)(表1)。ARYT和URYT在輕度干旱下增加，中、重度干旱下顯著下降(P<0.05)。隨絲茅入侵比例增加，ARYT和URYT不斷下降。ARYT在10%絲茅入侵比例時，4個干旱程度下均>1.00；在20%絲茅入侵比例時僅水分充足和輕度干旱條件下>1.00，表明兩種植物地上部分可共生。URYT在絲茅10%比例時，水分充足和輕、中度干旱下>1.00；在絲茅20%比例時僅水分充足和輕度干旱條件下>1.00，表明兩種植物地下部分可共生。絲茅入侵比例≥30%后，隨干旱程度增加ARYT和URYT越來越小，兩種植物地上、地下部分的拮抗作用和結(jié)縷草被排擠出去的風(fēng)險越來越大。

方差分析表明，絲茅和結(jié)縷草地上、地下相對產(chǎn)量和相對產(chǎn)量總和在總處理間、入侵比例間、干旱程度間均存在極顯著差異 (P<0.01)(表2)。ZARY和ZURY比IARY和IURY更易受生境影響，ZURY比ZARY對干旱與絲茅入侵更為敏感，絲茅入侵比例對兩種植物相對產(chǎn)量和相對產(chǎn)量總和的影響比干旱程度更大。絲茅入侵比例的影響大小為ZARY>ZURY>ARYT>URYT>IURY>IARY，干旱程度影響為ZURY>URYT>ZARY>ARYT>IURY>IARY，干旱程度對混生種群地下部分影響大于地上，絲茅入侵比例對結(jié)縷草的影響大于絲茅。干旱程度和絲茅入侵比例互作對兩種植物地上相對產(chǎn)量均有顯著協(xié)同作用(P<0.05)，對地下部分影響較小。

2.1.2攻擊力和競爭平衡指數(shù) 干旱程度對結(jié)縷草地上攻擊力指數(shù)(aboveground attack index, ZAA)和地下攻擊力指數(shù)(underground attack index, ZUA)，及地上競爭平衡指數(shù)(aboveground competitive balance index, ZACB)和地下競爭平衡指數(shù)(underground competitive balance index, ZUCB)具有顯著影響 (P<0.05)(表3)。輕度干旱下ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB達(dá)最大值，隨干旱程度增加顯著下降(P<0.05)。輕、中度干旱下ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB大于水分充足處理(P<0.05)。隨絲茅入侵比例增加ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB均不斷下降，僅輕度干旱且絲茅入侵比例≤30%時ZUA和ZUCB>0，其他處理下ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB均為負(fù)數(shù)。

方差分析表明，ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB在總處理間、入侵比例間、干旱程度間和互作間均存在極顯著差異 (P<0.01)(表2)。ZUA和ZUCB比ZAA和ZACB更易受影響，干旱程度是影響ZUA的主因子，絲茅入侵比例是影響ZAA、ZACB和ZUCB的主因子。入侵比例與干旱互作影響為ZUCB>ZUA>ZACB>ZAA。

表1 干旱程度對結(jié)縷草和絲茅相對產(chǎn)量的影響Table 1 Effects of drought stress on relative yield of Z. tenuifolia and I. koenigii

注：Z，細(xì)葉結(jié)縷草； I，絲茅；A，地上生物量；U，地下生物量。同列不同大寫字母表示干旱處理間差異顯著，同列不同小寫字母表示同一干旱程度的不同比例間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Z,Z.tenuifolia; I,I.koenigii; A, Aboveground biomass; U, Underground biomass. Values in a same column with different capitals indicate significant difference in drought stress, different lowercase letters at the same drought stress indicate significant difference in proportion (P<0.05). The same below.

表2 結(jié)縷草和絲茅競爭指標(biāo)的方差分析Table 2 Variance analysis about the competitive indexes of Z. tenuifolia and I. koenigii

注：F值表示F檢驗的顯著性，F(xiàn)越大表示越顯著，P值表示概率值，下同。

Note:Fvalue indicate the significance of theFtest, with greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value. The same below.

