島嶼生境下黃毛鼠種群的遺傳變異

劉小麗,孫 佼,韓金巧,王艷妮,2,*,譚江東

1 浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所, 金華 321004 2 浙江省野生動(dòng)物生物技術(shù)與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 金華 321004

自然種群的遺傳變異受諸多因素的影響,如自然選擇、突變、遺傳漂變和種群瓶頸等。島嶼和大陸環(huán)境存在明顯的差異,島嶼數(shù)量多,且存在地理隔離,島嶼上的物種相對(duì)較少,其活動(dòng)空間范圍較大,遷移率較低等,常被生態(tài)學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家視為研究生物進(jìn)化的“天然實(shí)驗(yàn)室”[1]。島嶼在空間上可以直接確定種群或群落的邊界,為物種進(jìn)化的研究提供了重復(fù)性高的便利場(chǎng)所。因此,在研究自然種群微進(jìn)化過程中,島嶼常被選作熱點(diǎn)地區(qū)。關(guān)于島嶼自然種群的遺傳變異也越來(lái)越多地受到科學(xué)家們的關(guān)注[2]。

了解島嶼距離隔離和島嶼面積如何影響野生種群的遺傳變異一直是保護(hù)生物學(xué)的一個(gè)主要焦點(diǎn)[3]。根據(jù)中性瓶頸理論,較大且較年輕的島嶼比較小的老的島嶼保留更多的核遺傳變異。劉軍等對(duì)千島湖3個(gè)島嶼社鼠(Niviventerconfucianus)種群的研究發(fā)現(xiàn),遺傳多樣性與島嶼面積有顯著的正相關(guān)關(guān)系[4]。Hursto等研究了海島歷史對(duì)壁蜥(Podarciserhardii)線粒體和核基因多樣性的影響,結(jié)果得出種群特有的遺傳分化指數(shù)與島嶼面積呈負(fù)相關(guān),表明較小的島嶼具有較大的漂移敏感性[5]。線粒體單倍型的空間分布反映了歷史上的碎裂格局,而不是地理上的接近。小島嶼種群一般更容易受到遺傳漂變和近交的影響,會(huì)導(dǎo)致這些種群的遺傳變異和適應(yīng)度降低。此外,孤島種群可能由于漂移或不同的生態(tài)位選擇而產(chǎn)生種群差異[6]。

舟山群島位于浙江省東北部的東海海域,為天臺(tái)山脈向東海延伸的余脈,與寧波的北侖相鄰,是中國(guó)第一大群島[7]。舟山群島原本與大陸相連,自晚更新世紀(jì)以來(lái),經(jīng)歷了不同程度的海侵(3次)和海退(2次),最終徹底暴露,成為如今的群島。共由1390個(gè)不同的島嶼組成,陸地總面積為1440 km2。島嶼大小不等,最小0.63 km2(洛迦山島),最大502 km2(舟山本島)[8]。舟山群島屬北亞熱帶季風(fēng)海洋性氣候,年均氣溫為15.6—16.6℃,年均降水量為850.6—1367.1 mm,海拔最高為544.5 m[9]。島上分布的嚙齒動(dòng)物主要有黃毛鼠(Rattuslosea)、黑線姬鼠(Apodemusagrarius)、中華姬鼠(A.draco)、小家鼠(Musmusculus)、社鼠(Niviventerconfucianus)等。其中,黃毛鼠是舟山群島的優(yōu)勢(shì)屬種,隸屬于嚙齒目(Rodentia),鼠科(Muridae),大鼠屬(Rattus)[10]。目前,關(guān)于黃毛鼠的研究主要集中于鼠害防治[11,12]、種群生態(tài)[13]、年齡結(jié)構(gòu)[14]和交配行為[15]等,關(guān)于該物種在島嶼生境中種群遺傳變異及微進(jìn)化方面的研究尚未見報(bào)道。

隨著分子標(biāo)記技術(shù)的成熟,越來(lái)越多的學(xué)者利用該技術(shù)來(lái)進(jìn)行物種鑒定和遺傳變異的深入研究。線粒體DNA具有結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、母系遺傳、幾乎不發(fā)生重組和進(jìn)化速度較快等特點(diǎn),是研究動(dòng)物種群遺傳學(xué)的理想分子標(biāo)記[16,17]。因此,本文探討島嶼特征對(duì)黃毛鼠種群動(dòng)態(tài)和遺傳分化的影響,利用線粒體DNA D-loop序列,研究舟山群島黃毛鼠種群的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu),并分析了遺傳距離與島嶼間地理距離、遺傳多樣性與島嶼面積的相關(guān)性,為黃毛鼠種群的微觀演化和島嶼物種的進(jìn)化理論等提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣地及實(shí)驗(yàn)材料

