野生薏苡在我國西南地區(qū)的飼用前景、進(jìn)展與存在問題

周樹峰，郭 超，賀 俊，董小龍，唐祈林，潘光堂，吳元奇，榮廷昭

（農(nóng)業(yè)部西南玉米生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所，四川 成都 611130）

我國是薏苡(Coix lacryma-jobi)的起源地，薏苡種質(zhì)資源十分豐富，具有多種遺傳變異類型，其中的野生薏苡為多年生，具有產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，是一種具有廣闊應(yīng)用前景的多年生飼草種質(zhì)資源[1-2]。我國以四川、重慶、云南和貴州為代表的西南大部分地區(qū)，降水充沛，熱量資源豐富，坡耕地比重大，是發(fā)展多年生飼草的優(yōu)勢區(qū)域。多年生飼草由于具有發(fā)達(dá)的根系和較長的生長期，對水分、光能、肥料等資源的利用率高，選育高產(chǎn)、多抗、廣適的多年生飼草是我國牧草育種的重要方向之一[3-5]。近幾年，利用野生薏苡選育的多年生飼草已在我國西南地區(qū)開始推廣應(yīng)用[6]。為此，本文探討了西南地區(qū)發(fā)展多年生飼草的廣闊前景，概述了多年生飼用薏苡選育的最新進(jìn)展，并對多年生飼用薏苡品種選育和生產(chǎn)應(yīng)用中的一些問題進(jìn)行討論和展望，以期供飼草育種研究者借鑒。

1 多年生飼草在我國西南地區(qū)的應(yīng)用前景

優(yōu)良飼草品種的選育和推廣，是實(shí)現(xiàn)飼料、飼草業(yè)和草食畜牧業(yè)協(xié)調(diào)發(fā)展的前提和基礎(chǔ)。與一年生飼草相比，多年生飼草具有發(fā)達(dá)的根系，可有效降低地表和近地表水分的散失，能更好地利用土壤深層的水分和肥料。Randall等[7]研究證實(shí)，多年生作物苜蓿(Medicago sativa)水分和氮肥的利用率分別是一年生作物玉米(Zea mays)或者大豆||玉米間作的 8～10倍和 35～37倍。潘艷華等[8]對坡耕地種植多年生飼草和傳統(tǒng)種植玉米-小麥( Triticum aestivum )的研究表明，種植多年生飼草的徑流量、土壤流失量分別比習(xí)慣種植玉米-小麥減少27.6%～35.8%及41.8%～54.6%，氮、磷、鉀養(yǎng)分流失比傳統(tǒng)種植減少34.1%～41.3%。多年生飼草對水分、光能、肥料等資源的高利用率，使其更適合在一些灘涂、荒坡等邊際土地種植，同時(shí)還可發(fā)揮一定的生態(tài)保護(hù)功能[9-10]。除此之外，多年生飼草無需連年耕種，一般種植一次可連續(xù)利用3年以上，節(jié)省了種苗和人工成本，在我國勞動力價(jià)格日益飆升的今天，發(fā)展多年生飼草具有尤其重要的現(xiàn)實(shí)意義。據(jù)全國畜牧總站資料[11]，我國2014年多年生牧草種植面積為25 840萬畝(約合1 723 hm2)，占全國種草總面積的78.3%。因此，豐產(chǎn)、廣適、多抗的多年生飼草已成為當(dāng)前國際牧草育種的熱點(diǎn)，更是我國今后牧草選育的一個(gè)重要方向[2,12-13]。

