早白堊世熱河群暴龍類化石及其演化意義

王然巍

摘? 要：暴龍超科恐龍是晚白堊世陸地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)生物，曾廣泛分布于勞亞古大陸，甚至作為岡瓦納古大陸一部分的澳洲也有其化石的發(fā)現(xiàn)。最早的暴龍超科發(fā)現(xiàn)于中-晚侏羅世，如五彩冠龍（guanlong wucaii），并在白堊紀(jì)早-中期迅速分化，一些巨型暴龍超科如雷克斯暴龍（tyrannosaurus rex）、勇士特暴龍（tarbosaurus bataar）、強(qiáng)壯懼龍（daspletosaurus torosus）等，在晚白堊世成為處于食物鏈頂端的強(qiáng)大掠食動(dòng)物。而熱河群暴龍超科的發(fā)現(xiàn)為進(jìn)一步了解暴龍超科早期演化提供了機(jī)會(huì)，該文總結(jié)近幾年來遼西熱河群暴龍超科恐龍化石：奇異帝龍、華麗羽王龍、喀左中國暴龍，并分析其在暴龍超科早期演化及鳥頸類主龍演化中的意義。

關(guān)鍵詞：早白堊世? 熱河群? 暴龍超科? 原角鼻龍科? 綜述

中圖分類號(hào)：Q915 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-3791（2019）08（a）-0227-02

1? 熱河群暴龍類化石

1.1 奇異帝龍

系統(tǒng)古生物學(xué)：

獸腳亞目Theropoda Marsh，1881;

虛骨龍類Coelurosauria Gauthier，1986;

暴龍超科Tyrannosauroidae Osborn，1905;

奇異帝龍Dilong paradoxus Xu et al.，2004;

正型標(biāo)本：IVPP V14243;

產(chǎn)地及層位：遼西北票市上園鎮(zhèn)陸家屯;下白堊統(tǒng)義縣組下部陸家屯層。

特征：上頜骨眶前窩背側(cè)具兩個(gè)大的氣腔;具一個(gè)由鼻骨和淚骨組成的Y形嵴;上隅骨不具發(fā)育的上隅孔;頸椎上具有很深且近圓形的棘間韌帶窩;鱗骨中一個(gè)非常長(zhǎng)的下降突延伸至方骨的下頜關(guān)節(jié)[2]。

意義：奇異帝龍表明羽毛在暴龍超科中是存在的，這種羽毛不具有像現(xiàn)代鳥類正羽中那樣更為復(fù)雜的分支結(jié)構(gòu)，因此這種羽毛并不能用來飛行，主要功能可能是用于隔溫或信息交流，后者可以表現(xiàn)為：羽毛構(gòu)成的裝飾可以在同種生物之間或不同生物之間的炫耀或警告。

1.2 華麗羽王龍

系統(tǒng)古生物學(xué)：

獸腳亞目Theropoda Marsh，1881;

虛骨龍類Coelurosauria Gauthier，1986;

暴龍超科Tyrannosauroidae Osborn，1905;

原角鼻龍科Proceratosauridae Rauhut et al.，2010;

華麗羽王龍Yutyrannus huali Xu et al.，2012;

正型標(biāo)本：ZCDM V5000;

產(chǎn)地及層位：遼西北票市巴圖營子;下白堊統(tǒng)義縣組中部尖山溝層下部。

特征：前頜骨和鼻骨具有褶皺的、具氣腔的中央嵴突。

眶后骨的額骨突和顴骨突之間存在一個(gè)眶孔突;眶后骨側(cè)面有一個(gè)大的凹窩;上頜孔位置靠后，未達(dá)到眶前窩的最前緣;前頜骨前緣具明顯的凹槽[3]。

意義：華麗羽王龍是首次發(fā)現(xiàn)保存羽毛結(jié)構(gòu)的大型暴龍類，此前，屬于小型暴龍超科且具羽毛結(jié)構(gòu)的帝龍被研究，但人們?nèi)哉J(rèn)為大型暴龍類在演化過程中羽毛重新被角質(zhì)鱗片代替，不過羽毛或毛發(fā)的減少并非巨型化的必然結(jié)果，羽王龍為這一觀點(diǎn)提供了證據(jù)。雖有暴龍科鱗片皮膚化石發(fā)現(xiàn)，但不排除其局部具羽毛的可能性。