在舟山群島選取地理位置相對(duì)集中的8個(gè)島嶼,分別為大摘箬山、小摘箬山、刺山島、小貓島、小盤峙島、大貓島、六橫島及桃花島,這些島嶼面積大小不一(0.14—93.66 km2)[18],島嶼間的距離范圍是0.5—20.9 km(根據(jù)GPS定位的經(jīng)緯度計(jì)算獲得島嶼間地理距離)。采樣島嶼的具體位置和實(shí)驗(yàn)樣本量見圖1和表1。島上的植被較為豐富,主要植被類型為常綠闊葉林,珍稀優(yōu)良樹種有紅楠、青岡、黃檀、合歡等[9,19]。

分別于2013年6月和9月、2016年6月用夾捕法在8個(gè)島嶼上共采集黃毛鼠樣本361只,由于個(gè)別樣本PCR擴(kuò)增失敗,實(shí)際用于數(shù)據(jù)分析的樣本有330只。取適量的黃毛鼠肌肉組織,放入95%的酒精中固定保存,帶回實(shí)驗(yàn)室,于-70℃保存?zhèn)溆谩?/p>

圖1 采樣島嶼分布圖Fig.1 Map of the sampled islands 1.小盤峙島;2.刺山島;3.大貓島;4.小貓島;5.大摘箬山;6.小摘箬山;7.桃花島;8.六橫島

1.2 DNA的提取及PCR的擴(kuò)增

肌肉組織基因組DNA的提取參照鮑毅新等改進(jìn)的方法[20]。

用于擴(kuò)增mtDNA D-loop序列的引物參考文獻(xiàn)報(bào)道[21],上游引物DF：5′-GTCAACTCCCAAAGCTGAAA TTC- 3′,下游引物DR：5′-TCTCGAGATTTTCAGTGTC TTGCTTT- 3′,由生工生物工程(上海)有限公司合成。PCR擴(kuò)增體系如下：10×Burffer 2.5 μL,25 mmol/L Mg2+1.5 μL,2.5 mmol/L dNTPs 1.5 μL,5 U/mLTaq酶0.2 μL,DNA模板40 ng,上下游引物各0.5 μL,加雙蒸水至25 μL。反應(yīng)程序?yàn)椋?5℃預(yù)變性5 min,95℃變性30 s,50.9℃退火,72℃延伸35 s。以上步驟設(shè)40個(gè)循環(huán),72℃延伸10 min,4℃保存。PCR產(chǎn)物在ABI 3730測(cè)序儀中進(jìn)行雙向測(cè)序,此部分工作在生工生物工程(上海)有限公司完成。

表1 樣本采集島嶼信息及黃毛鼠樣本數(shù)

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用軟件Arlequin 3.11計(jì)算種群間的遺傳分化指數(shù)(Fst),并進(jìn)行分子方差分析(AMOVA)[22];運(yùn)用Mega 5.05進(jìn)行DNA序列的比對(duì),計(jì)算單倍型的核苷酸中各堿基比例、發(fā)生突變的堿基位點(diǎn),并繪制基于Nei′s遺傳距離的系統(tǒng)發(fā)育樹[23]。用NETWORK 5.0.0.0對(duì)mtDNA D-loop單倍型進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)關(guān)系分析。使用DNA SP 5.0計(jì)算各種群的多態(tài)性位點(diǎn)數(shù)、單倍型的數(shù)目及其多樣性、核苷酸多樣性、平均核苷酸差異數(shù),并進(jìn)行Tajima′s D中性檢驗(yàn)(重復(fù)次數(shù)1000)[24]。利用Mental檢驗(yàn)分析遺傳距離與地理距離之間的關(guān)系[25];使用SPSS 20.0對(duì)遺傳多樣性與島嶼面積的相關(guān)性進(jìn)行分析,用Origin Pro 8.0制圖。島嶼面積及島嶼間距離均進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 遺傳多樣性