表3 干旱程度對結(jié)縷草攻擊力指數(shù)和競爭平衡指數(shù)的影響Table 3 Effects of drought stress on attack and competition balance indexes of Z. tenuifolia

2.2 干旱程度對結(jié)縷草和絲茅生長指標(biāo)的影響

干旱程度對兩種植物的株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、單株生物量和根冠比均有顯著影響(P<0.05)(表4)。隨干旱程度增加，兩種植物根冠比逐步增加(P<0.05)。輕度干旱條件下結(jié)縷草株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)和單株生物量達(dá)最大值，絲茅分蘗數(shù)、葉片數(shù)和單株生物量達(dá)最大值，結(jié)縷草主要通過增加株高，絲茅通過增加分蘗數(shù)和葉片數(shù)，使單株生物量增大(P<0.05)。中度和重度干旱條件下結(jié)縷草的株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)和單株生物量顯著低于水分充足和輕度干旱(P<0.05)。中度干旱條件下絲茅株高達(dá)最大值，葉片數(shù)與水分充足無顯著差異(P>0.05)，中度和重度干旱下絲茅分蘗數(shù)與水分充足無減少(P>0.05)。

絲茅入侵比例對兩種植物的株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、單株生物量和根冠比均有顯著影響(P<0.05)(表4)。隨絲茅增加，兩種植物株高顯著增加(P<0.05)，結(jié)縷草分蘗數(shù)、葉片數(shù)、單株生物量和根冠比下降，絲茅分蘗數(shù)和葉片數(shù)先增加后減少。絲茅入侵比例>10%時增加了結(jié)縷草株高而限制了分蘗數(shù)和葉片數(shù)，>20%時降低了結(jié)縷草單株生物量和根冠比，而減少了葉片數(shù)。

表4 干旱程度對結(jié)縷草和絲茅生長指標(biāo)的影響Table 4 Effects of drought stress on growth indexes of Z. tenuifolia and I. koenigii

干旱程度和絲茅入侵比例對兩種植物的生長性狀具有顯著協(xié)同影響(P<0.05)(表5)。兩種植物的株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、生物量、根冠比在總處理間、干旱間、比例間存在極顯著差異(P<0.01)。干旱和絲茅入侵比例對結(jié)縷草生長性狀影響大于絲茅。絲茅入侵比例是影響結(jié)縷草株高和分蘗的主要因子，干旱程度是影響其葉片數(shù)、生物量和根冠比的主要因子。干旱程度對絲茅分蘗數(shù)、葉片數(shù)、生物量和根冠比的影響大于絲茅入侵比例。

干旱程度對結(jié)縷草影響為單株生物量>葉片數(shù)>株高>分蘗數(shù)>根冠比，對絲茅的影響為單株生物量>葉片數(shù)>分蘗數(shù)>株高>根冠比，干旱主要影響兩種植物的生物量和葉片數(shù)。絲茅入侵比例對結(jié)縷草影響分蘗數(shù)>株高>葉片數(shù)>單株生物量>根冠比，對絲茅影響葉片數(shù)>株高>分蘗數(shù)>單株生物量>根冠比。

表5 結(jié)縷草和絲茅生長指標(biāo)的方差分析Table 5 Variance analysis about growth indexes of Z. tenuifolia and I. koenigii

2.3 干旱程度對結(jié)縷草和絲茅生理生化指標(biāo)的影響

2.3.1抗氧化酶活性 干旱程度和絲茅入侵比例對兩種植物的SOD、POD和CAT活性均有影響(P<0.05)(表6)。隨干旱程度增加，結(jié)縷草SOD、POD和CAT活性逐步增加(P<0.05)；絲茅SOD、POD活性逐步增大，CAT活性先降后增。在輕度干旱絲茅SOD與水分充足無顯著差異(P>0.05)，而CAT顯著低于水分充足(P<0.05)。隨絲茅入侵比例增大，兩種植物的SOD、POD和CAT活性逐步增大，絲茅入侵比例>10%時增加結(jié)縷草SOD活性(P<0.05)，>20%時增加CAT活性(P<0.05)，>30%時增加POD活性(P<0.05)。干旱程度和絲茅入侵比例協(xié)同作用，使結(jié)縷草SOD、POD和CAT活性是單播和水分充足時的2.25、1.96和3.47倍，使絲茅SOD、POD和CAT活性增加1.60、1.78和1.42倍。

