天祝地區(qū)高寒草甸珠芽蓼草地土壤種子庫季節(jié)動態(tài)與空間分布特征

談 笑，陳 莉，龍 玲，王明明，李春鳴

（西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730030）

種子是植物生長周期中重要的階段，它對于種群個體繁殖、種群擴(kuò)展、種群遭破壞后的恢復(fù)及抵抗不良環(huán)境有著重要的意義[1]。地上植被種子通過種子雨進(jìn)入土壤種子庫，隨著種子的萌發(fā)、死亡或被攝食而形成一個動態(tài)的過程[2]。研究種子庫動態(tài)將為退化植被的有效管理和恢復(fù)實踐提供重要信息和理論參考[3]，對重度退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建具有重要理論和實踐意義[4]。

珠芽蓼(Polygonum viviparum)為蓼屬植物，是高山、亞高山草甸的主要植物之一。珠芽蓼具有很高的營養(yǎng)價值，是家畜催肥抓膘的優(yōu)質(zhì)飼料。同時珠芽蓼也是一種可以入藥的中藥材，具有清熱解毒、散瘀止血的功效。珠芽蓼廣泛分布于天祝地區(qū)高寒草甸，是當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢物種之一。

近年來，祁連山東麓地區(qū)草原大面積退化的嚴(yán)峻現(xiàn)實與人民對美好環(huán)境的期待二者間的矛盾日益突出，因此，當(dāng)?shù)氐牟莸刭Y源與生態(tài)研究尤為重要。目前，李春鳴等[5-7]對天祝地區(qū)不同退化程度草地、栽培草地以及鼢鼠鼠丘的土壤種子庫的數(shù)量及種類特征進(jìn)行了研究，但對該地區(qū)種子庫的動態(tài)研究還未見報道。掌握祁連山東麓地區(qū)土壤種子庫種類、數(shù)量、結(jié)構(gòu)等特征的季節(jié)動態(tài)對當(dāng)?shù)夭莸刂脖欢鄻有曰謴?fù)具有重要意義。本研究以天祝地區(qū)高寒草甸珠芽蓼草地為對象，對其種子庫的結(jié)構(gòu)和季節(jié)動態(tài)以及空間分布特征進(jìn)行了研究，有助于揭示珠芽蓼草地植被更新的因素，為祁連山東麓高寒草地生態(tài)恢復(fù)和重建提供理論支持。

1 研究對象與方法

1.1 研究對象概況

研究樣地位于天祝縣抓喜秀龍鄉(xiāng)金強(qiáng)河地區(qū)，屬寒冷潮濕類高寒草地。海拔2 960 m，地理位置為 102°28′ E、36°75′ N，氣候寒冷潮濕。年均溫-0.1 ℃，全年 ＞ 0 ℃ 積溫 1 380 ℃[8]。研究樣地的植被屬青藏高原植物亞區(qū)。以嵩草屬、蓼屬等植物為絕對優(yōu)勢物種，雜草較少，草地植被結(jié)構(gòu)接近原生植被。研究樣地為冬季放牧草地，每年11月至次年5月放牧利用，放牧家畜為牦牛和藏系綿羊[7]。

在研究樣地區(qū)域選擇一塊植被較均勻、微地形差異較小的天然草地，面積為長100 m × 寬100 m，其地上植被主要有珠芽蓼、矮嵩草(Kobresia humilis)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、黃花棘豆(Oxytropis ochrocephala)等，總蓋度為80%～95%，基本無禿斑地，樣地土壤為山地黑鈣土。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 土樣的采集

分別在4月下旬(返青期)和9月底(枯黃期)，用直徑為5 cm的土鉆在樣地上分2層取樣，取樣深度分別為0 - 5 cm和5 - 10 cm，隨機(jī)采樣40次，相鄰2次取樣距離不小于10 m，按照取樣深度每10鉆混合作為一個重復(fù)。將每一個重復(fù)樣品進(jìn)行編號，裝在采樣袋中，帶回實驗室。挑去大石塊，將比較大的草根上的土樣用毛刷刷下，輕柔地捏碎土塊，自然風(fēng)干。