舟山群島8個(gè)不同島嶼的黃毛鼠種群線粒體D-loop區(qū)單倍型和核苷酸多樣性分析如表2所示。不同島嶼種群內(nèi)D-loop區(qū)序列的單倍型多樣性指數(shù)(Hd)范圍為0—0.6411,平均值為0.3635(計(jì)算時(shí)考慮插入/缺失位點(diǎn)),其中大摘箬山種群的單倍型多樣性最高。種群內(nèi)核苷酸多樣性指數(shù)(Pi)范圍為0—0.0024,平均值為0.0013。平均核苷酸差異數(shù)(K)在各島嶼種群內(nèi)的范圍為0—2.5563,平均值為0.9400。多態(tài)位點(diǎn)數(shù)為0—11個(gè),單倍型數(shù)量為1—6個(gè)。Pi、K值最高的是小盤峙黃毛鼠種群,最低的是小貓黃毛鼠種群和小摘箬山黃毛鼠種群。根據(jù)以上結(jié)果來(lái)看,舟山群島的黃毛鼠種群具有較低的遺傳多樣性。

表2 不同島嶼黃毛鼠種群的遺傳多樣性參數(shù)

2.2 線粒體D-loop區(qū)序列分析

對(duì)舟山群島8個(gè)地理種群黃毛鼠的總DNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增,產(chǎn)物進(jìn)行測(cè)序,BLAST比對(duì),獲得330條特異性的線粒體D-loop基因片段。經(jīng)Mega同源比對(duì),去除部分端部序列,最終選取長(zhǎng)度為815 bp的線粒體D-loop區(qū)序列進(jìn)行遺傳變異分析。在330條815 bp的D-loop基因片段共發(fā)現(xiàn)14個(gè)變異位點(diǎn)(表3),其中轉(zhuǎn)換位點(diǎn)7個(gè),顛換位點(diǎn)3個(gè)(A-C,A-T/C,T-A),未發(fā)現(xiàn)同時(shí)具有轉(zhuǎn)換和顛換的位點(diǎn),而插入/缺失位點(diǎn)4個(gè),分別為：84,164,632,633位點(diǎn),插入/缺失多樣性為1.508,插入/缺失單倍型6個(gè),插入/缺失單倍型多樣性為0.718。330條mtDNA D-loop基因序列核苷酸堿基組成顯示A,T,C,G含量分別為32.9%,29.0%,25.1%,13.0%,其中G的含量顯著低于其他堿基的含量,是mtDNA的一個(gè)顯著特征[26],A+T含量(61.9%)大于G+C(38.1%)的含量,符合哺乳動(dòng)物A,T含量高,G,C含量低的特點(diǎn)[27]。

表3 黃毛鼠種群 D-loop序列基因的單倍型及變異位點(diǎn)

垂直數(shù)字表示多態(tài)性位點(diǎn)的核苷酸位置,“-”表示缺失

8個(gè)黃毛鼠種群330條mtDNA D-loop序列共檢測(cè)出15個(gè)不同的單倍型,單倍型序列號(hào)為：KY054815—KY054829。其中Hap 1分布最為廣泛,在5個(gè)種群中出現(xiàn),六橫島黃毛鼠種群有6個(gè)單倍型,其中Hap 9、Hap 10、Hap 14、Hap 15只在該種群樣本中檢測(cè)到。大貓島黃毛鼠種群與小貓島黃毛鼠種群共享Hap 3;大摘箬山黃毛鼠種群、桃花島黃毛鼠種群和六橫島黃毛鼠種群共享Hap 5,小摘箬山黃毛鼠種群和刺山島黃毛鼠種群共享Hap 2;Hap 4,Hap 7,Hap 8,Hap 9,Hap 10,Hap 11,Hap 12,Hap 13,Hap 14,Hap 15為特有單倍型。單倍型Hap 1,Hap 2,Hap 3,Hap 5,Hap 6共享的個(gè)體數(shù)在30以上,為優(yōu)勢(shì)單倍型(表4)。

表4 D-loop序列基因單倍型在黃毛鼠種群中的分布

2.3 遺傳分化分析

遺傳分化指數(shù)(Fst)是反映種群進(jìn)化歷史的重要參數(shù),可以在一定程度上揭示種群間基因流和遺傳漂變的程度,而基因流則可以反映出群體間可能存在基因滲透現(xiàn)象[28]。由表5得知,黃毛鼠群體間的遺傳分化指數(shù)范圍是0.100—0.9629,平均值為0.7450;基因流的范圍是0.0096—2.2500,平均值為0.4076。小貓島黃毛鼠種群與六橫島黃毛鼠種群間的基因流最小,分化程度最高;小貓島黃毛鼠種群與小摘箬山黃毛鼠種群間基因流最大,分化程度最低。

