綿羊放牧絹蒿荒漠草地植物群落多樣性及其環(huán)境解釋

陳乙實,孫海榮,李娜娜,靳省飛,車昭碧,曹佳敏,魯為華,2*

(1.石河子大學(xué)動物科技學(xué)院，新疆 石河子 832003；2.省部共建綿羊遺傳改良與健康養(yǎng)殖國家重點(diǎn)實驗室，新疆 石河子 832003)

放牧條件下的草地植物物種多樣性一直以來是生態(tài)學(xué)研究關(guān)注的焦點(diǎn)問題，家畜放牧行為參與到了草地群落演替過程中，成為影響草地物種多樣性的重要因素。前人的研究結(jié)果已經(jīng)充分表明，輕度及中度放牧?xí)黠@增加草地植物的物種多樣性[1-5]。也有研究表明，在肥沃的以及濕潤的環(huán)境中放牧對植物多樣性具有促進(jìn)作用，在干旱和相對肥沃的環(huán)境中，則會降低植物多樣性，而在干旱以及貧瘠的環(huán)境中，則對植物多樣性沒有多大的影響[6]。氣候以及放牧被認(rèn)為是影響草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性以及維持其功能的重要因子[7]。

在研究放牧過程對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的過程中，主要是利用控制試驗設(shè)置放牧強(qiáng)度，然后按照放牧強(qiáng)度的梯度變化去探討物種多樣性特征的變化。但在實際生產(chǎn)過程中，家畜的牧食行為遠(yuǎn)遠(yuǎn)比人為設(shè)置的處理或者梯度復(fù)雜得多，家畜采食行為在時間和空間上由于各種外在環(huán)境條件的變化而產(chǎn)生無法預(yù)測的隨機(jī)變異，這就使得控制試驗的結(jié)果不符合實際情況。因此，在某一草地生態(tài)系統(tǒng)中去探討放牧過程對草地狀態(tài)的影響，應(yīng)該是以現(xiàn)有通用的放牧策略為試驗對象，通過監(jiān)控牧群的牧食過程并以量化數(shù)據(jù)去劃分在放牧區(qū)域內(nèi)的放牧強(qiáng)度，然后再以實際放牧過程產(chǎn)生的梯度去探討草地植物物種多樣性特征的變化，這符合生產(chǎn)實際并且能夠得到令人信服的結(jié)論。

20世紀(jì)90年代末，學(xué)者們將衛(wèi)星定位導(dǎo)航系統(tǒng)應(yīng)用到家畜放牧行為的研究中，起初主要是為了實時監(jiān)測畜群的位置[8]，后來是為了建設(shè)虛擬圍欄來控制畜群采食行為[9]。這種實時監(jiān)測畜群移動狀態(tài)的系統(tǒng)為開展相關(guān)研究打下了良好基礎(chǔ)，大量畜群在空間上的移動可以被這一系統(tǒng)以軌跡點(diǎn)的形式記錄并保存，通過長時間數(shù)據(jù)序列的累積可以得到放牧區(qū)域內(nèi)的實際放牧強(qiáng)度的時空分布，通過這一分布狀況可以很直觀地了解到實際放牧過程產(chǎn)生的放牧強(qiáng)度在該放牧區(qū)域的空間梯度變化。

大量研究表明，氣候條件是影響區(qū)域內(nèi)草地植物多樣性的主要環(huán)境因子[10-13]，而因此產(chǎn)生的草地微生境的差異更是在草地植物多樣性上直接體現(xiàn)出來，整體氣候條件影響著溫度、濕度的不同，微生境則造成了坡度、坡向、土壤緊實度、海拔、pH值等的不同。

按照中度干擾理論，在零放牧或者輕度放牧的情況下，控制植物多樣性的原因是植物自身之間的競爭，因無外界干擾或外界干擾較小，不同植物之間將會在有限的資源條件下進(jìn)行生存競爭，弱者淘汰，結(jié)果會導(dǎo)致植物多樣性較低；在適度放牧的情況下，植物自身之間的競爭力減弱，增加了對放牧干擾的適應(yīng)度，個體競爭力強(qiáng)的植物和對放牧干擾抵抗力強(qiáng)的植物生存下來，而且放牧增加了環(huán)境的異質(zhì)性，從而多方面地增加了植物多樣性；但如果是重度放牧，因踐踏、采食、糞便等多種原因影響下，各類植物都會減少，而降低植物多樣性。

