內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)荒漠沙蜥春秋季生境選擇

譚孟雨,隋璐璐,張尚明玉,劉振生,2,高 惠,滕麗微,2,*,張明睿,顏文斌

1 東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院,哈爾濱 150040 2 國家林業(yè)局野生動物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150040

生境是野生動物種群賴以生存的環(huán)境[1]。動物與生境的關(guān)系一般分為3種,即生境利用、生境選擇和生境偏好[2]。其中,動物對生境的選擇和利用是其適應(yīng)環(huán)境的一種行為[1],是對可利用生境作出反應(yīng)和決策的行為過程[3]。動物在生境選擇的過程中,首先選擇能增大自身適合度的因素,其次要避開不利的因素,是一種綜合選擇的結(jié)果[4]。除了動物本身的特性外,生境特性、食物、隱蔽場所、捕食和競爭等因素都會影響動物的生境選擇[5]。研究動物的生境選擇對評估動物所處生態(tài)環(huán)境的質(zhì)量、預(yù)測棲息地的負(fù)載量[6]以及野生動物保護(hù)和管理等方面具有十分重要的意義[7]。

關(guān)于蜥蜴類生境選擇的研究主要集中在鱷蜥(Shinisauruscrocodilurus)、胎生蜥蜴(Lacertavivipara)等[8- 9],相比其他蜥蜴類的研究,目前對沙蜥屬(Phrynocephalus)的研究尚不完善,多停留在分類、食性、生活史對策、生理生化以及基因組學(xué)等方面,對沙蜥不同季節(jié)生境選擇研究較少。戴冬亮[10]通過研究鱷蜥的景觀格局和生境選擇得出植被蓋度、植被類型、回水塘底質(zhì)組成這三個因子都是鱷蜥春季、夏季和秋季生境選擇的主要因子;李相濤等[11]比較不同海拔兩種沙蜥低溫耐受性,提出荒漠沙蜥的適應(yīng)能力相對較弱;郭礪[12]研究表明生境變化對草原沙蜥的種群數(shù)量有很大的影響;寧加佳等[13]通過研究鱷蜥夏季生境選擇,建議提高當(dāng)?shù)鼐用竦谋Ｗo(hù)意識,重點(diǎn)保護(hù)水源林和溪溝兩側(cè)的植被;Paterson等[14]研究了小型蜥蜴的密度依賴性,得出在環(huán)境溫度適宜的條件下,生物密度是地面變溫動物生境選擇的主要制約條件;揚(yáng)成[15]研究了胚胎蜥蜴和捷蜥蜴的生境選擇及環(huán)境溫度適應(yīng)機(jī)制,提出春季由于繁殖,雌性個體更傾向于溫度選擇。

荒漠沙蜥(Phrynocephalusprzewalskii)是我國荒漠地區(qū)爬行動物的旗艦物種之一,已被列入《國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價值的陸生野生動物名錄》[16],IUCN 2013年瀕危物種紅色名錄——近危種(NT)。賀蘭山具有特殊的地理位置和重要的自然生態(tài)系統(tǒng),蘊(yùn)含了豐富的陸生脊椎動物資源,因此受到了眾多學(xué)者的關(guān)注[17- 20]。關(guān)于賀蘭山爬行動物物種多樣性及區(qū)系研究的報道甚少[20- 21]。荒漠沙蜥是賀蘭山西部荒漠區(qū)域爬行動物中的優(yōu)勢種[21],其生存狀態(tài)對環(huán)境狀況有著較好的指示作用,通過對其生境選擇的研究可以進(jìn)一步了解其分布及物種信息,分析荒漠沙蜥春秋季節(jié)間對生境的選擇,揭示其選擇差異,為其生存及保護(hù)提供參考資料;通過對其生境選擇的分析了解當(dāng)?shù)鼗哪郝?對當(dāng)?shù)嘏佬袆游镔Y料進(jìn)行補(bǔ)充,對更好保護(hù)脆弱生境及其生物多樣性具有重要作用。

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究地位于內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)及其周邊區(qū)域。