1.3 喀左中國暴龍

系統(tǒng)古生物學(xué)：

獸腳亞目Theropoda Marsh，1881;

虛骨龍類Coelurosauria Gauthier，1986;

暴龍超科Tyrannosauroidae Osborn，1905;

原角鼻龍科Proceratosauridae Rauhut et al.，2010;

喀左中國暴龍Sinotyrannus kazuoensis Ji et al.，2009;

正型標(biāo)本：KZV-001;

產(chǎn)地及層位：遼西喀喇沁左翼蒙古族自治縣大城子鎮(zhèn)小城子村;下白堊統(tǒng)九佛堂組一段花果山層。

特征：具比例較大的外鼻孔;上頜骨背緣適度凹陷;上頜孔到達(dá)眶前窩的最前緣，但與眶前窩的腹緣保持一定距離;髂骨髖臼前突較短且缺乏腹側(cè)突;齒骨后半部分具一明顯的凹槽，大致與腹緣平行;眶前窩腹緣與上頜孔之間的區(qū)域有淺的凹陷橫向排列[4]。意義：喀左中國暴龍的發(fā)現(xiàn)加深了我們對(duì)于早白堊世暴龍超科的認(rèn)識(shí)，喀左中國暴龍代表了侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)早期體型最大的暴龍超科恐龍之一，表明暴龍類在演化的早期階段已經(jīng)開始出現(xiàn)體型巨大化的趨勢(shì)。

2? 討論

羽毛廣泛存在于非鳥虛骨龍類及鳥翼類中，大部分虛骨龍類群基本已發(fā)現(xiàn)羽毛存在的證據(jù)。此外，鯊齒龍科的駝背昆卡獵龍（concavenator corcovatus）的前肢骨上存在疑似羽莖瘤痕跡，這是正羽附著于骨骼上留下的結(jié)構(gòu);鳥臀目恐龍中的天宇龍（tianyulong）也存在絲狀表皮衍生物，可能與中華龍鳥的細(xì)絲結(jié)構(gòu)類似;熱河群短尾翼龍類化石中保存具分支結(jié)構(gòu)的毛狀結(jié)構(gòu)同樣斷定為羽毛。因此，羽毛可能廣泛存在于鳥頸類主龍基礎(chǔ)類群中，并在隨后的演化中，蜥腳類、部分鳥臀類、部分獸腳類的羽毛再次被角質(zhì)鱗片取代，早期具羽毛的暴龍超科以及暴龍科鱗片皮膚化石表明暴龍類的演化經(jīng)歷了這一階段，由分布有廣泛羽毛的基礎(chǔ)類群轉(zhuǎn)變成具有廣泛角質(zhì)鱗片的后期類群（不排除身體局部分布于羽毛的可能性）。

熱河群暴龍超科的原角鼻龍科占優(yōu)勢(shì)，其地質(zhì)歷史分布較廣，從義縣組（華麗羽王龍）到九佛堂組（喀左中國暴龍），且體型趨向巨大化，表明原角鼻龍科這一暴龍超科早期分支，可能是早白堊世熱河生物群的頂級(jí)捕食者和優(yōu)勢(shì)類群。原角鼻龍科在中-晚侏羅世出現(xiàn)后，可能在早白堊世中-早期在一些地理單元占據(jù)優(yōu)勢(shì)且向體型巨大化方向發(fā)展，但隨著更進(jìn)步的暴龍超科類群-暴龍科恐龍的發(fā)展而逐漸在演化中處于劣勢(shì)并被淘汰。

參考文獻(xiàn)

[1] 張立軍.遼西熱河生物群演化的主要地質(zhì)背景[J].世界地質(zhì)，2013，32（3）：447-462.

[2] Xu Xing， Mark A.Norell，Kuang Xuewen，et al.Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids[J].Nature，2004，431（7）：680-684.

[3] Xu Xing，Wang Kebai，Zhang Ke，et al.A gigantic feathered dinosaur form the lower cretaceous of China[J].nature，2012（484）：92-95.

[4] Ji Qiang，Ji Shu-an，Zhang Lijun.First large tyrannosauroid theropod from the early cretaceous jehol biota in northeastern China[J].地質(zhì)通報(bào)，2009，28（10）：1360-1374.