表5 黃毛鼠種群間遺傳分化系數(shù)Fst(下三角)與基因流Nm(上三角)

分子方差分析(AMOVA)結(jié)果顯示,黃毛鼠不同種群間遺傳變異的比例最大,為74.50%,而種群內(nèi)的遺傳變異為25.50%,說明黃毛鼠種群D-loop區(qū)序列的變異主要來(lái)源于種群間(表6)。

表6 黃毛鼠種群D-loop序列遺傳變異的分子方差分析

2.4 系統(tǒng)發(fā)生樹

根據(jù)330只黃毛鼠樣本的mtDNA D-loop序列計(jì)算遺傳距離并構(gòu)建N-J系統(tǒng)發(fā)生樹(圖2)。結(jié)果顯示8個(gè)黃毛鼠種群聚為2類,刺山島黃毛鼠種群、大貓島黃毛鼠種群、小貓島黃毛鼠種群、小摘箬山黃毛鼠種群、大摘箬山黃毛鼠種群和小盤峙島黃毛鼠種群等6個(gè)島嶼的黃毛鼠種群聚為一支,而六橫島黃毛鼠種群和桃花島黃毛鼠種群2個(gè)島嶼的黃毛鼠另聚為一支。

圖2 基于遺傳距離構(gòu)建的N-J系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.2 N-J phylogenetic tree constructed by genetic distance

圖3 基于15個(gè)單倍型構(gòu)建的N-J系統(tǒng)發(fā)生樹 Fig.3 Phylogenetic tree of 15 haplotypes using the neighbor-joining (NJ)

根據(jù)黃毛鼠mtDNA D-loop序列的15個(gè)單倍型,構(gòu)建N-J系統(tǒng)發(fā)生樹(圖3)。結(jié)果顯示15個(gè)單倍型明顯分為2支,上支含8個(gè)單倍型,分布于87只黃毛鼠個(gè)體,占總數(shù)的26.36%,下支含7個(gè)單倍型,分布于243只黃毛鼠,占總數(shù)的73.64%。

用NETWORK5.0.0.0對(duì)舟山群島8個(gè)黃毛鼠種群的15個(gè)mtDNA D-loop單倍型進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)關(guān)系分析(圖4),結(jié)果從缺失單倍型明顯分隔成兩支,與15個(gè)mtDNA D-loop單倍型的系統(tǒng)發(fā)生樹結(jié)果一致,這說明舟山群島8個(gè)黃毛鼠種群可能起源于兩個(gè)母系。

2.5 相關(guān)性分析

通過Mental檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn),遺傳分化指數(shù)與不同島嶼種群間的地理距離(取對(duì)數(shù))之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.6077,P=0.004)(圖5)。單倍型多樣性與島嶼面積(取對(duì)數(shù))之間無(wú)顯著相關(guān)性(r=0.6255,P=0.1840)(圖6)。

圖4 mtDNA D-loop區(qū)單倍型網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)圖Fig.4 The haplotypes network of D-loop partial sequence

圖5 黃毛鼠種群間遺傳距離與島嶼間地理距離相關(guān)性 Fig.5 Relationships between genetic distances of Rattus losea populations and geographic distances

圖6 黃毛鼠種群?jiǎn)伪缎投鄻有耘c島嶼面積的相關(guān)性 Fig.6 Relationship between haplotype diversity of Rattus losea populations and island areas