內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)為北緯38°20′50″—39°12′13″,東經(jīng)105°41′54″—106°05′03″。該地區(qū)處在典型大陸性氣候區(qū)域范圍內(nèi),具有山地氣候特征, 氣候變化大。 秋季氣候變化比較明顯,雨量增多,早霜來臨后很快進(jìn)入冬季[22- 23]。有豐富的野生動植物資源,其中國家保護(hù)植物有沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)等6種,國家重點(diǎn)保護(hù)動物有馬麝(Moschuschrysogaster)、藍(lán)馬雞(Crossoptilonauritum)等16種。保護(hù)區(qū)處于暖溫型草原化荒漠,自然環(huán)境惡劣,動物群大多由耐高溫、干旱的中亞型種類組成。

我們選取內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)及其周邊的下嶺南溝,錫林高勒,頭道沙子,頭道溝,月亮湖,香池子嘎查,水磨溝下田,梁后頭溝,前進(jìn)嘎查9片區(qū)域作為取樣地點(diǎn)(圖1)。取樣地均在北緯38°—39°,東經(jīng)105°—106°,海拔高度1300—2000 m,以荒漠沙蜥喜愛分布的荒漠和半荒漠地區(qū)為主。

圖1 采樣地分布圖Fig.1 Sampling distribution map

1.2 研究方法

1.2.1野外調(diào)查

2017年5—6月(春季)和2017年9—10月(秋季)選擇晴朗天氣,運(yùn)用樣線法,在荒漠沙蜥活動最為頻繁的9時至15時對內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)及其周邊荒漠地帶進(jìn)行調(diào)查。由于沙蜥活動性較強(qiáng),調(diào)查根據(jù)實(shí)際情況設(shè)置生境樣方和對照樣方,在發(fā)現(xiàn)荒漠沙蜥實(shí)體后,用GPS定位,以該點(diǎn)為中心點(diǎn)設(shè)置一個10 m ×10 m的樣方,中心和4角各設(shè)置一個1 m ×1 m的小樣方,記錄樣方里的13種生態(tài)因子,包括：植被類型、土壤質(zhì)地、光照強(qiáng)度、地表濕度、地表溫度、植被蓋度、灌木密度、灌木高度、草本高度、灌木距離、坡向、坡度、食物豐富度。測量時儀器貼近地面且與地面平行。在距離發(fā)現(xiàn)沙蜥地區(qū)約1 km的無沙蜥分布地區(qū)選取中心點(diǎn)設(shè)置10 m ×10 m的對照樣方,用以進(jìn)行對照分析,對照樣方的樣方設(shè)置方法和生態(tài)因子的記錄與生境樣方相同。春季調(diào)查了92個沙蜥生境樣方和64個對照樣方,秋季調(diào)查了71個沙蜥生境樣方和76個對照樣方。

參照夏玉國等的劃分標(biāo)準(zhǔn)[24],對生境因子的劃分標(biāo)注如下：

植被類型 按植物的生長型和外貌分為灌叢、裸地、草甸、荒漠。

土壤質(zhì)地 根據(jù)晴天時的土壤疏松程度分為疏松、一般和較硬。

光照強(qiáng)度 用照度計來測量樣方內(nèi)的光照強(qiáng)度其中強(qiáng)>50 klx,中10—50 klx,低<10 klx。

地表濕度 用溫濕度計直接測量地表濕度,其中高>60%,中20%—60%,低<20%。

地表溫度 用溫濕度計直接測量地表溫度,其中高>35℃,中20—35℃,低<20℃。

坡向 用GPS測定樣方所在山坡的朝向,分為陽坡,半陰半陽坡,陰坡。北半球以南為陽北為陰,陽坡氣溫高,植被類型多,水分條件相對較差,陰坡反之。

坡度 使用目測法估計樣方所在點(diǎn)與樣方所在山的最高點(diǎn)或所在位置的制高點(diǎn)之間的連線與水平線間的夾角,陡坡>40°,斜坡15—40°,平緩坡<15°。