絹蒿屬(Seirphidium)荒漠草地是天山北坡山地垂直地帶分布的基礎(chǔ)植被之一，在新疆分布面積為114.25×104hm2[14]。該類草地一直以來是畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要春秋牧場，承擔(dān)著兩季的放牧壓力。近年來，針對絹蒿荒漠嚴(yán)重退化的狀況，學(xué)者們對該類草地也進(jìn)行了大量研究，但鮮有通過獲取放牧家畜的放牧軌跡去劃分放牧強(qiáng)度的梯度變化，然后根據(jù)放牧梯度變化系統(tǒng)取樣去研究現(xiàn)實放牧強(qiáng)度空間異質(zhì)性條件下的物種多樣性特征。因此，本研究以合理放牧前提下的絹蒿荒漠草地和羊群為研究對象，首先利用GPS定位技術(shù)獲得群體放牧軌跡點(diǎn)，然后通過軌跡點(diǎn)的空間分布劃分現(xiàn)實放牧過程中的放牧強(qiáng)度分布，并依據(jù)不同放牧強(qiáng)度的空間分布狀況進(jìn)行針對性的樣方取樣，主要回答以下3個問題：1)現(xiàn)行的放牧制度在放牧場內(nèi)會形成什么樣的放牧強(qiáng)度梯度分布？2)現(xiàn)有放牧條件下，可形成什么樣植物群落類型，各類型群落的物種多樣性特征如何？3)造成物種在不同群落中分布及群落類型的主要環(huán)境因子有哪些，它們與群落和物種分布的關(guān)系如何？通過上述問題的回答，旨在為該類草地的合理放牧策略的制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗將位于天山北坡的紫泥泉種羊場一大灘絹蒿荒漠放牧地作為野外試驗基地(86°06′-87°31′ E，43°27′-44°05′ N)。取樣時間為2016和2017年的春秋放牧?xí)r間，該牧場是春秋牧場，春季放牧?xí)r間為4-6月，秋季為9-11月。該地區(qū)是典型的中亞氣候型荒漠，以伊犁絹蒿(Seirphidiumtransiliense)為優(yōu)勢種，另外有草原苔草(Carextristachya)、針茅(Stipacapillata)、羊茅(Festucaovina)等作為伴生種出現(xiàn)。春季短命和類短命植物可以構(gòu)成短時優(yōu)勢層片，主要有頂冰花(Gagealutea)、角果毛茛(Ceratocephalusorthocera)、郁金香(Tulipagesneriana)、彎果胡盧巴(Trigonellaarcuata)等。

1.2 軌跡數(shù)據(jù)的獲取和放牧強(qiáng)度梯度計算

GPS設(shè)備選擇深圳谷米電子有限公司的GT03C定位跟蹤器，定位誤差小于10 m，整機(jī)質(zhì)量為202 g，佩帶不會對羊的生理行為與采食行為造成影響[15]。利用項圈式GPS定位系統(tǒng)，每日隨機(jī)選擇5只具有畜群代表性的綿羊佩帶GPS項圈進(jìn)行定位跟蹤。獲取后的數(shù)據(jù)利用ArcGIS 10.3進(jìn)行處理，得到綿羊每日行走的軌跡點(diǎn)。然后在ArcGIS 10.3中利用其空間分析模塊進(jìn)行軌跡點(diǎn)到放牧強(qiáng)度梯度分布狀況的轉(zhuǎn)換。