我國西南大部分地區(qū)為亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。該區(qū)熱量資源豐富，除高寒山區(qū)外，全年 ＞ 10 ℃積溫4 500～6 000 ℃·d，無霜期300 d以上；年降水量達(dá)1 000 mm；雨熱同季、冬暖春早，大部分地區(qū)日照率在35%以下，為全國多云中心[14]。這種氣候條件對收獲籽粒為主的糧食作物生產(chǎn)不利，但非常適合發(fā)展以營養(yǎng)體利用為主的飼用作物[15]。同時(shí)，西南地區(qū)位于長江等重要江河上游，地貌以丘陵山地為主，水熱資源垂直分布，使得坡耕地成為最主要的土地資源。據(jù)初步統(tǒng)計(jì)[16]，僅川、滇、黔、渝四省大于15°坡耕地總面積達(dá)713.0萬hm2，占全國該類坡耕地總面積的48.0%。該區(qū)地形破碎、坡度陡、土層淺、土質(zhì)松、保水差、肥力低，不宜糧食生產(chǎn)，但非常適合發(fā)展根系發(fā)達(dá)的多年生飼草，在獲得經(jīng)濟(jì)收入的同時(shí)，又可起到固定土壤、涵養(yǎng)水土的生態(tài)功能。據(jù)中國工程院重點(diǎn)咨詢項(xiàng)目資料[16]，我國西南農(nóng)區(qū)至少約有90萬hm2此類坡地，適合種植多年生飼草，發(fā)展?jié)摿薮?。我國西南農(nóng)區(qū)是傳統(tǒng)的畜牧業(yè)優(yōu)勢區(qū)，近年來，隨著我國農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革的深入，“糧-經(jīng)-飼”三元種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整步伐的加快，該區(qū)對綜合性狀優(yōu)良多年生飼草的需求尤為迫切[17]。

2 植物近緣野生種是重要種質(zhì)資源

植物育種發(fā)展的實(shí)踐表明，突破性品種的選育往往取決于關(guān)鍵性基因資源的發(fā)掘和利用。許多植物的近緣野生種在長期的自然選擇下，形成了高度抗病性和適應(yīng)性，已演化為攜帶抗病、抗蟲、抗逆基因的重要載體[18-19]。與玉米、小麥等糧食作物相比，目前我國飼草生產(chǎn)仍主要依靠農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件相對較差的邊際土地，客觀上要求選育的飼草品種具有更強(qiáng)的抗逆性和適應(yīng)性，栽培作物近緣野生種優(yōu)異的抗性，使其成為我國飼草新品種選育的重要種質(zhì)資源[3,20]。截止2018年，在全國牧草品種審定委員會共審定的559個(gè)飼草品種中，野生栽培種121個(gè)，占審定品種的21.7%[20-21]，其中不包括通過野生種和栽培種雜交選育的飼草品種。相比其他育種手段，野生馴化可最大程度保留原有種質(zhì)資源的優(yōu)異抗性，因此對一些目標(biāo)性狀馴化成為野生種最常見的利用方式。根據(jù)繁殖方式和繁育系統(tǒng)的不同，野生栽培馴化品種選育的基本方法包括單株選擇、混合選擇等。隨著我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，對育成飼草品種的抗性要求勢必越來越高，作物近緣野生種也必將在我國今后的飼草育種中繼續(xù)占有舉足輕重的位置。

3 野生薏苡是多年生飼草種質(zhì)資源

3.1 薏苡的分類學(xué)地位和利用

薏苡又稱草珠子、川谷、薏米、六谷子、藥玉米等，為一年生或多年生草本植物，在植物分類系統(tǒng)中屬禾本科(Graminae)薏苡屬(Coix)。薏苡屬包括水生薏苡(C. aquatica )、薏米(C. chinensis )、薏苡 (C. lacryma-jobi )、小珠薏苡 (C. puellarum Balansa)和窄果薏苡 (C. stenocarpa )5個(gè)種[22]。薏苡屬以2倍體(2n = 20)為主，但也存在3倍體(2n = 30)和4倍體(2n = 40)類型[23]。薏苡栽培種為一年生，但在光熱資源較好的云南西雙版納等地區(qū)亦可兩年生，野生種為多年生。其在中國至少有6 000～10 000年的栽培馴化史，是一種傳統(tǒng)的藥食兼用作物[4]?！侗静菥V目》、《本草經(jīng)疏》等醫(yī)學(xué)名著均有用其治療濕疹、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、扁平疣等癥的記載。近年來證實(shí)薏苡的提取物有良好的抗癌效果，已用于癌癥的臨床治療，并在美國進(jìn)入臨床Ⅱ期試驗(yàn)[24-25]。野生薏苡種子外包裹一層致密的琺瑯質(zhì)總苞，常規(guī)方法難以去掉，使其食用價(jià)值較小，但可用來加工手鐲、門簾等裝飾品，新疆山普拉墓曾出土了2 000多年前薏苡加工成的項(xiàng)鏈[26]。