方差分析表明，兩種植物的SOD、POD和CAT活性，在總處理間、入侵比例間、干旱程度間和互作間均存在極顯著差異(P<0.01)(表7)。結(jié)縷草抗氧化酶系統(tǒng)比絲茅更易受生境條件影響，總處理對結(jié)縷草影響為CAT>SOD>POD，對絲茅影響為SOD>POD>CAT。干旱對兩種植物抗氧化酶系統(tǒng)影響不同，對結(jié)縷草為CAT>SOD>POD，對絲茅為SOD>POD>CAT。絲茅入侵比例對兩種植物影響均為SOD>CAT>POD。干旱程度、絲茅入侵比例及互作對結(jié)縷草抗氧化酶系統(tǒng)的影響大于絲茅，干旱程度影響大于絲茅入侵比例。

2.3.2抗性物質(zhì)含量 干旱程度和絲茅入侵比例對兩種植物的抗性物質(zhì)含量均有影響(P<0.05)(表8)。結(jié)縷草SS和SP含量隨干旱程度增加逐步增加(P<0.05)，Pro在輕度干旱變化較小而MDA顯著降低(P<0.05)，Pro和MDA在中、重度干旱下顯著增加(P<0.05)；輕度干旱對絲茅SS、Pro和MDA幾乎無影響(P>0.05)，而增加了SP含量(P<0.05)，在中、重度干旱下絲茅的抗性物質(zhì)含量顯著增加(P<0.05)。

表6 干旱程度對絲茅和結(jié)縷草抗氧化酶活性的影響Table 6 Effects of drought stress on the antioxidant enzyme activity of I. koenigii and Z. tenuifolia

表7 絲茅和結(jié)縷草抗氧化酶活性的方差分析Table 7 Variance analysis about the antioxidant enzyme activity of I. koenigii and Z. tenuifolia

隨絲茅入侵比例增大，兩種植物的SS、SP、Pro和MDA含量逐步增大，>10%絲茅入侵比例增加了結(jié)縷草SS、SP和MDA含量(P<0.05)，>20%時增加Pro含量(P<0.05)。干旱程度和絲茅入侵比例協(xié)同作用，使兩種植物的抗性物質(zhì)含量隨干旱程度和絲茅入侵比例增加而不斷增大，重度干旱下和50%絲茅入侵比例時，結(jié)縷草SS、SP、Pro和MDA含量，是水分充足和單播結(jié)縷草時的3.58、3.21、2.39和2.15倍。重度干旱下兩種植物的MDA含量受絲茅入侵比例影響較少。

表8 干旱程度對絲茅和結(jié)縷草抗性物質(zhì)含量的影響Table 8 Effects of drought stress on the resistant substance content of I. koenigii and Z. tenuifolia

方差分析表明，兩種植物的抗性物質(zhì)含量，在總處理間、入侵比例間、干旱程度間和互作間均存在極顯著差異 (P<0.01)(表9)。生境條件對結(jié)縷草SS、SP和Pro含量影響大于絲茅，對MDA含量影響小于絲茅?？偺幚?、干旱及絲茅入侵比例對結(jié)縷草影響均為SS>Pro>SP>MDA，對絲茅影響均為MDA>Pro>SS>SP。干旱程度對兩種植物受傷害指標(biāo)的影響大于絲茅入侵比例，干旱程度與絲茅入侵比例互作加劇了兩種植物的受傷害程度。

表9 絲茅和結(jié)縷草抗性物質(zhì)含量的方差分析Table 9 Variance analysis about the resistant substance content of I. koenigii and Z. tenuifolia