植被蓋度 計算樣方中5個1 m×1 m的小樣方內(nèi)植被所投影面積和小樣方面積的比值,求平均值。公式為S=1/4πab,a為陰影長徑,b為陰影短徑。其中高>75%,中10%—75%,低<10%。

灌木密度 計算10 m×10 m樣方內(nèi)所有灌木數(shù)量和面積比值,其中高> 0.05株/m2,中0.005—0.05株/m2,低< 0.005株/m2。

灌木高度 用卷尺測量樣方中隨機(jī)10個點(diǎn)灌木高度求平均值,其中高> 0.7 m,中0.4—0.7 m,低<0.4 m。

草本高度 用卷尺測量樣方中隨機(jī)10個點(diǎn)草本高度求平均值,其中高>6 cm,中 2—6 cm,低<2 cm。

灌木距離 樣方中心點(diǎn)最近的灌木距離,其中高>1.5 m,中1—1.5 m,低<1 m。

食物豐富度 使用網(wǎng)捕法測定所調(diào)查樣方中任意5個1 m×1 m 小樣方內(nèi)沙蜴可能取食的動物數(shù)量,以1 min內(nèi)捕捉到的個體數(shù)計算,高>15頭,中 2—15頭,低<2頭。

1.2.2數(shù)據(jù)處理

(1) 利用擬合優(yōu)度卡方檢驗(yàn)分析春秋季荒漠沙蜥生境樣方和對照樣方在植被類型、土壤質(zhì)地、食物豐富度、坡度、坡向5種非數(shù)值型生境因子上是否存在差異。采用Vanderploeg & Scavia′s 選擇指數(shù)分析荒漠沙蜥春秋季樣方中有顯著差異的生態(tài)因子的選擇性,衡量其春秋季生境選擇喜好程度。

計算公式如下：

式中：wi為選擇系數(shù);Ei為選擇指數(shù);i為特征值;n為特征值總數(shù);pi為環(huán)境中具有i特征樣方數(shù);ri為所利用選擇的環(huán)境總的樣方數(shù)。Ei值介于-1和1之間,Ei值=-1表示不選擇,-1

(2) 利用非參數(shù)估計中的 2個獨(dú)立樣本的 Mann-White U檢驗(yàn)對光照強(qiáng)度、草本高度、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被蓋度、地表濕度、地表溫度8種數(shù)值型生態(tài)因子的差異進(jìn)行分析。對春秋季的 8種數(shù)值型生態(tài)因子進(jìn)行判別分析,由于數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布,因此先對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,然后采用逐步判別分析對荒漠沙蜥春秋季的生態(tài)因子進(jìn)行分析,以確定影響荒漠沙蜥春秋季生境選擇的關(guān)鍵因子。

野外數(shù)據(jù)錄入 Excel 表格中,利用 SPSS 22.0 進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果

2.1 春季荒漠沙蜥生境選擇

卡方檢驗(yàn)表明春季荒漠沙蜥對植被類型具有選擇性(P<0.05),在春季對草甸和荒漠有利用,對灌叢、裸地不選擇利用。對食物豐富度具有選擇性(P<0.05),喜歡食物豐富度高的生境。對坡向具有選擇性(P<0.05),喜歡選擇陽坡,避免選擇陰坡。對坡度具有選擇性(P<0.05),偏向于選擇斜坡。對土壤質(zhì)地不具有選擇性(表1)。

表1 荒漠沙蜥春季對生態(tài)因子的選擇和利用

Mann-whitey U檢驗(yàn)表明春季荒漠沙蜥在光照強(qiáng)度、草本高度、地表溫度、灌木高度、植被蓋度之間存在明顯差異(表2)。對比利用樣方和對照樣方可知荒漠沙蜥在春季偏好選擇強(qiáng)光照,草本高度高,地表溫度高、濕度低,灌木高度和植被蓋度高的生境。

表2 荒漠沙蜥春季生境利用樣方和對照樣方生態(tài)因子的比較

對差異顯著的生態(tài)因子做逐步判別分析,在影響春季沙蜥生境選擇的生態(tài)因子中按照貢獻(xiàn)值大小依次為：地表濕度、植被蓋度、草本高度、灌木高度、地表溫度、光照強(qiáng)度(表3)。