3.2 我國西南地區(qū)野生薏苡種質(zhì)資源豐富

我國是薏苡的重要起源地之一，分布區(qū)域廣泛，幾乎遍布南北各地，但主要分布在四川、云南、貴州等亞熱帶地區(qū)，一般生長在溝渠邊、河邊、田邊等潮濕地帶。我國薏苡在株高、開花期、種子特征、抗逆性等性狀均存在豐富的遺傳變異[27]。中國農(nóng)科院和廣西農(nóng)科院專家曾在廣西桂平市兩個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)了大面積的野生薏苡和野生稻，兩者混合面積超過了13.3 hm2[28]，陳成斌等[29]對廣西的薏苡資源進(jìn)行了考察與收集，共收集到103個(gè)居群。郭銀萍等[30]和王碩等[31]使用分子標(biāo)記對多份薏苡材料的遺傳多樣性分析也表明，薏苡遺傳多樣性受地理位置和生態(tài)類型的影響。筆者也曾在云南省景洪市嘎灑鎮(zhèn)緊鄰的兩個(gè)傣族村寨，采集到兩種生態(tài)型截然不同的野生薏苡。

3.3 野生薏苡是多年生飼草種質(zhì)資源

野生薏苡作為飼草種質(zhì)資源有以下幾方面的優(yōu)點(diǎn)：1)飼用品質(zhì)優(yōu)良。高金香等[32]報(bào)道，薏苡割青的生物產(chǎn)量較高，達(dá)76.5 t·hm-2，比玉米品種墨白1號、鳳引1號增產(chǎn)26.1%和32.5%；飼喂奶牛后，產(chǎn)奶量明顯增加，乳脂率由4.10上升為4.85，提高了18.3%。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所對收集到的123份野生薏苡飼用品質(zhì)進(jìn)行了測定，結(jié)果表明野生薏苡孕穗期平均粗蛋白為10.5%，對照青貯玉米為7.5%，粗蛋白含量和趙曉明[1]測定的11.1%較為一致。薏苡莖葉光滑，表面無刺、毛等附屬結(jié)構(gòu)，葉片柔軟，適口性好，為牛、羊、兔、魚等喜食。2)抗逆性突出，為高產(chǎn)的C4植物。我國薏苡的原始生境為沼生，野外一般分布在潮濕地帶，具有優(yōu)異的耐濕(圖1)、抗病和抗倒性[33]。薏苡幼苗到旗葉背面特別是莖稈表皮被有白色粉狀蠟質(zhì)(圖1)，能減少蒸騰，淹水時(shí)又能防止水分進(jìn)入莖內(nèi)，是其能耐澇又能抗旱的原因之一。野生薏苡莖葉有一種特殊的味道，螟蟲等蟲害很少侵襲[4]。同時(shí)，薏苡又是高光效的C4植物，具備高產(chǎn)的生物學(xué)基礎(chǔ)，大多分蘗旺盛(圖1)，植株高大，莖葉繁茂。3)薏苡多年生，即可有性繁殖，又可無性繁殖(圖1)。野生薏苡為異花授粉的多年生短日照植物，自然條件下，薏苡野生居群內(nèi)植株間或株內(nèi)授粉后，種子秋季成熟落地，次年春會萌發(fā)成新的植株；同時(shí)，在老莖基部也會長出新的分蘗，發(fā)育為可育分枝。實(shí)際上，野生薏苡居群為有性繁殖和無性繁殖的混合體。薏苡絕大部分為二倍體(2n = 20)，花器官大，繁殖方式多樣，便于有性雜交和遺傳操作。4)薏苡分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究日趨完善。與水稻(Oryza sativa)、玉米、高粱(Sorghum bicolor)等大田作物相比，薏苡基因組學(xué)和分子生物學(xué)等方面的研究十分薄弱，目前尚無參考基因組。筆者所在實(shí)驗(yàn)室通過PacBio三代測序平臺完成了大黑山薏苡全基因組的測序、組裝與功能注釋，利用230個(gè)Indel標(biāo)記和551個(gè)F2單株構(gòu)建了薏苡的遺傳圖譜，并初步建立了薏苡的再生體系。這都將加速薏苡分子標(biāo)記開發(fā)、基因克隆、功能驗(yàn)證以及重要農(nóng)藝性狀遺傳解析等方面的研究。