放牧強(qiáng)度是單位草地面積在一定時間內(nèi)羊單位數(shù)，以單位面積上放牧羊單位表示。利用Kawamura等[16]的方法，采用網(wǎng)格法對定位項圈以 3 min為記錄時間間隔獲得的軌跡點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，生成放牧區(qū)域的放牧強(qiáng)度分布圖[17]。具體方法為：首先，對研究區(qū)牧場進(jìn)行網(wǎng)格劃分，根據(jù)實際需求，本研究設(shè)定單元格大小為30 m×30 m；其次，對每個單元格內(nèi)存在的軌跡點(diǎn)進(jìn)行計數(shù)，進(jìn)而得到位置點(diǎn)的頻數(shù)分布。最后，計算給定時間范圍(春秋兩季放牧?xí)r間段)的放牧強(qiáng)度(grazing intensity, GI)。計算方法如下：

(1)

式中：DGI為放牧強(qiáng)度，單位為每平方千米單位羊出現(xiàn)的頻次(sheep units，SU)，SU·km-2[18]；C為單元格內(nèi)位置點(diǎn)的總數(shù)，單位為個；N為牧群內(nèi)羊總數(shù)與GPS設(shè)備總數(shù)的比值，即每個GPS終端代表羊單位的個數(shù)，S為單元格面積(km2)。

利用ArcGIS Desktop的空間分析能力，借助模型構(gòu)建器(model builder)以流程化的方式實現(xiàn)放牧強(qiáng)度分析。首先采用“創(chuàng)建漁網(wǎng)工具”對研究區(qū)進(jìn)行網(wǎng)格劃分，再利用“空間連接工具”對給定時間范圍軌跡點(diǎn)數(shù)據(jù)與格網(wǎng)進(jìn)行處理，得到給定時間范圍內(nèi)放牧軌跡點(diǎn)頻數(shù)的空間分布圖，最后使用“添加字段工具”與“計算字段工具”以公式1)計算每個單元格的放牧強(qiáng)度，進(jìn)而生成牧場的放牧強(qiáng)度分布。

1.3 草地群落特征調(diào)查

依據(jù)軌跡數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成的放牧強(qiáng)度分布圖，確定野外調(diào)查取樣位置，取樣時以放牧強(qiáng)度分布所顯示的放牧路徑核心為取樣起始位置，向兩側(cè)擴(kuò)展取樣，涵蓋所有放牧強(qiáng)度梯度。共計獲得90個樣方數(shù)據(jù)。記錄樣方內(nèi)的植物密度、高度、蓋度、生物量等基本數(shù)據(jù)。同時收集地表的凋落物、綿羊排泄糞便，實地測定土壤濕度、pH值、土壤緊實度等指標(biāo)，采集土壤樣品，并進(jìn)行土壤理化特性分析，以上述數(shù)據(jù)作為環(huán)境因子指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件進(jìn)行所有數(shù)據(jù)的初步整理，采用DPS 7.5進(jìn)行群落多樣性特征、群落相似性比較以及方差分析。利用各群落的物種數(shù)量和各物種個體數(shù)量進(jìn)行群落Bray-Curtis相似系數(shù)計算。利用Canoco 4.5軟件的除趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis, DCA)進(jìn)行群落類型的初步劃分，利用典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA)分析進(jìn)行前項選擇，以篩選出主要的環(huán)境因子，然后將樣方和環(huán)境數(shù)據(jù)納入除趨勢典范對應(yīng)分析(detrended canonical correspondence analysis, DCCA)模塊進(jìn)行環(huán)境要素和群落數(shù)量特征的排序分析，最終闡明幼苗發(fā)生類型和環(huán)境要素之間的關(guān)系。

(2)

(3)

(4)

(5)

式中:Pi為物種i在群落中所占比重；a是群落A和群落B都有的物種數(shù)量，b是群落B有但群落A無的物種數(shù)量，c是群落A中有但群落B中無的物種數(shù)量；SB為表征群落間的距離系數(shù)，n為樣本中物種數(shù)量，xij，xik為樣本j和樣本k中第i種物種的個體數(shù)量。在實際計算時，系統(tǒng)會同時給出Bray-Curtis距離系數(shù)和相似性指數(shù)，在這里利用相似性指數(shù)作為分析參量。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧強(qiáng)度梯度分布及群落分類

圖1 牧場放牧強(qiáng)度梯度分布Fig.1 Distribution of grazing intensity gradient

圖2 90個樣方的DCA排序圖Fig.2 DCA sorting diagram of 90 sample cubes “+”: 樣方點(diǎn) Quadrat point.

