及 利, 楊雨春, 王 君, 楊立學(xué)
1 森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040 2 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院, 長(zhǎng)春 130033
土地利用是人類干預(yù)土壤質(zhì)量最重要、最直接的活動(dòng),它長(zhǎng)期持續(xù)地改變著土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分以及土壤生物的代謝活動(dòng),進(jìn)而使土壤供應(yīng)植物的營(yíng)養(yǎng)水平發(fā)生變化[1]。土地利用的變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)進(jìn)程有重要的影響[2- 4],土地利用方式的改變影響著土壤養(yǎng)分的循環(huán)與供應(yīng),直接造成土壤質(zhì)地和地下微生物群落結(jié)構(gòu)的變化,調(diào)整著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[5- 7]。
土壤微生物對(duì)土地利用的變化十分敏感,Potthast等[8]通過(guò)對(duì)厄瓜多爾南部地區(qū)森林、放牧草原和撂荒地的比較分析發(fā)現(xiàn),森林和撂荒地的微生物活性較低,草原的微生物量碳含量為3445 mg/kg,是森林和撂荒地的3倍以上。Tischer等[9]認(rèn)為土地利用方式和土層深度對(duì)微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量有顯著的影響,相比與微生物碳∶氮(C∶N),隨著土層深度增加,微生物氮∶磷(N∶P)和碳∶磷(C∶P)有顯著升高的趨勢(shì)。Song等[10]發(fā)現(xiàn)與原始森林相比,次生林和人工林的真菌、細(xì)菌和總微生物量有顯著降低的趨勢(shì),植被群落和土壤制度的差異導(dǎo)致了微生物群落的變化。土壤干擾對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)有重要的影響,未割草的休耕地下的微生物PLFA濃度高于割草處理和撂荒地的,與施肥相比,土地利用方式對(duì)微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)有更顯著的影響,休耕地下的革蘭氏陽(yáng)性菌/革蘭氏陰性菌(G+/G-)和真菌/細(xì)菌(F∶B)顯著高于4種施肥處理[11]。
通過(guò)地上植被的皆伐和火燒等措施,在土地利用方式的轉(zhuǎn)變或森林植被類型的轉(zhuǎn)換過(guò)程中伴隨著土壤養(yǎng)分的遺留作用,該作用也影響著地下微生物的變化,與植被和土壤質(zhì)量相比,土地利用歷史對(duì)微生物有著更加顯著的影響[12- 14]。在一定程度上,養(yǎng)分遺留造成的變化與植物合成存留在土壤中的次生代謝產(chǎn)物對(duì)微生物的影響有關(guān)。酚酸物質(zhì)不僅對(duì)植物生長(zhǎng)有促進(jìn)或抑制作用,而且對(duì)微生物的分布區(qū)系也有顯著影響[15- 19]。Qu和Wang[20]通過(guò)向大豆土壤施加2, 4-二叔丁基苯酚和香草酸,發(fā)現(xiàn)酚酸處理后對(duì)真菌有顯著影響而對(duì)細(xì)菌則只有輕微的變化。Stringlis等[21]發(fā)現(xiàn)具有抗菌活性的根系分泌物香豆素調(diào)控微生物群落的變化,抑制病原體尖孢鐮刀菌及黃萎病菌的生長(zhǎng)。Zhou等[22]認(rèn)為p-香豆素能分別降低和增高細(xì)菌和真菌群落的多樣性,能夠抑制有利于植物生長(zhǎng)的微生物的生長(zhǎng),如Lysobacter,Haliangium和Gymnoascusspp.。然而,大多數(shù)研究在酚酸與微生物群落之間的關(guān)系方面只關(guān)注于室內(nèi)試驗(yàn)添加外源酚酸的研究,而野外自然條件下酚酸與微生物群落的關(guān)系卻鮮見(jiàn)報(bào)道。及利等[23]發(fā)現(xiàn)采煤沉陷區(qū)不同樹(shù)種恢復(fù)造林過(guò)程中,阿魏酸、松香酸和β-谷甾醇對(duì)微生物量有明顯的促進(jìn)作用,與真菌和真菌/細(xì)菌(F∶B)存在顯著正相關(guān)關(guān)系。