表3 荒漠沙蜥春季生境利用樣方和對照樣方生態(tài)因子的逐步判別分析

2.2 秋季荒漠沙蜥生境選擇

通過卡方檢驗(yàn)得知秋季荒漠沙蜥對植被類型有選擇性(P<0.05),在秋季對草甸和灌叢有利用,對裸地存在隨機(jī)選擇,對荒漠不選擇利用。對土壤質(zhì)地有選擇性(P<0.05),僅對疏松的土壤質(zhì)地有利用。對食物豐富度有選擇性(P<0.05),主要選擇食物豐富度高、中,不選擇食物豐富度低的生境。對坡度、坡向無選擇性(表4)。

表4 荒漠沙蜥秋季對生態(tài)因子的選擇和利用

Mann-white U檢驗(yàn)表明秋季荒漠沙蜥在光照強(qiáng)度、草本高度、地表溫度、地表濕度、灌木密度之間存在明顯的差異(表5)。對比利用樣方和對照樣方可知秋季荒漠沙蜥偏好選擇強(qiáng)光照,草本高度低,地表溫度高、濕度低,灌木密度高的生境。

表5 荒漠沙蜥秋季生境利用樣方和對照樣方生態(tài)因子的比較

對秋季荒漠沙蜥生境利用樣方和對照樣方內(nèi)差異顯著的生態(tài)因子做逐步判別分析,貢獻(xiàn)值大小依次為：草本高度、光照強(qiáng)度、地表濕度、灌木密度、地表溫度(表6)。

表6 荒漠沙蜥秋季生境利用樣方和對照樣方生態(tài)因子的逐步判別分析

2.3 荒漠沙蜥春秋季生境選擇差異

卡方檢驗(yàn)表明春秋季內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)荒漠沙蜥在植被類型(P<0.05) 、土壤質(zhì)地(P<0.05) 、坡度(P<0.05)3種生態(tài)因子上差異極顯著,而在坡向和食物豐富度上無顯著差異。

通過Mann-white U檢驗(yàn)對春秋季荒漠沙蜥棲息地的8種生態(tài)因子比較得知,在地表溫度、地表濕度、灌木密度、灌木高度和植被蓋度上有顯著差異,而其余生態(tài)因子無顯著差異,相對于秋季生境而言,荒漠沙蜥春季更偏愛選擇地表溫度高、濕度低,灌木高度和植被蓋度高的生境(表7)。

表7 荒漠沙蜥春季與秋季8種生態(tài)因子比較

通過逐步判別分析得知,在影響春秋季荒漠沙蜥生境選擇的生態(tài)因子中,按照貢獻(xiàn)值的大小依次為地表溫度、灌木高度、植被蓋度、地表濕度、灌木密度(表8)。

表8 荒漠沙蜥春季和秋季生態(tài)因子的逐步判別分析

3 討論

從本研究中可以看出,植被類型、食物豐富度、光照強(qiáng)度、草本高度、地表溫度、灌木高度、植被蓋度是荒漠沙蜥春季生境選擇主要考慮的生態(tài)因子。偏好選擇食物豐富度高、光照強(qiáng),草本高度高、地表溫度高、濕度低,灌木高度和植被蓋度高的生境。春季是荒漠沙蜥的交配繁殖期,需要豐富的食物以保證能夠完成交配、繁殖?；哪瞅崾峭鉄釀游?其生理機(jī)能易受環(huán)境條件的影響,尤其是溫度的影響[27],生殖腺的生長和發(fā)育需要一定的溫度條件,最適體溫的獲得影響蜥蜴棲息地選擇的決策[28- 30]。春季溫度較低,荒漠沙蜥應(yīng)選擇植被蓋度低的裸露生境以獲得最適體溫,而判別分析結(jié)果顯示植被蓋度是影響荒漠沙蜥春季生境選擇第二貢獻(xiàn)率的生態(tài)因子,偏向選擇植被蓋度較高的區(qū)域。較高的植被蓋度一方面能使沙蜥更好地躲避天敵和取食,另一方面,植被蓋度高也會遮擋陽光,影響沙蜥通過曬太陽進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)[31- 32]。面臨二者的選擇時,荒漠沙蜥選擇了前者,避免敵害和取食比體溫選擇有更高的優(yōu)先權(quán)[32-33]。因而荒漠沙蜥通過選擇光照強(qiáng)、地表溫度高、濕度低的生境為度過低溫,繁殖成功提供保障。