4 多年生飼用薏苡新品種的選育進(jìn)展

圖1 野生薏苡的特性Figure 1 Characteristics of wild Coix

盡管野生薏苡具備優(yōu)良飼草的諸多優(yōu)點(diǎn)[34]，廣西、云南和湖南等地農(nóng)民也多有把野生薏苡作為野草直接刈割或放牧的習(xí)慣，但鮮有利用其系統(tǒng)選育多年生飼草的研究。日本學(xué)者M(jìn)urakami[35]的研究結(jié)果表明，栽培薏苡和野生薏苡雜種F1具有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，可用于選育高產(chǎn)飼草。目前，國內(nèi)對薏苡的研究側(cè)重于種質(zhì)資源的收集和整理方面，主要集中于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所[28,36-37]和廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院[38-40]開展的工作。

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所，在國內(nèi)較早開展了薏苡種質(zhì)資源的收集、整理、保存和利用工作。利用收集于云南省景洪市野生薏苡的一個(gè)優(yōu)異變異株，采取“單株兩階段選擇”的方法，選育出國內(nèi)第一個(gè)通過審定的飼用型薏苡-大黑山薏苡(登記號：2016003，曾用名薏苡1401)。該品種具有多年生、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的特點(diǎn)，在四川一般年可刈割2～3次，每公頃產(chǎn)鮮草120～150 t，2014年在云南西雙版納最高鮮草產(chǎn)量達(dá)223.5 t·hm-2[41]，種植一次可利用3年以上，整個(gè)生育期不需防治任何病蟲害。大黑山薏苡草粉粗蛋白含量為13.46%，纖維成分構(gòu)成合理，氨基酸在生長肉兔上的消化率高(表1)[42]。進(jìn)一步的家兔飼喂試驗(yàn)表明，飼喂處理組（苜蓿草粉+大黑山薏苡草粉）家兔和對照組草粉（苜蓿草粉）家兔的采食量、增重、死亡率、商業(yè)屠宰率這幾個(gè)指標(biāo)基本一致，而發(fā)病率、健康風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)、熱酮體重、商業(yè)酮體重優(yōu)于對照組草粉，說明大黑山薏苡營養(yǎng)品質(zhì)優(yōu)良，有望取代商品兔飼糧中的苜蓿(表2)[43]。在此基礎(chǔ)上，通過大黑山薏苡(2n = 20)和4倍體水生薏苡(2n = 40)的遠(yuǎn)源雜交，人工創(chuàng)制了多個(gè)3倍體薏苡株系[44]，并從中選育出3倍體飼用薏苡豐牧88(2n = 30)，于2018年通過四川省草品種委員會審定(登記號：2017011)，并同時(shí)參加了國家牧草區(qū)域試驗(yàn)。豐牧88具有多倍體和遠(yuǎn)源雜種 “雙重優(yōu)勢”，草產(chǎn)量、干物質(zhì)含量和耐刈割性都比大黑山薏苡有了較大提高。以上兩個(gè)多年生飼用薏苡品種適合長江中上游丘陵、山地等溫暖濕潤地區(qū)種植，尤以海拔600～1 200 m最為適宜。目前已在四川、重慶、湖南、湖北、云南等省較大面積推廣，用來養(yǎng)殖牛、羊、兔、魚等草食家畜，其中2017年引種到貴州省關(guān)嶺苗族布依族自治縣的大黑山薏苡，種植當(dāng)年第一次刈割鮮草產(chǎn)量達(dá)124.8 t·hm-2。