3 討論

研究混生種群競爭行為的部分增加、取代系列、添加系列、完整添加4種設(shè)計，其適用范圍都具有一定的局限性[14]。取代系列設(shè)計廣泛用于兩個物種之間的競爭力、相互作用類型、生態(tài)位分化和環(huán)境資源利用效率的研究[15]，在分析外界因子對競爭力影響方面應(yīng)用廣泛。但該設(shè)計僅以地上生物量為基礎(chǔ)，進(jìn)行兩物種的地上部分競爭力評價，考慮到草坪結(jié)構(gòu)、功能及養(yǎng)護(hù)措施的特殊性，地下部分對草坪分生再生、抗逆及壽命的重要性，故在復(fù)合取代設(shè)計基礎(chǔ)上，同時測定地上、地下生物量可反應(yīng)兩物種的立體競爭關(guān)系[7]。競爭力受物種生物學(xué)特性影響，更受環(huán)境因子及生長發(fā)育階段制約[16]。絲茅的株叢類型、分生方式及再生能力決定了其在種間競爭中占優(yōu)勢(IARY和IURY≥1.00)，夏季細(xì)葉結(jié)縷草處于生長旺盛期，輕度干旱雖可增加ZARY和ZURY、ARYT和URYT、ZAA和ZUA、ZACB和ZUCB，但絲茅入侵比例≥20%下結(jié)縷草種間競爭力<1.00。絲茅可依據(jù)干旱程度調(diào)節(jié)地上和地下相對產(chǎn)量，維持地上和地下部分的平衡生長，而中、重度干旱使結(jié)縷草失衡生長和根系淺表化，結(jié)縷草對生境脅迫敏感度強(qiáng)于絲茅[6]，故ZARY和ZURY比IARY和IURY更易受干旱影響。干旱限制了結(jié)縷草地下競爭力，絲茅入侵降低了結(jié)縷草地上競爭力，隨干旱程度增加、絲茅侵入量增大和脅迫時間延長，兩種植物地上、地下部分的拮抗作用增強(qiáng)，結(jié)縷草競爭力逐步喪失，被排擠出混生種群的風(fēng)險越來越大。本研究說明干旱脅迫顯著降低受絲茅入侵結(jié)縷草草坪的競爭力，暖季型植物競爭力也易受溫度等生境因子的影響，同時也受修剪頻次等養(yǎng)護(hù)技術(shù)的影響，但避免草坪遭遇中、重度干旱和控制絲茅侵入量<20%，是提高細(xì)葉結(jié)縷草地上和地下競爭力的有效途徑。