1.2.2 種子庫萌發(fā)試驗

將風(fēng)干后(室溫放置2～3 d)的土樣立即直接放置于直徑10 cm的花盆內(nèi)，在植物組織培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行種子萌發(fā)試驗。每天澆水，光照為12 h，溫度為20 ℃[9]。將萌發(fā)后的幼苗進(jìn)行物種鑒定[7]。持續(xù)兩周無新幼苗發(fā)出結(jié)束萌發(fā)試驗。土壤種子庫萌發(fā)試驗持續(xù)了6個月。

1.2.3 地上植被調(diào)查

在植物生長季節(jié)(8月上旬)對采樣地地面植被物種數(shù)進(jìn)行了調(diào)查，測定了地上植被物種的多度、密度、蓋度和頻度。調(diào)查樣方大小為100 cm ×100 cm，重復(fù)5次。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

1.3.1 種子數(shù)量的表示方法

本研究中種子庫的取樣體積為，面積0.02 m2×高0.1 m，將此體積土樣中萌發(fā)鑒定的物種及數(shù)量換算成 長 1.0 m × 寬 1.0 m × 高 0.1 m 體積上的種子數(shù)量。

1.3.2 α多樣性指數(shù)[10-11]

1.3.3 相似性指數(shù)

根據(jù)文獻(xiàn)[10-11]推薦的指數(shù)即Jaccard相似性指數(shù)和 S?renson相似性指數(shù)測度種子庫、與地上植被的相似性。

Jaccard相似性指數(shù)：Cj= j / (a + b - j)；

S?renson 相似性指數(shù)：Cs= 2j / (a + b)。

式中：a、b分別為研究中兩系統(tǒng)各自的物種數(shù)，j為兩系統(tǒng)共有物種數(shù)。

1.3.4 變異系數(shù)

用變異系數(shù)比較兩組數(shù)據(jù)的離散程度。

1.3.5 統(tǒng)計分析方法

采用DPSv9.50版數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行單因素差異性檢驗[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤種子庫數(shù)量及物種組成

天然珠芽蓼草地返青期種子庫中主要由12種植物組成，分屬7個科，平均單位體積(1.0 m × 1.0 m ×0.1 m)有種子3 479粒(表1)。其中建群種珠芽蓼的種子數(shù)占種子總數(shù)的15.23%，種子庫中禾本科、毛茛科植物和蓼科占優(yōu)勢，分別占27.73%、27.47%和15.23%，其次是豆科(11.15%)、薔薇科(8.13%)和菊科(6.09%)，種子數(shù)量最少的是藜科(4.17%)；枯黃期種子庫中，珠芽蓼草地有種子3 871粒，分屬5個科，物種組成比返青期種子庫減少，共有9種植物種子出現(xiàn)。其中建群種珠芽蓼(蓼科)的種子數(shù)由種子總數(shù)的15.23%升至41.05%，禾本科由27.73%降至22.06%，毛茛科由27.47%降至21.36%，豆科由11.15% 升至12.27%，薔薇科由8.13%降至3.25%，菊科和藜科分別由6.09%和4.17%降至0。從返青期到枯黃期，珠芽蓼(蓼科)的種子數(shù)升幅較大，主要原因是8月底為高寒地區(qū)種子的成熟季節(jié)，作為建群種的珠芽蓼已經(jīng)開始大量成熟脫落，因此種子庫中珠芽蓼種子數(shù)量增加；而毛茛科、禾本科、薔薇科、菊科和藜科在野外調(diào)查時較少發(fā)現(xiàn)這類植物的實生苗。從兩次取樣的種子數(shù)量分析（表1），枯黃期種子庫總體數(shù)量多于返青期種子庫數(shù)量，但差異不顯著(P ＞ 0.05)。

表1 珠芽蓼草地土壤種子庫物種組成Table 1 Species composition of the seed bank of a Polygonum viviparum meadow seed·m-2

2.2 土壤種子庫的垂直分布特征

如表2所示，種子庫在土壤不同深度的分布是不一致的，無論是返青期還是枯黃期，土壤種子密度在0 - 5 cm均顯著高于5 - 10 cm，差異顯著(P ＜ 0.05)。不同取樣時間同一土層種子密度差異不顯著 (P ＞ 0.05)。

表2 不同采樣時間土壤種子庫密度垂直分布Table 2 Vertical distribution of the soil seed bank density during the different sampling times seed·m-2

2.3 土壤種子庫種子物種α多樣性動態(tài)