植被類型、土壤質(zhì)地、食物豐富度、光照強(qiáng)度、草本高度、地表溫度、地表濕度、灌木密度是荒漠沙蜥秋季生境選擇主要考慮的生態(tài)因子。Vanderploeg & Scavia′s 選擇指數(shù)分析,秋季荒漠沙蜥偏好選擇土壤質(zhì)地疏松,食物豐富度高、中的草甸地區(qū)。疏松土壤便于鉆洞,能為其提供很好的活動和隱蔽場所[9];為了滿足生殖腺發(fā)育和成功越冬的能量需求[28],荒漠沙蜥秋季要選擇食物豐富度高的生境,以獲取足夠的能量。判別分析結(jié)果顯示草高度、光照強(qiáng)度是對秋季荒漠沙蜥生境選擇貢獻(xiàn)值最高的2個生態(tài)因子,這反應(yīng)了除安全因素、食物因素外,日曬溫度仍然是影響荒漠沙蜥生境選擇的主要因素。

不同季節(jié)荒漠沙蜥生理活動不同,因此,其對不同季節(jié)生境因子的選擇具有差異性。通過比較分析所設(shè)定的13種生態(tài)因子,春秋季荒漠沙蜥在植被類型、土壤質(zhì)地、坡度、地表溫度、地表濕度、灌木密度、灌木高度和植被蓋度上有差異。這可能與不同季節(jié)荒漠沙蜥不同的生理需要以及環(huán)境變化有關(guān)。春季荒漠沙蜥對土壤質(zhì)地沒有要求,喜歡荒漠、草甸生境,易獲得充足的日照,達(dá)到最適體溫;選擇灌木高度、植被蓋度高的區(qū)域以更容易逃避敵害。秋季偏向于選擇質(zhì)地疏松的草甸和灌叢地區(qū),便于荒漠沙蜥鉆洞與隱藏;植被蓋度較春季低以更好獲取日曬。其余生態(tài)因子在春秋季并無明顯差異,表明荒漠沙蜥生境選擇季節(jié)差異與環(huán)境變化無關(guān)[28],主要原因是荒漠沙蜥會根據(jù)季節(jié)及環(huán)境變化做出最適合其生存和繁殖的決策。

動物選擇不同的生境類型,反映出其自身的生理需求和捕食風(fēng)險之間的一種平衡關(guān)系;在不同時間段選擇不同的生境,也是為了自身獲得更大的收益[34]。荒漠沙蜥生境選擇存在季節(jié)性差異,因此需根據(jù)不同季節(jié)的特點(diǎn)對其進(jìn)行有針對性的保護(hù)。在春季應(yīng)加強(qiáng)對荒漠、草甸生境的保護(hù),保證荒漠沙蜥獲得充足日照和食物,確保生殖腺正常發(fā)育。在秋季除了對土質(zhì)疏松的灌叢生境加以保護(hù)外,還應(yīng)特別注意對食物資源的保護(hù),使荒漠沙蜥能夠獲得足夠的食物,快速積累越冬的能量。同時,賀蘭山西部荒漠地區(qū)裸露斑塊較多,每日光照條件基本能夠滿足荒漠沙蜥存活和繁衍需要,隱蔽和取食成為主要限制因素,應(yīng)重點(diǎn)保護(hù)植被蓋度較高的生境,也可在荒漠生境人工栽種來提高植被蓋度。植被蓋度高,一方面有利于荒漠沙蜥躲避敵害,另一方面植被蓋度越高,食物相對豐富。