基于兩種植物現(xiàn)存總生物量，忽略生物量結(jié)構(gòu)與構(gòu)件性狀的取代設(shè)計[5]，僅表征過去混生種群中兩種植物資源侵占與能量累積的競爭結(jié)果[6]，不能說明現(xiàn)在或?qū)淼母偁巹恿A(chǔ)和競爭潛在趨勢。即使生物量相同的植株，其株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)及葉面積、莖基和根系性狀的實際差異，使植株現(xiàn)在或?qū)淼墓夂贤?、空間拓展、分生再生和抗逆能力等構(gòu)件基礎(chǔ)和生長潛力不同，必將影響后續(xù)的競爭方式和生長趨勢。諸多研究表明，植物通過降低葉片位置、減少葉片數(shù)和葉面積、停止或延緩分蘗數(shù)、縮短節(jié)間長和莖長、增加根長和根數(shù)等構(gòu)件調(diào)節(jié)方式[17-19]，使生物量優(yōu)先分配到地下部分，以減少或抵御干旱對植物造成傷害[20]。兩種植物通過增加根冠比應(yīng)對干旱脅迫，但中、重度干旱顯著降低了結(jié)縷草的株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)和單株生物量，對絲茅構(gòu)件性狀影響較少。絲茅入侵對結(jié)縷草地下攻擊大于地上，地下根系、根莖和莖基是植物吸收養(yǎng)分、拓展空間和分蘗再生的物質(zhì)基礎(chǔ)，地下競爭力劣勢使地上部分葉片數(shù)和分蘗數(shù)減少。干旱和絲茅入侵的協(xié)同作用，降低了結(jié)縷草光合同化的葉片數(shù)和分生再生的分蘗數(shù)，限制了結(jié)縷草生物量累積的物質(zhì)基礎(chǔ)，使其潛在生長力和后續(xù)競爭力受阻。干旱對絲茅生長和再生影響較小，隨干旱程度和絲茅入侵比例增加，絲茅與結(jié)縷草株高差越大，絲茅對結(jié)縷草遮陰越強(qiáng)，絲茅挾持結(jié)縷草株高增加，進(jìn)一步破壞結(jié)縷草平衡生長。且絲茅根莖含有醇、萜醇、甾醇、酸類等[21]次生代謝產(chǎn)物，對坪床土壤的含水量、容重、pH均有顯著的影響[22]，大量與長期入侵對結(jié)縷草根系的化感作用或拮抗作用[23]，將影響結(jié)縷草根系分生、更新、吸收能力，導(dǎo)致結(jié)縷草生長力和競爭力喪失。故夏季加強(qiáng)結(jié)縷草草坪養(yǎng)護(hù)，防止嚴(yán)重干旱和絲茅大量長期入侵，是維持草坪低矮致密和提高現(xiàn)實和潛在生長力的根本措施。

生境脅迫下植物代謝速度加快引起O2-·積累，抗氧化酶系統(tǒng)中SOD主要使O2-·轉(zhuǎn)化為H2O2和O2，POD和CAT將H2O2分解為H2O，三者共同協(xié)調(diào)作用消除過多O2-·以保護(hù)植物免受傷害[24-25]。SOD、POD和CAT活性的變化順序和增長幅度受植物抗性、植物種類、脅迫強(qiáng)度等諸多因素的影響[26-28]。本試驗中，兩種植物抗氧化酶系統(tǒng)對干旱脅迫的應(yīng)對方式不同，結(jié)縷草反應(yīng)順序為CAT>SOD>POD，其中CAT最易受干旱程度影響且增幅最大；絲茅反應(yīng)順序為SOD>POD>CAT，其中SOD對干旱最敏感，表明兩種植物在轉(zhuǎn)化和分解O2-·時存在差異。但兩種植物抗氧化酶系統(tǒng)對絲茅入侵比例的反應(yīng)均為SOD>CAT>POD，或因絲茅入侵和干旱脅迫對兩種植物的脅迫機(jī)理、代謝途徑、呼吸強(qiáng)度影響不同，導(dǎo)致O2-·的種類與數(shù)量差異所致。干旱下結(jié)縷草SOD、POD和CAT活性同步增加，而絲茅入侵比例>10%時增加結(jié)縷草SOD活性，>20%時增加CAT活性，>30%時增加POD活性，表明干旱對結(jié)縷草抗性酶系統(tǒng)激發(fā)較快，絲茅入侵對結(jié)縷草傷害存在漸進(jìn)過程。