對春季和秋季放牧過程中產(chǎn)生的軌跡點(diǎn)進(jìn)行整理，獲得了1600余條軌跡數(shù)據(jù)，將該軌跡數(shù)據(jù)以點(diǎn)坐標(biāo)的形式置入ArcGIS 10.3中，通過網(wǎng)格分析和頻數(shù)計算，最終獲得放牧強(qiáng)度的梯度空間分布圖(圖1)。

放牧區(qū)總面積為586.5 hm2，從放牧強(qiáng)度梯度空間分布來看，其強(qiáng)度分布總體上是由中心位置向兩側(cè)依次遞減。放牧強(qiáng)度可利用放牧區(qū)域內(nèi)每m2內(nèi)的放牧綿羊軌跡點(diǎn)數(shù)來表征，可將整個放牧區(qū)域按放牧強(qiáng)度由小到大劃分為5個放牧梯度，各放牧強(qiáng)度面積分別占整個放牧區(qū)域的62.8%、9.1%、19%、8.8%和0.3%，草地總體利用率具有明顯的梯度變化。

基于上述放牧強(qiáng)度的梯度分布，按照前文所述取樣方法進(jìn)行樣方取樣，將獲得的90個樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，形成樣方×物種的二維數(shù)據(jù)表，然后進(jìn)行基于物種組成的DCA分類，分類結(jié)果見圖2。

從DCA分類圖中可以看出，90個樣方被明顯地劃分為8個類群，分別為Ⅰ)羊茅+草原苔草+絹蒿群落、Ⅱ)絹蒿+絹蒿幼苗群落、Ⅲ)絹蒿+草原苔草群落、Ⅳ)絹蒿群落、Ⅴ)駱駝蓬(Peganumharmala)+郁金香+頂冰花群落、Ⅵ)駱駝蓬群落、Ⅶ)草原苔草+扁蓄(Polygonumaviculare)群落、Ⅷ)蚤綴(Arenariaserpyllifolia)+角果毛茛+頂冰花群落。

從DCA第1軸排序結(jié)果看，各群落在排序圖上呈現(xiàn)有序分布。在實際調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，群落Ⅲ、群落Ⅳ、群落Ⅷ主要分布在溝底相對平緩地帶，群落Ⅵ、群落Ⅴ主要集中在陽坡區(qū)域，群落Ⅰ、群落Ⅱ主要在陰坡區(qū)域，因此第1軸表明的是地形條件的變化；沿第2軸從群落Ⅵ至群落Ⅰ也呈現(xiàn)出明顯的梯度變化，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ基本分布在地表糞便數(shù)量較少的區(qū)域，而Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ則處于地表糞便較多區(qū)域，因此，第2軸主要反映地表糞便量的梯度變化。

2.2 不同分類群落草地物種多樣性特征比較

對8個群落的物種多樣性指數(shù)進(jìn)行計算，結(jié)果見表1。各多樣性指數(shù)中，群落Ⅰ的物種和物種個體數(shù)量最多，構(gòu)成群落的物種主要以多年生蒿類半灌木和禾本科植物為主。群落Ⅱ、Ⅳ、Ⅶ物種數(shù)為4～6，以絹蒿、苔草等多年生植物為主要物種；群落Ⅴ、Ⅵ、Ⅷ包含物種數(shù)量最少，為2～3。群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ的香農(nóng)指數(shù)差異不顯著，但顯著高于群落Ⅴ、Ⅶ、Ⅷ。群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ辛普森指數(shù)要高于其他群落類型，群落Ⅶ、Ⅷ居中，而Ⅴ群落最小。群落均勻度在8個群落類型中不存在顯著差異，其范圍為0.5～0.8。從多樣性特征的分析結(jié)果來看，絹蒿荒漠放牧區(qū)的物種數(shù)量較少，但在物種個體總數(shù)上不同群落類型存在較大差異。不同群落的香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)變化趨勢基本相似，均勻度指數(shù)在群落間無顯著差異。

表1 不同分類群落物種多樣性特征比較Table 1 Comparison of species diversity in different plant communities

注:不同分類群落之間不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。

Note: Different letters in classify community between different species indicates significant difference (P<0.05), and the same letters indicates no significant difference (P>0.05).