3 討論

3.1 遺傳多樣性

基于線粒體DNA的分析,8個(gè)島嶼的黃毛鼠種群?jiǎn)伪缎秃秃塑账岫鄻有灾笖?shù)分別為0.3635和0.0013,顯著低于同屬其他嚙齒動(dòng)物。如丁雪梅等對(duì)云貴高原銀星竹鼠(Rhizomyspruinosus)的遺傳多樣性研究結(jié)果顯示,種群的單倍型多樣性和核苷酸多樣性分別為0.7120和0.0026[29],是黃毛鼠種群的兩倍。青藏高原上的嚙齒動(dòng)物類群遺傳分化更加明顯,單倍型多樣性和核苷酸多樣性均較高,如中華姬鼠(Hd=0.9890,Pi=0.0368)[30]、青藏高原高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)(Hd=0.9640,Pi=0.0530)[31]。黃毛鼠種群較低的遺傳多樣性可能與它的生活習(xí)性、擴(kuò)散遷移能力、生境的變化以及地理上的隔離密切相關(guān)[30- 33]。但島嶼種群主要是受地理隔離的影響,限制了各種群間的基因交流,從而出現(xiàn)顯著的群體地理分化格局。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)島嶼面積相近的三個(gè)種群中,刺山島黃毛鼠種群的遺傳多樣性高于小貓島黃毛鼠種群和小摘箬山黃毛鼠種群,推測(cè)這可能與種群的大小有關(guān),低的遺傳變異常常出現(xiàn)在小種群中[34,35]。對(duì)其他物種的研究中也證實(shí)了這一點(diǎn),如在紅番硨磲貝(Tridacnacrocea)的研究中表明,大的種群將比小的種群積累更多變異[36]。用分子標(biāo)記對(duì)野外小鼠研究時(shí),發(fā)現(xiàn)遺傳變異受到少量局部樣本的限制[37,38]。同樣,使用不充分的樣本進(jìn)行種群研究,會(huì)對(duì)嚙齒動(dòng)物的種內(nèi)遺傳結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的評(píng)估造成影響[39-40]。因此,認(rèn)為刺山島黃毛鼠種群的遺傳多樣性高于其他兩個(gè)面積相近種群,可能受到種群大小的影響,刺山島種群數(shù)量較大,故具有較高的遺傳多樣性。綜上所述,地理隔離和種群大小對(duì)種群的遺傳多樣性有較大影響。

3.2 遺傳結(jié)構(gòu)

遺傳分化指數(shù)是檢測(cè)群體分化程度的重要指標(biāo)[41]。Wright研究認(rèn)為,若Fst< 0.05,則表示種群間存在很小的遺傳分化;若0.05 0.25,則表示種群間具有非常高的分化程度[42]。本研究結(jié)果顯示黃毛鼠種群間的遺傳分化指數(shù)平均值為0.7450,處于非常高的分化水平?；蛄魇欠N群遺傳結(jié)構(gòu)均質(zhì)化的主要因素之一,具有較高水平基因流的種群間往往比具有有限基因流的種群間的遺傳分化程度小[43]。通常認(rèn)為,Nm < 1時(shí),表明群體間基因流的水平低,種群可能因?yàn)檫z傳漂變而發(fā)生了分化;Nm > 4時(shí),則說明種群間存在著較強(qiáng)的基因流,起到勻質(zhì)化作用,在相當(dāng)程度上阻礙了種群間的遺傳分化[28]。Manel等也指出島嶼地理隔離阻礙基因的交流[44]。本研究中, 不同島嶼黃毛鼠種群間Nm大部分小于1,4個(gè)種群間的Nm大于1,表明黃毛鼠地理種群間基因交流很弱,產(chǎn)生明顯遺傳分化。AMOVA分析,結(jié)果顯示黃毛鼠的遺傳變異主要來(lái)自于種群間,也進(jìn)一步表明種群間的基因交流并不頻繁,遺傳分化程度較高。這種遺傳結(jié)構(gòu)不僅與黃毛鼠有限的遷移擴(kuò)散能力有關(guān),也與島嶼生境有關(guān)。舟山群島的島嶼生境屬于片段化生境類型,阻礙了種群之間的交流。舟山群島上的其他物種,如獐,也由于島嶼間的隔離產(chǎn)生較高的遺傳分化[41]。因此,隔離度對(duì)島嶼種群的遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)揮著重要作用,島嶼間隔離度越大,種群間分化程度越高。

330個(gè)黃毛鼠樣本中15個(gè)mtDNA D-loop的單倍型序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)生樹和網(wǎng)絡(luò)關(guān)系結(jié)果表明,舟山群島8個(gè)島嶼的黃毛鼠種群可能具有兩個(gè)母系起源,地理距離較近的刺山島、大貓島、小貓島、小摘箬山、大摘箬山和小盤峙島6個(gè)島嶼的黃毛鼠種群為同一起源,而六橫島和桃花島相距較近,其上的黃毛鼠種群起源于另一支母系,顯示出種群間遺傳分化和地理分布有明顯的相關(guān)性。本研究對(duì)所有單倍型進(jìn)行中性檢驗(yàn),當(dāng)Tajima′s D > 0時(shí),可以推斷瓶頸效應(yīng)和平衡選擇;當(dāng)Tajima′s D < 0時(shí),可以推斷群體規(guī)模放大和定向選擇[45]。本文結(jié)果中Tajima′s D值除小盤峙島種群外,均為負(fù)值,且差異極顯著。說明遺傳結(jié)構(gòu)偏離中性假說,支持黃毛鼠種群受到自然選擇作用,歷史上發(fā)生過群體擴(kuò)張事件。