生境脅迫下，植物細(xì)胞通過積累來源和作用機(jī)理不同的可溶性糖(SS)、可溶性蛋白(SP)、游離脯氨酸(Pro)和丙二醛(MDA)等有機(jī)小分子物質(zhì)，降低細(xì)胞內(nèi)的滲透勢以保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，避免因超過抗氧化酶系統(tǒng)消除能力的O2-·對細(xì)胞膜造成傷害[29]。SS和SP既是營養(yǎng)物質(zhì)也對活性物質(zhì)及生物膜起保護(hù)作用，其含量受光合生產(chǎn)、碳代謝及氮代謝的共同影響[30]。有研究認(rèn)為，SS因滲透調(diào)節(jié)能力較高有一定的滯后性，在脅迫中、后期才開始積累[29]， SP含量隨脅迫度增加抵抗脅迫帶來的傷害[30]，也有研究認(rèn)為脅迫抑制了蛋白質(zhì)的合成并誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的降解，使SP含量降低[31]。本試驗中，結(jié)縷草SS和SP含量在輕度干旱和>10%絲茅入侵量下就增加，絲茅輕度干旱增加SP含量、中、重度干旱增加SS含量。可見兩種植物應(yīng)對干旱脅迫的代謝機(jī)理不同，但SP含量隨干旱程度增加而增加，說明干旱使不溶性蛋白轉(zhuǎn)變成SP，限制了蛋白質(zhì)的合成。Pro除調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢外，在穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性、解除氨毒、調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原勢等方面起重要作用[28,32]，故在中、重度脅迫下Pro才顯著增加。MDA是膜脂分解的產(chǎn)物，輕度干旱下結(jié)縷草MDA含量低于水分充足時，且其競爭力和生長力最大，說明輕度干旱利于結(jié)縷草健康生長，SS和SP含量提高是光合作用等代謝旺盛的表現(xiàn)，而不是參與調(diào)節(jié)滲透勢。重度干旱下兩種植物的MDA含量與絲茅入侵比例幾無關(guān)系，表明絲茅入侵對輕、中度干旱下受傷害指標(biāo)有協(xié)同作用，干旱是引起結(jié)縷草細(xì)胞膜傷害的主要因素。>10%絲茅入侵量增加SS和SP的同時，也增加了MDA含量，可見絲茅入侵對結(jié)縷草細(xì)胞膜有不可逆的傷害。所以，分析雜草對草坪植物競爭與危害時，不能單純用取代設(shè)計下生物量為基礎(chǔ)對現(xiàn)實競爭力進(jìn)行評價，還要結(jié)合構(gòu)件性狀、抗性物質(zhì)和受害物質(zhì)含量，對其競爭動力、生長趨勢和危害程度進(jìn)行系統(tǒng)研究。

4 結(jié)論

1)干旱和絲茅入侵均降低結(jié)縷草的種間競爭力，干旱主要影響結(jié)縷草地下競爭力，絲茅入侵主要影響結(jié)縷草地上競爭力。隨干旱程度和絲茅入侵量增加結(jié)縷草地上和地下競爭力逐步降為負(fù)值，中、重度干旱和≥20%絲茅入侵比例的協(xié)同作用使兩種植物的拮抗作用增強(qiáng)，增加了結(jié)縷草被排擠出混生群落的風(fēng)險。

2)輕度干旱利于結(jié)縷草和絲茅生長，中、重度干旱限制了結(jié)縷草的株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)和單株生物量，絲茅抗旱能力強(qiáng)于結(jié)縷草。絲茅入侵限制了結(jié)縷草分蘗數(shù)和葉片數(shù)，降低了結(jié)縷草單株生物量和根冠比，干旱和絲茅入侵協(xié)同作用抑制了結(jié)縷草分生和再生能力為基礎(chǔ)的潛在生長優(yōu)勢。

3)結(jié)縷草對生境脅迫的生理生化反應(yīng)快于絲茅，干旱對結(jié)縷草抗氧化酶系統(tǒng)和抗性物質(zhì)含量的影響大于絲茅，>10%絲茅入侵增加了結(jié)縷草SOD活性和SS、SP和MDA含量，>20%增加了CAT活性和Pro含量，干旱程度和絲茅入侵比例協(xié)同作用加劇了結(jié)縷草受傷害程度。

4)干旱對結(jié)縷草競爭、生長和生理影響大于絲茅，絲茅入侵加劇了干旱對結(jié)縷草競爭力、分生和再生力及生理生化的危害。干旱和絲茅入侵對結(jié)縷草生長和抗性的影響，將進(jìn)一步降低結(jié)縷草的后續(xù)競爭力。故控制輕度干旱和限制絲茅侵入比例≤10%，是維持細(xì)葉結(jié)縷草草坪健康的基本養(yǎng)護(hù)要求。