表2 不同群落相似性程度比較Table 2 Comparison of similarity degree of different communities

注：*表示群落相似顯著(P<0.05)。

Note: *indicates significant community similarity (P<0.05).

從相似性系數(shù)的比較可以看出(表2)，存在明顯相似性的群落有3對，包括群落Ⅱ與群落Ⅲ、群落Ⅲ與群落Ⅷ、群落Ⅵ與群落Ⅷ，其他群落間不存在明顯的相似性。結(jié)合DCA分類的結(jié)果，相似性特征和DCA分類結(jié)果具有良好的一致性，說明在放牧絹蒿荒漠草地上，由于多個環(huán)境條件在相對較小空間尺度內(nèi)的變化，造成植物群落結(jié)構(gòu)組成的復(fù)雜性和異質(zhì)性。

2.3 放牧草地群落形成的環(huán)境解釋

盡管在取樣過程中按照放牧強(qiáng)度的分布進(jìn)行梯度取樣，但通過群落分類發(fā)現(xiàn)，該放牧地植被群落組成由于地形條件變化較為復(fù)雜，造成了群落結(jié)構(gòu)的多變性，從90個樣方在坐標(biāo)軸上分布狀況來看，并未嚴(yán)格按照放牧梯度進(jìn)行有序分布，因此，不能簡單地將該草地現(xiàn)實狀況的形成僅僅歸結(jié)于放牧強(qiáng)度，其群落類型的形成可能與其他環(huán)境要素有關(guān)，因此，有必要對其他環(huán)境要素與草地植被群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行進(jìn)一步的分析。

表3 預(yù)選擇中各變量的邊際及條件影響Table 3 Marginal and conditional effects obtained from the summary of forward selection

將物種、樣方和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用WcanoImp進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，將轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)首先進(jìn)行CCA分析，對9個環(huán)境因子進(jìn)行前向選擇，篩選出主要的環(huán)境因子，建立一個更簡單的模型(即擁有更少的解釋代理變量)。利用Monte Carlo檢驗，得出對群落特征產(chǎn)生影響的邊際影響和條件影響，環(huán)境因子對植物群落組成特征的影響為邊際影響，通過前向選擇、預(yù)選擇和線性替代，去除掉相關(guān)變量，得到的特征值為條件影響。如表3所示，根據(jù)環(huán)境要素的邊際影響排名第一的為有機(jī)質(zhì)，其次為坡向、緊實度、濕度、糞便量、凋落物。但經(jīng)過前向選擇后，發(fā)現(xiàn)有機(jī)質(zhì)含量依然是對物種構(gòu)成有最重要影響的因素，但糞便量、放牧強(qiáng)度和凋落物等環(huán)境因子的影響值則大幅提升。在Monte Carlo檢驗中，選擇有機(jī)質(zhì)含量這一變量，緊實度、土壤濕度以及pH值條件影響立即降到最低(0.06～0.07)，反映出這兩個環(huán)境要素與有機(jī)質(zhì)存在強(qiáng)相關(guān)性。其余5個環(huán)境因子在提出有機(jī)質(zhì)這一因子后，條件影響值也均出現(xiàn)下降，但仍然通過了Monte Carlo檢驗(P<0.01)，最終有機(jī)質(zhì)、糞便量、放牧強(qiáng)度、凋落物、海拔、坡向通過檢驗構(gòu)成代理變量，共匯集了89%環(huán)境信息量，其中有機(jī)質(zhì)提供了最多的信息量(23%)。