四川省畜牧科學(xué)院、福建農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院、重慶市畜牧科學(xué)院、云南農(nóng)業(yè)大學(xué)、貴州省亞熱帶作物研究所、廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院、湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)等10多家單位，也相繼開展了利用野生薏苡選育飼草的研究或大黑山薏苡的引種試驗(yàn)示范(私人交流和引種記錄)。野生薏苡作為一種新的飼草種質(zhì)資源，正逐步得到人們的認(rèn)識和認(rèn)可。

5 問題與展望

多年生飼用薏苡作為一種新型的飼用作物，相比生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的其他飼草品種，相關(guān)的配套研究十分薄弱。此外，也應(yīng)加強(qiáng)后續(xù)品種的選育水平，解決以下幾方面問題。

表1 大黑山薏苡主要營養(yǎng)物質(zhì)含量及其表觀消化率Table 1 Major nutrient content and apparent digestibility of Daheishan%

表2 大黑山薏苡替代苜蓿對生長肉兔生長和屠宰性能的影響Table 2 Growth and slaughter performance of rabbits fed diets with different proportions of Daheishan

1)機(jī)械化收獲。多年生飼用薏苡為高大的禾草，不刈割時(shí)株高可達(dá)4 m以上。草產(chǎn)量高，人工收獲會耗費(fèi)大量的人力，普通機(jī)械收獲后的碾壓，又會影響到刈割后的再生。因此需研發(fā)或篩選適合南方的小型機(jī)械，加強(qiáng)農(nóng)技、農(nóng)藝的融合，通過調(diào)整株行距、刈割時(shí)期、留茬高度等栽培方面的研究，解決多年生飼用薏苡的機(jī)械化收獲。

2)青貯加工。多年生飼用薏苡含水量較高，加之南方陰雨寡照，不適合自然晾曬干草。若僅僅依靠青飼，很難用掉短時(shí)間內(nèi)收獲的大量鮮草，容易發(fā)生霉變。可采取與含水量較低的玉米等混合青貯，或根據(jù)天氣狀況收獲后及時(shí)晾曬降低水分，晴天情況下，收獲后晾曬1 d可降低10%～15%水分，基本上可達(dá)到青貯的水分標(biāo)準(zhǔn)。另可加入合適的青貯菌種，提高青貯的質(zhì)量。

3)雜種優(yōu)勢的利用。雜種優(yōu)勢是植物界普遍存在的一種現(xiàn)象，野生薏苡的雜種后代在生長勢、耐刈割性和草產(chǎn)量等方面也表現(xiàn)出了雜種優(yōu)勢，但不同親本間雜種優(yōu)勢的強(qiáng)弱存在很大差異，因此需通過大量的雜交，選出營養(yǎng)體雜種優(yōu)勢強(qiáng)的組合，通過扦插、分蔸等方法將雜種F1代無性擴(kuò)繁，而達(dá)到固定雜種優(yōu)勢的目的。或?qū)1代自交分離，優(yōu)中選優(yōu)，通過多代系統(tǒng)選育，形成穩(wěn)定遺傳的品系。野生薏苡的多年生特性為顯性遺傳的性狀，利用遺傳差異較大的野生薏苡和栽培薏苡的雜交，創(chuàng)制雜種優(yōu)勢強(qiáng)的組合，也是選育多年生飼用薏苡的一條途徑。