眾多學(xué)者研究了不同土地利用方式條件下微生物群落結(jié)構(gòu)與土壤酶、土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量、pH的關(guān)系[24- 27],而由于根系分泌、凋落物分解和地上淋溶等作用產(chǎn)生的土壤酚類物質(zhì)與微生物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系還鮮見(jiàn)報(bào)道。凋落物和根系分泌物對(duì)微生物提供碳源,細(xì)菌和真菌將其分解,間接地改變了土壤pH和養(yǎng)分比例,尤其是C∶N。因此,地假設(shè)不同土地利用方式中的土壤酚類物質(zhì)與土壤微生物的相關(guān)程度密切。本研究旨在探究四種不同土地利用方式下不同形態(tài)的土壤酚類物質(zhì)和9種具體的酚酸物質(zhì)與土壤微生物之間的關(guān)系,為酚類物質(zhì)在土壤中的作用以及對(duì)微生物的影響提供依據(jù),以期為更好地理解土地利用方式變化對(duì)微生物群落影響的作用機(jī)制提供一定的理論基礎(chǔ)。
研究地點(diǎn)位于龍江森林工業(yè)集團(tuán)總公司山河屯林業(yè)局奮斗林場(chǎng)(127°22′—127°24′E,46°21′′—46°37′N)。該地區(qū)地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),冬季干燥寒冷,夏季溫潤(rùn)炎熱,年平均氣溫在2.7—3.0℃之間,極端最低氣溫-42℃,極端最高氣溫36℃,平均年降水量達(dá)600—800 mm,無(wú)霜期110—128 d,土壤類型為Hap-Boric Luvisol[28]。
2014年7月中下旬,在奮斗林場(chǎng)試驗(yàn)地選擇立地條件一致的次生林(SF)、20年生落葉松純林(LP)、農(nóng)田地(FL)、撂荒地(AL),每個(gè)土地利用方式內(nèi)分別設(shè)置3個(gè)20 m ×30m的樣方,各樣方自距離不超過(guò)1000 m(表1)。樣方四角用木樁做好標(biāo)記,便于取樣。次生林的主要喬木樹(shù)種有蒙古櫟(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、落葉松(Larixgmelinii)、紅松(Pinuskoraiensis)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)等,主要灌木為暴馬丁香(Syringareticulatavar.amurensis)、山荊子(Malusbaccata)、茶條槭(Acerginnala)、色木槭(Acermono)、稠李(Padusracemosa)等,主要草本為東北茶藨子(Ribesmandshuricum)、水金鳳(Impatiensnoli-tangere)、木賊(Equisetumhyemale)、蚊子草(Filipendulapalmata)等;落葉松人工林林分密度為1300 株/hm2,主要草本為雞樹(shù)條莢蒾(Viburnum sargenti Koehne)、水金鳳(Impatiensnoli-tangere)、木賊(Equisetumhyemale)、懸鉤子(Rosarubus)等。農(nóng)田地主要種植玉米,耕作超過(guò)10年以上。撂荒地撂荒超過(guò)5年以上,無(wú)喬木和灌木生長(zhǎng),主要草本為水金鳳(Impatiensnoli-tangere)、木賊(Equisetumhyemale)懸鉤子(Rosarubus)等。4種土地利用方式的坡度均在5—10°之間。
2014年8月初,在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)樣點(diǎn),用土鉆取0—5 cm、5—10 cm和10—20 cm層的土樣(土鉆口徑×深度為10×20 cm),裝于自封袋中放入便攜式冰箱中低溫保存運(yùn)回(FD- 1A- 50 Boyikang Experiment Instruments Co., Beijing)。將取得的部分土樣過(guò)2 mm篩(10目)后凍干,之后置于-80 ℃冰箱保存,用于測(cè)定磷脂脂肪酸種類和含量;將部分土樣風(fēng)干,用于酚類物質(zhì)以及酚酸物質(zhì)含量的測(cè)定。