在經(jīng)過預(yù)選擇中，確定了有機(jī)質(zhì)等6個代理變量后，再進(jìn)行DCCA分析，得出如圖3所示的物種-環(huán)境和群落-環(huán)境的二維圖。排序圖的第1軸反映了土壤有機(jī)質(zhì)、糞便量和放牧強(qiáng)度的梯度變化，自左向右，上述3個環(huán)境變量依次增加，物種分布也從多年生穩(wěn)定存在可食物種(如從左側(cè)分布的羊茅、針茅)逐漸向不穩(wěn)定或不可食物種[如右側(cè)分布的駱駝蓬、頂冰花、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、蚤綴]轉(zhuǎn)變。而排序圖的第2軸反映了坡向和凋落物的梯度變化，自上而下，坡向由陽轉(zhuǎn)陰，凋落物量也逐漸增加，相應(yīng)地，物種也逐漸從喜陽物種[如分布在上方的狗尾草(Setariaviridis)、扁蓄、串珠老鸛草(Geraniumtransversale)、小車前(Plantagominuta)]逐漸向喜陰物種[如羊茅、寬刺薔薇(Rosaplatyacantha)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)]轉(zhuǎn)變。

群落分布在二維排序圖上也有其規(guī)律性，在引入6個環(huán)境變量后，各樣方相對位置只發(fā)生了略微的變化，其中在DCA排序圖中(圖2)的Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ群落合并，該合并類型主要受到凋落物、坡向和海拔高度的影響。群落Ⅴ主要受到糞便和放牧強(qiáng)度的影響，群落Ⅵ是在海拔高度的作用下形成的，群落Ⅶ主要受到糞便量的影響，群落Ⅷ的結(jié)構(gòu)組成主要由放牧強(qiáng)度所決定。通過DCCA分析可以很好地進(jìn)行各群落類型形成的環(huán)境解釋，并可將群落類型形成的與主導(dǎo)環(huán)境因子分別提取出來。

圖3 90個樣方的DCCA排序[物種分布(A)和群落結(jié)構(gòu)形成(B)的環(huán)境解釋]Fig.3 DCCA sorting diagram of 90 sample cubes [environmental interpretation of species distribution (A) and community structure formation (B)] Al:海拔Altitude；Om:有機(jī)質(zhì)Organic matter；Gi:放牧強(qiáng)度Grazing intensity；Fe:糞便量Dung；Px:坡向Exposure；Li:凋落物L(fēng)itter. 狗尾草S. viridis; 扁蓄P. aviculare; 球根老鸛草G. transversale; 平車前Plantago depressa; 角果藜Ceratocarpus arenarius; 畫眉草Eragrostis pilosa; 草原苔草C. liparocarpos; 沙蓬Salsolacollina; 蒲公英屬Taraxacum; 蚤綴A. serpyllifolia; 二裂委陵菜P. bifurca; 駱駝蓬P. harmala; 敗醬屬Patrinia; 棘豆屬Oxytropis; 荒漠庭薺Alyssum; 羊茅F. ovina; 灰綠藜Chenopodium glaucum; 絹云母苗Seriphidium seedling;伊犁絹蒿S. transiliense; 針茅Stipa capillata; 紅桿蒿Kochia prostrata; 紫毛蕊花Verbascum phoeniceum; 伊犁郁金香Tulipa iliensis; 棱葉韭菜Allium caeruleum; 頂冰花G. lutea; 寬刺薔薇R. platyacantha; 金絲桃葉繡線菊Spiraea hypericifolia; 冰草Agropyron cristatum.

在解釋環(huán)境變量對物種和群落分布的影響時，進(jìn)一步對排序特征值和物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)進(jìn)行了計算，結(jié)果見表4。經(jīng)過前向選擇后，6個環(huán)境因子的信息基本集中在了第1軸和第2軸上，2個環(huán)境軸提供了75%的環(huán)境信息量，且均很好地通過了Monte Carlo檢驗(P<0.01),說明所篩選出的代理變量非常有效，重要的環(huán)境因子在采用代理變量分析時未被遺漏，同時也代表著大部分的環(huán)境信息。皆說明使用代理變量的合理性，同時能夠直觀地反映研究區(qū)域的植物群落分布特征與主要環(huán)境因子之間的關(guān)系。

表4 經(jīng)過前向選擇后DCCA分析排序特征值及物種與環(huán)境因子相關(guān)性分析Table 4 Eigenvalues and species-environment correlation coefficients for the four axes of DCCA

注：* 表示在 0.05 水平顯著相關(guān)，** 表示在 0.01 水平顯著相關(guān)。

Note：* indicate significant correlation at 0.05 level, ** indicate significant correlation at 0.01 level.