3.3 島嶼間地理距離、面積大小與遺傳變異的相關(guān)性分析

近年來(lái),很多研究采用分子標(biāo)記方法研究物種間遺傳分化程度與地理距離之間的關(guān)系。有的認(rèn)為二者間有顯著相關(guān)性,即地理距離越大,遺傳分化程度越高,也有結(jié)論得出它們之間的相關(guān)性并不十分明顯。兩者之間是否存在相關(guān)性與物種的活動(dòng)能力和活動(dòng)范圍有關(guān)。如活動(dòng)能力強(qiáng)的鳥類的遺傳分化程度比活動(dòng)能力弱的哺乳類和兩棲類的低,因?yàn)樗鼈兯艿降母綦x效應(yīng)相對(duì)較小;而對(duì)小哺乳動(dòng)物而言,即使種群間地理距離非常小,也可能會(huì)產(chǎn)生明顯的遺傳分化。Spiridonova等對(duì)小家鼠種群進(jìn)行研究分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)雖然地理距離較小,但種群間存在明顯遺傳分化[46]。黃毛鼠的擴(kuò)散能力相對(duì)較弱,因此更易受到地理隔離的影響,島嶼間的地理距離和種群間的遺傳距離存在顯著正相關(guān)關(guān)系,符合距離產(chǎn)生分化的理論模型,故種群間的交流受到了島嶼隔離限制。Manel等也對(duì)島嶼環(huán)境下的種群基因流進(jìn)行了分析,研究發(fā)現(xiàn)島嶼間地理的隔離是導(dǎo)致種群遺傳高度分化的主要因素[44]。而且棲息地的片段化或地理隔離規(guī)模越大,種群的遺傳分化會(huì)越顯著[47]。

生境片段化后會(huì)產(chǎn)生“面積效應(yīng)”,即適合物種生存的面積減小,導(dǎo)致種群的遺傳多樣性降低[48-49]。特別是對(duì)于島嶼物種,島嶼面積越大,生境異質(zhì)性越高,導(dǎo)致遺傳漂變程度和資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低,因此島嶼面積與種群遺傳多樣性存在正相關(guān)關(guān)系[50]。有大量研究證實(shí)了這一點(diǎn),對(duì)千島湖島嶼生境中的黑腹狼蛛(Lycosacoelestris)和社鼠種群的研究結(jié)果表明,島嶼面積與種群的遺傳多樣性之間都有顯著相關(guān)性[51,52]。而在本研究中,去除面積相差太大的六橫島黃毛鼠種群和桃花島黃毛鼠種群外,其余6個(gè)島嶼的黃毛鼠種群遺傳多樣性與島嶼面積之間無(wú)顯著相關(guān)性,但表現(xiàn)出面積大的島嶼遺傳多樣性較高的趨勢(shì),大貓島面積最大,遺傳多樣性較高,小貓島和小摘箬山島面積較小遺傳多樣性最低。小面積島嶼上黃毛鼠種群面臨外界的干擾相對(duì)強(qiáng)烈,適合個(gè)體生存的生境減小,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng),種群處于不穩(wěn)定狀態(tài),這可能是舟山島嶼環(huán)境下總體黃毛鼠種群遺傳多樣性較低的原因。

綜上,本研究以島嶼生境作為研究平臺(tái),發(fā)現(xiàn)舟山群島黃毛鼠種群具有較低的遺傳多樣性與較高的分化水平,且主要是受到了地理隔離的影響,地理隔離對(duì)種群變異發(fā)揮著重要作用。8個(gè)島嶼種群主要分為兩支,距離相近的優(yōu)先聚為一支。遺傳距離與地理距離之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系,也進(jìn)一步證明了地理隔離對(duì)島嶼種群的遺傳結(jié)構(gòu)具有重要影響。今后還需對(duì)黃毛鼠島嶼種群與大陸種群進(jìn)行比較,判斷其是否符合島嶼法則,并從形態(tài)變異方面研究黃毛鼠種群的微進(jìn)化。