土壤總酚、復(fù)合態(tài)酚和水溶性酚含量的測(cè)定參照葉發(fā)茂[29]的方法使用福林酚法測(cè)定。
表1 4種不同土地利用方式的主要特征(0—20 cm層)
不同字母代表差異顯著(P<0.05)
樣品的測(cè)定采用高效液相色譜法(HPLC),高效液相色譜儀為Agilent 1200,色譜柱為Zorbax SB-C18反相柱(4.6 mm×150 mm,5 μm),土壤中不同物質(zhì)的HPLC檢測(cè)條件和檢測(cè)方法不盡相同,根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)的記載和實(shí)踐驗(yàn)證[23],綜合得出改進(jìn)后的方法分別測(cè)定阿魏酸、2,4-二羥基苯甲酸、間苯三酚等9種酚酸物質(zhì)(表2)。
土壤微生物群落采取磷脂脂肪酸(PLFA)方法進(jìn)行測(cè)定。磷脂脂肪酸的提取方法主要參照Frostegard的方法[30]。測(cè)試儀器為氣象色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS, Varian 450-GC and Varian 240-MS),GC條件:石英毛細(xì)管柱DB- 5(30 m×0.25 mm,膜厚0.25 μm),柱溫60℃。每種處理稱取1 g土樣,樣品提取所用溶劑均為分析純,十九酸甲酯標(biāo)準(zhǔn)品購(gòu)于美國(guó)AccuStandard有限公司,所有玻璃器皿使用前用正己烷潤(rùn)洗。
通過(guò)將標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)十九酸甲酯的相對(duì)保留時(shí)間及質(zhì)譜圖與數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行對(duì)比,來(lái)確定PLFAs的含量。PLFAs的定量由內(nèi)標(biāo)法確定。脂肪酸12:0、14:0、15:0、16:0、17:0、18:0、20:0、i15:0、a15:0、i17:0、10Me18:0、16:1ω7、16:1ω9c、18:1ω9、cy17:0、cy19:0代表細(xì)菌[31,32],18:lω9c,18:1ω9代表真菌[33,34]。
采用Microsoft Excel 2010和SPSS19.0軟件處理數(shù)據(jù)。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)不同處理之間的差異(LSD,α=0.05)。線性方程擬合采用逐步回歸法;相關(guān)分析采用Pearson法(雙側(cè)檢驗(yàn))。應(yīng)用Canoco for Windows 4.5軟件對(duì)酚酸物質(zhì)與土壤微生物間的關(guān)系進(jìn)行冗余分析(Redundancy analysis,RDA),用R語(yǔ)言vegan包分析酚酸物質(zhì)對(duì)微生物群落的貢獻(xiàn)。在SigmaPlot 12.0軟件中作圖。所有數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。
表2 9種酚酸物質(zhì)的HPLC測(cè)定條件
X: 酚酸物質(zhì)的濃度 Concentration of phenolic acids;Y: 峰面積 Peak area
不同土地利用方式之間的土壤總酚和水溶性酚含量存在顯著差異(圖1,P<0.05)。落葉松人工林土壤各土層的總酚含量最高(P<0.05),0—5 cm層中,分別比次生林、農(nóng)田地和撂荒地高44.88%、63.62%、112.01%。在0—5 cm和5—10 cm層中,落葉松人工林土壤水溶性酚含量顯著高于其余三種土地利用方式(P<0.05),而在10—20 cm層中,則是次生林最高(P<0.05)。總體上,隨著土層深度的加深,四種土地利用方式下土壤總酚和復(fù)合態(tài)酚含量呈逐漸降低的趨勢(shì)。