3 討論

絹蒿荒漠草地在北疆天然草地放牧畜牧業(yè)中有著重要地位，承擔(dān)著兩季的放牧壓力，因此，探討其在放牧條件下的草地群落多樣性特征對于該類草地的合理利用具有重要的現(xiàn)實意義。以實際放牧強(qiáng)度為基本依據(jù)，進(jìn)行取樣、后續(xù)分析以及放牧制度制定或改進(jìn)是最符合生產(chǎn)實際的有效途徑[19-21]。

在自然放牧草地上，放牧強(qiáng)度并非是決定草地植物群落多樣性的唯一決定性要素[22]，尤其在山區(qū)草地，由于地形條件的變化造成水熱狀況再分配是草地產(chǎn)生分異的本底原因[23]。本研究中之所以將放牧強(qiáng)度這一要素作為基礎(chǔ)要素進(jìn)行系統(tǒng)取樣，就是因為考慮這一要素是最典型的人為驅(qū)動過程，在系統(tǒng)取樣時容易在空間上進(jìn)行樣點(diǎn)設(shè)置。本研究中基于放牧強(qiáng)度空間分布得到的90個樣方數(shù)據(jù)，在DCA分析中被分成8個群落類型，而8個群落類型所包含樣方數(shù)量差異很大，從側(cè)面也反映了群落結(jié)構(gòu)的形成受眾多因素影響，放牧過程僅僅是眾多影響因素其中的一個方面[24-25]。從進(jìn)一步的群落多樣性指數(shù)及群落相似性比較中也反映出群落結(jié)構(gòu)形成的復(fù)雜性。

影響植物多樣性的環(huán)境條件很多，相關(guān)研究表明[10-13,26]，在大區(qū)域及全球范圍內(nèi)，氣候條件是影響植被類型及生活型的主要因子；在景觀或群落尺度上，地形(海拔、坡度、坡向)、土壤(凋落物、有機(jī)質(zhì)含量、營養(yǎng)元素含量、pH值等)等環(huán)境因子是決定植被分布格局的主導(dǎo)因子[27]。但在實際研究過程中，并不是環(huán)境因子越多越好，產(chǎn)生的冗余變量可能會對結(jié)果造成干擾，因此，使用前向選擇法和Monte Carlo顯著性檢驗，找出存在共線性關(guān)系的環(huán)境因子能準(zhǔn)確地提取對群落影響顯著的環(huán)境因子，排除存在共線性的環(huán)境因子，減少了環(huán)境要素和計算工作量，大量研究已經(jīng)證明了該方法的合理性[28]。本試驗即從9個環(huán)境變量中提取了6個環(huán)境因子作為代理變量。代理變量共提取出89%的環(huán)境信息，其中土壤有機(jī)質(zhì)所蘊(yùn)含的環(huán)境信息量最多，達(dá)到23%，隨后依次是放牧強(qiáng)度、糞便量、凋落物、海拔和坡向。

本研究中土壤有機(jī)質(zhì)含量、坡向、凋落物等因素的綜合影響效果較放牧強(qiáng)度這一單一變量的影響效果更明顯。坡向和坡度也是影響植物群落組成和分布的主要環(huán)境因子，一般來說，陽坡的溫度、光照較陰坡充足，但是濕度較低，因坡度和坡向的不同產(chǎn)生很多小的生境條件特征，也會造成明顯的群落組成差異。凋落物的影響是呈正負(fù)雙向的[29-31]，正向影響為凋落物增加了地面的粗糙程度，便于地面對種子的獲取，但負(fù)向影響則表現(xiàn)為因凋落物增加了地面厚度，會阻礙種子萌發(fā)出苗。糞便的數(shù)量和分布對植物群落多樣性有著顯著的影響，放牧家畜糞便在空間內(nèi)的分布可直接影響草地植物群落組成甚至生產(chǎn)力的改變[32]。海拔是環(huán)境影響因子的另一主導(dǎo)因子[33]，尤其是大部分研究人員將海拔梯度變化看做是小尺度范圍內(nèi)緯度變化的縮影，對于植被分布、物種多樣性的海拔梯度研究提供重要依據(jù)[27]。