可萌發(fā)土壤種子庫物種豐富度、辛普森指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)均為返青期樣品高于枯黃期樣品，說明返青期土壤種子庫物種多樣性高于枯黃期，除物種豐富度兩者之間差異達(dá)到顯著水平外(P ＜ 0.05)，辛普森指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)均為不顯著(表3)。

變異系數(shù)可以反映土壤種子庫密度空間分布的異質(zhì)性特征，本研究中枯黃期樣品的變異系數(shù)都高于返青期樣品(表3)，說明枯黃期樣品的土壤種子庫多樣性的空間異質(zhì)性升高。

2.4 土壤種子庫構(gòu)成物種的生活型譜動態(tài)

珠芽蓼草地土壤種子庫返青期樣品由地面芽植物、地下芽植物和一年生植物3種植物生活型構(gòu)成；枯黃期樣品由地面芽植物和地下芽植物2種植物生活型構(gòu)成(表4)。

返青期樣品比枯黃期樣品多一年生植物一種生活型，地面芽植物的種子數(shù)量枯黃期樣品多于返青期樣品；地下芽植物返青期樣品多于枯黃期樣品。

2.5 土壤種子庫與地上植被關(guān)系動態(tài)

為了能夠充分說明試驗結(jié)果的可靠性，同時采用Jaccard相似性指數(shù)和S?renson相似性指數(shù)分析土壤種子庫與地上植被的關(guān)系，結(jié)果表明(表5)，祁連山東麓高寒草甸珠芽蓼草地土壤種子庫與地上植被的Jaccard相似性指數(shù)和 S?renson相似性指數(shù)返青期分別為0.117 6、0.210 5，枯黃期分別為0.235 3和0.381 0，返青期樣品的Jaccard相似性指數(shù)和 S?renson相似性指數(shù)低于枯黃期樣品，說明返青期可萌發(fā)土壤種子庫與地上植被相似性低于即將進(jìn)入枯黃期的可萌發(fā)土壤種子庫的相似性。

表3 土壤種子庫α多樣性Table 3 α diversity in the soil seed bank

表4 土壤種子庫生活型及物種數(shù)和種子數(shù)量Table 4 Life forms and species richness and seed number in the soil seed bank

表5 土壤種子庫與地上植被相似性Table 5 Similarity between the seed bank and standing vegetation

3 討論

3.1 關(guān)于土壤樣品的取樣深度

有研究表明，土壤中大部分種子分布在0 - 5 cm土層，隨土壤深度增加，種子數(shù)量逐漸減少[13-14]。因此，本研究將取樣深度確定為0 - 10 cm 土層，在保證結(jié)果可靠性的同時減少了工作量，后續(xù)研究土壤種子庫垂直分布規(guī)律時可將取樣深度進(jìn)一步加大。

3.2 土壤種子庫物種組成及數(shù)量動態(tài)

鄧自發(fā)等[15]對高寒小嵩草（Kobresia pygmaea）草甸種子庫進(jìn)行了動態(tài)研究，結(jié)果表明，返青期種子庫單位體積 (1.0 m × 1.0 m × 0.1 m)種子數(shù)為10 550粒，枯黃期為13 815粒，分別由 22和 24種植物組成，分屬9個科。李世雄等[16]對青海省果洛州黑土灘栽培草地土壤種子庫進(jìn)行了季節(jié)動態(tài)研究，結(jié)果表明，種子萌發(fā)數(shù)量返青前為1 591.2?！-2，枯黃期為933.3?！-2，返青前高于枯黃期，且差異極顯著(P ＜ 0.05)。本研究中土壤種子庫的數(shù)量介于高寒小嵩草草甸和青海省果洛州黑土灘栽培草地土壤種子庫之間，造成這一差異的主要原因是地上植被類型不同。本研究中，返青期和枯黃期土壤種子密度0 - 5 cm均顯著高于5 -10 cm，隨著采樣深度的增加而減少。這與陳孟晨等[17]、董鵬等[18]的研究結(jié)果一致，也與大多數(shù)種子庫垂直分布規(guī)律的研究結(jié)果符合。這可能是由于本研究樣地僅僅在冬季進(jìn)行放牧利用，加之地上植被覆蓋率較高，導(dǎo)致植被種子主要分布于土壤上層。后續(xù)的研究工作可以進(jìn)一步對祁連山東麓金強(qiáng)河地區(qū)土壤種子庫的月變化、季變化或者年變化的動態(tài)性進(jìn)行研究。