圖1 不同土地利用方式下土壤總酚、復(fù)合態(tài)酚和水溶性酚含量的垂直分布 Fig.1 The vertical distribution of soil total phenol, complex phenol and water-soluble phenol content under different land uses不同字母代表差異顯著(P<0.05);SF、LP、FL和AL分別代表次生林、落葉松人工林、農(nóng)田地和撂荒地
4種土地利用方式下,9種酚酸物質(zhì)含量差異顯著(P<0.05,表3)??傮w上,間苯三酚、莽草酸、肉桂酸和β-谷甾醇在各種土地利用方式中的含量較高。在0—5 cm層中,β-谷甾醇在次生林中的含量最高且顯著高于其他三種土地利用方式,香豆素和肉桂酸在農(nóng)田地中的含量最高且顯著高于撂荒地,松香酸在撂荒地中的含量最高,撂荒地中松香酸的含量顯著高于其他土地利用方式。
總體上,隨著土層深度的加深,阿魏酸、2,4-二羥基苯甲酸、香豆素、β-谷甾醇和莽草酸的含量呈逐漸減小的趨勢(shì),而肉桂酸在不同土層深度之間則變化不明顯,齊墩果酸含量表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢(shì);隨著土層的加深,松香酸含量在次生林中表現(xiàn)為先升高后降低,在落葉松和農(nóng)田地中的表現(xiàn)為先降低后升高,在撂荒地表現(xiàn)為持續(xù)降低的趨勢(shì);間苯三酚的含量在天然林表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢(shì),在落葉松和農(nóng)田地表現(xiàn)為先降低后升高,在撂荒地則表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)(表3)。
土地利用方式對(duì)土壤微生物群落存在顯著影響(圖2,P<0.05)。在0—5 cm層,落葉松人工林的總PLFA、細(xì)菌和真菌含量分別為105.80、91.02和9.43 nmol/g,顯著高于農(nóng)田地和撂荒地(P<0.05),而F∶B則是次生林最大,顯著高于其余三種土地利用方式(P<0.05)。在5—10 cm層中,次生林的土壤總PLFA和細(xì)菌群落顯著高于落葉松人工林,分別高135.23%和131.59%(P<0.05)??傮w上,隨著土層深度的加深,次生林和落葉松人工林的真菌和F∶B呈逐漸降低的趨勢(shì)。
土壤總酚和水溶性酚與土壤微生物群落存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05,圖3)。在0—5 cm層中,土壤總酚與總PLFA和細(xì)菌含量極顯著正相關(guān)(P<0.01),與真菌含量顯著正相關(guān)(P<0.05),而在0—5 cm層土壤中的復(fù)合態(tài)酚和水溶性酚與各微生物類群均不存在相關(guān)性。在5—10 cm層中,土壤總酚和水溶性酚與總PLFA和細(xì)菌群落均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),且水溶性酚與微生物群落的相關(guān)性要高于總酚的。總體上,0—10 cm層土壤中的酚類物質(zhì)與微生物聯(lián)系密切,而10—20 cm的深層土中酚類物質(zhì)并不起主要作用。
表3 四種土地利用方式下不同土層中9種酚酸物質(zhì)含量/(μg/g)
不同字母代表差異顯著(P<0.05)
圖2 不同土地利用方式下土壤微生物含量的垂直分布Fig.2 The vertical distribution of soil microbial content under different land uses嵌入的圖表示4種土地利用方式下真菌:細(xì)菌
圖3 土壤總酚、復(fù)合態(tài)酚和水溶性酚與土壤微生物群落的線性回歸分析Fig.3 The linear regression analysis between soil microbial community and soil total phenol, complex phenol, water-soluble phenol respectively