物種分布模式和群落結(jié)構(gòu)是反映植物群落形成過程的兩個重要尺度。首先，物種分布模式可以從源頭上闡釋群落內(nèi)物種組成的機(jī)理及原因[34]，對環(huán)境條件需求的同質(zhì)性是促成物種組合形成的關(guān)鍵，而物種分布的DCCA分析是解釋這一現(xiàn)象的最好工具[35]。從本研究的物種分布排序圖來看，不同物種對環(huán)境要素的選擇偏好在二維排序圖中分布界限明顯，從另一側(cè)面講，植物可以作為不同生境的“指示者”[36]，如本研究中的駱駝蓬就指示了其分布區(qū)家畜高強(qiáng)度采食(GI)和高糞便積累量(Fe)這一環(huán)境特點(diǎn)。狗尾草、扁蓄、串珠老鸛草、小車前等主要分布在陽坡的較干旱地區(qū)，而羊茅、寬刺薔薇、繡線菊等物種主要分布在陰坡較濕潤地區(qū)。其他物種也相應(yīng)地指示出各自所在地的基本環(huán)境條件。其次，群落形成是物種和物種、物種和環(huán)境相互選擇的結(jié)果，DCCA分析可以將這種互相選擇后的群落差異在二維排序圖中顯示出來，并明確每一群落是由哪種或幾種環(huán)境要素主導(dǎo)影響而形成，這為群落形成的環(huán)境要素解釋提供了很好的工具。本研究中的6個環(huán)境要素所主導(dǎo)的群落類型在二維圖上就有很清晰的界限，并能和物種分布產(chǎn)生很好的對應(yīng)。

本研究從這一角度出發(fā)，因綿羊在放牧過程中形成的放牧梯度，利用GPS定位技術(shù)將羊群的采食路徑進(jìn)行記錄并與放牧區(qū)衛(wèi)星影象疊加，利用ArcGIS中的空間分析和網(wǎng)格計算確定出區(qū)域內(nèi)的放牧強(qiáng)度，然后再進(jìn)行基于放牧強(qiáng)度的系統(tǒng)取樣和后續(xù)相關(guān)數(shù)據(jù)分析，使試驗方法合理，分析過程有針對性，最終結(jié)果符合生產(chǎn)實際[37-38]。從放牧強(qiáng)度分布圖可以直觀反映出時間和空間上的草地利用狀況，本研究的放牧強(qiáng)度劃分結(jié)果也明顯反映出自然放牧狀態(tài)下草地利用在空間上的不均勻性，正是這種非均一的利用方式才會使整個放牧區(qū)域的植物群落產(chǎn)生分化而形成多種類型，這種影響甚至?xí)共莸卦诰坝^尺度上顯示出明顯的異質(zhì)性[39-40]。

4 結(jié)論

1)綿羊在放牧過程中形成了明顯的放牧梯度，實際發(fā)生的不同放牧梯度可以作為空間內(nèi)系統(tǒng)取樣的依據(jù)，使取樣更符合生產(chǎn)實際；2)通過DCA分析，將研究區(qū)內(nèi)草地落劃分成8個群落類型，每個群落類型之間具有明顯的界線，各自的多樣性指數(shù)亦存在差別，并且各個群落之間無明顯的相似性；3)采用前向選擇和Monte Carlo檢驗篩選出了6個影響物種分布和群落形成的主要環(huán)境因子，各個環(huán)境因子對物種分布和群落形成具有顯著的影響，DCCA排序結(jié)果反映了各個環(huán)境因子的實際生態(tài)意義，對放牧絹蒿荒漠草地物種、群落特征做了很好的環(huán)境解釋。