3.3 土壤種子庫α多樣性動態(tài)

群落多樣性是指生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)出的豐富多彩的差異[10]。物種多樣性指數(shù)就是描述這種差異的指標(biāo)。本研究中土壤種子庫物種豐富度、辛普森多樣性指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)均為返青期樣品高于枯黃期樣品，說明返青期土壤種子庫多樣性高于枯黃期，這可能是由于高寒草甸珠芽蓼草地地面植被覆蓋率幾乎達(dá)到100%，繁茂的地上植被將種子雨輸入的種子較好地保護(hù)起來，從而使這些種子能夠越過漫長的冬季而損失較少，而枯黃期樣品的采集時間本研究中為8月下旬，多數(shù)晚熟品種還未成熟脫落，導(dǎo)致枯黃期土壤種子庫多樣性降低，這一原因在土壤種子庫數(shù)量及物種組成上也得到了證實。

3.4 土壤種子庫與地上植被的關(guān)系

有研究指出，地上植被與土壤種子庫存在密切關(guān)系[17,19-20]。本研究結(jié)果表明，土壤種子庫與地上植被在物種組成上的相似性較低，與張志明等[21]的研究結(jié)果一致。由于祁連山東麓高寒草甸珠芽蓼草地地上植被與土壤種子庫中的共有物種數(shù)較少，因此兩者之間的相似性不高。導(dǎo)致這種結(jié)果的原因首先可能是物種的種子產(chǎn)量可能比較低，其次有些物種的種子壽命可能比較短，再者是萌發(fā)條件可能不完備，導(dǎo)致種子不能萌發(fā)[22]。另外，近些年，日益加劇的人類活動，對草地造成了嚴(yán)重干擾，草地退化程度持續(xù)加重，也是祁連山東麓天祝地區(qū)高寒草甸珠芽蓼草地地上植被與土壤種子庫相似性較低的原因。

3.5 植被更新對策

本研究的地上植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)，珠芽蓼是優(yōu)勢物種。但是土壤種子庫種子萌發(fā)結(jié)果表明，建群種珠芽蓼的種子數(shù)只占種子總數(shù)的15.23%，這說明有很大一部分珠芽蓼的種子由于各種原因并未生長為地上實生苗。近年來，天祝地區(qū)草地退化加劇，珠芽蓼的生長環(huán)境日益惡化，嚴(yán)重影響了珠芽蓼種群的自然更新。因此，在植被恢復(fù)過程中，可以采取人工干預(yù)的更新對策，適時播種，創(chuàng)造適宜珠芽蓼種群恢復(fù)的生長條件，使其在天祝高寒草甸的生態(tài)恢復(fù)中發(fā)揮作用。

4 結(jié)論

1）祁連山東麓天祝地區(qū)高寒草甸珠芽蓼草地返青期種子庫中，珠芽蓼草地主要由12種植物組成，分屬7個科，平均單位體積(1.0 m × 1.0 m × 0.1 m)有種子3 479粒，枯黃期種子庫中，珠芽蓼草地有種子3 871粒，分屬5個科；無論是返青期還是枯黃期，土壤種子密度在0 - 5 cm土層均顯著(P ＜0.05)高于5 - 10 cm土層。不同取樣時間同一土層種子密度差異不顯著(P ＞ 0.05)。

2）可萌發(fā)土壤種子庫物種豐富度、辛普森多樣性指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)均為返青期樣品高于枯黃期樣品，除了物種豐富度兩者之間差異達(dá)到顯著(P ＜ 0.05)水平外，辛普森多樣性指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)均不顯著(P ＞ 0.05)。

3）植物生活型譜特征為返青期樣品由地面芽植物、地下芽植物和一年生植物3種植物生活型構(gòu)成；枯黃期樣品由地面芽植物和地下芽植物2種植物生活型構(gòu)成。

4）祁連山東麓高寒草甸珠芽蓼草地土壤種子庫與地上植被的相似性較低，Jaccard相似性指數(shù)和S?renson相似性指數(shù)返青期分別為0.117 6和0.210 5，枯黃期分別為0.235 3和0.381 0，返青期樣品的Jaccard相似性指數(shù)和 S?renson相似性指數(shù)低于枯黃期樣品。