分別對(duì)0—5 cm層和10—20 cm層的土壤PLFA與土壤酚酸物質(zhì)進(jìn)行冗余分析,把各土層中的9種酚酸物質(zhì)與微生物群落做偏蒙特卡洛檢驗(yàn),每個(gè)土層的兩個(gè)排序軸均解釋了總變異的90%以上,說(shuō)明這兩個(gè)排序軸在某種程度上能反映酚酸物質(zhì)對(duì)微生物群落影響的大部分信息(圖4)。但不同酚酸物質(zhì)在不同土層之間的表現(xiàn)不同,其中,在0—5 cm層中,阿魏酸、2,4-二羥基苯甲酸和β-谷甾醇與真菌和F∶B呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),在10—20 cm層中,β-谷甾醇與F∶B存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。
圖4 土壤酚酸物質(zhì)與土壤微生物群落的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis of soil phenolic acids and soil microbial communitiesFer.: 阿魏酸Ferulic acid; 2,4-dihy.: 2,4-二羥基苯甲酸2,4-dihydroxybenzoic acid; 7-hycou.: 7-羥基香豆素7-hydroxycoumarin; Abi.: 松香酸Abietic acid; β-sit.: β-谷甾醇β-sitosterol; Ole.: 齊墩果酸Oleanolic acid; Shi.: 莽草酸Shikimic acid; Cin.: 肉桂酸Cinnamic acid; Phl.: 間苯三酚Phloroglucinol
土壤酚酸物質(zhì)與微生物群落的Pearson相關(guān)分析表明,不同種類酚酸物質(zhì)對(duì)土壤微生物群落的影響程度不同,同一種酚酸物質(zhì)在不同土層之間對(duì)微生物的作用也存在明顯差異(表4)。其中,在0—5 cm層中,阿魏酸、2,4-二羥基苯甲酸和齊墩果酸與總PLFA、細(xì)菌和真菌群落存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,且阿魏酸對(duì)真菌群落的影響較大(P<0.01);在10—20 cm層中,酚酸物質(zhì)與微生物群落不存在明顯的相關(guān)關(guān)系,只有β-谷甾醇與F∶B達(dá)到顯著正相關(guān)的水平(P<0.05)。本研究在5—10 cm層的酚酸物質(zhì)均不顯著,且通過(guò)冗余分析的結(jié)果,10—20 cm層的大部分酚酸并未發(fā)揮主要作用。
由于地上植被群落、地表凋落物分解速率和人為活動(dòng)干擾程度等方面存在差異,土地利用方式改變了固有的土壤微生物群落區(qū)系[10,12,27,35-37]。本研究中,0—5 cm層中,SF的總PLFA和真菌含量顯著高于FL和AL,而在5—10 cm層和10—20 cm層中則未達(dá)到顯著水平,而0—5 cm層中,AL的細(xì)菌群落含量顯著低于SF和LP(P<0.05, 圖2),這說(shuō)明土地利用方式的變化對(duì)表層土壤微生物群落的改變有顯著作用,而對(duì)亞表層土壤則影響較小。Zhang等[38]人研究表明,在次生林向落葉松人工林轉(zhuǎn)變過(guò)程中,由于土壤酸化和有效養(yǎng)分含量的降低,土地利用方式對(duì)土壤表層(0—10 cm層)微生物群落影響較大。我們發(fā)現(xiàn)0—5 cm層中,林地的F∶B顯著高于FL和AL(P<0.05, 圖2),這可能是與不同土地利用方式下的養(yǎng)分轉(zhuǎn)換和歸還、林地的枯枝落葉質(zhì)量和數(shù)量比耕地和荒地高有關(guān),這與眾多學(xué)者研究結(jié)果吻合[26,27,39]。同時(shí),土壤干擾對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)有重要的影響,F∶B能快速地對(duì)土地管理制度的變化做出快速的反應(yīng),其比值越高,生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定,同時(shí)氮的流失速率降低[40]。Bailey等[39]認(rèn)為經(jīng)過(guò)耕作的土壤與自然管理或未耕作的土壤相比,有更低的真菌含量。
表4 9種酚酸物質(zhì)與土壤微生物群落的Pearson相關(guān)分析
**P<0.01; *P<0.05
通過(guò)植物和草食動(dòng)物取食等產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)影響著植物與土壤、地上與地下的交互作用,尤其是影響微生物的代謝活動(dòng),酚類物質(zhì)是土壤中重要的次生代謝產(chǎn)物之一,對(duì)土壤中的養(yǎng)分轉(zhuǎn)換和循環(huán)以及微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[15,41]。本研究中,0—5 cm層的土壤總酚與土壤總PLFA、細(xì)菌和真菌群落均達(dá)到顯著正相關(guān)關(guān)系,而5—10 cm層中,土壤總酚和水溶性酚均與土壤總PLFA和細(xì)菌群落存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05, 圖3),這是因?yàn)橛捎诘乇淼蚵湮锓纸庾饔?表層土壤的酚類物質(zhì)含量遠(yuǎn)高于深層土壤的,而土壤酚類物質(zhì)對(duì)土壤有效養(yǎng)分和土壤酶活的變化性有重要作用,進(jìn)而對(duì)土壤微生物群落產(chǎn)生影響[42]。酚類物質(zhì)能抑制與土壤硝化作用有關(guān)的微生物類群,降低土壤硝化作用的強(qiáng)度[43],Blum[44]發(fā)現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)充足的條件下,酚酸容易被微生物利用表現(xiàn)出自毒作用,從而引起土壤微生物數(shù)量密度的改變。林地(尤其針葉林)的腐殖層有大量抑制性化合物,降低凋落物分解速率,減緩?fù)寥缊F(tuán)聚體礦化速率,土壤中的酚酸物質(zhì)可以減少微生物生物量和活動(dòng),并改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[42,45]。Souto等[46]發(fā)現(xiàn)挪威云杉產(chǎn)生的酚酸化合物對(duì)微生物活動(dòng)具有一定的抑制作用。本研究中,通過(guò)將9種土壤酚酸物質(zhì)與土壤微生物群落的進(jìn)行冗余分析發(fā)現(xiàn),四種土地利用方式下0—5 cm層中,土壤的酚酸物質(zhì)與真菌和細(xì)菌群落有密切的關(guān)系,且阿魏酸和2,4-二羥基苯甲酸等物質(zhì)對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)有顯著的影響(P<0.05),但在10—20 cm層中,微生物群落與酚酸物質(zhì)間的關(guān)系并不緊密,只有β-谷甾醇與各微生物類群顯著相關(guān)(P<0.05, 圖4)。Ji等[47]通過(guò)向胡桃楸幼苗添加落葉松林地分泌的2,4-二羥基苯甲酸、阿魏酸、香豆素和松香酸的根際和非根際濃度后,發(fā)現(xiàn)非根際處理下的微生物量要高于根際處理下的,群落結(jié)構(gòu)也更加豐富,同時(shí)7-羥基香豆素+2,4-二羥基苯甲酸+阿魏酸和7-羥基香豆素+阿魏酸處理下的微生物量要顯著高于對(duì)照。酚酸物質(zhì)可以顯著的影響土壤中微生物的生物量、多樣性和群落組成,能夠增強(qiáng)某種特定種類微生物的豐富度[46-47]。
綜上所述,不同土地利用方式下不同種類的酚酸物質(zhì)含量存在差異,酚酸物質(zhì)與微生物群落存在密切的關(guān)系,相比于10—20 cm層,0—5 cm層土壤真菌和微生物群落結(jié)構(gòu)受酚酸物質(zhì)作用的影響較大,同時(shí),四種土地利用方式下,0—5 cm層和5—10 cm層的土壤總酚對(duì)各群落微生物量的影響分別表現(xiàn)為促進(jìn)和抑制的作用。我們的研究只關(guān)注了在不同土地利用方式下酚類物質(zhì)和酚酸物質(zhì)與土壤微生物之間的關(guān)系研究,而了解不同土地利用方式下植物碳輸入方式的不同對(duì)土壤理化性質(zhì)和地下微生物群落的影響,有利于進(jìn)一步揭示微生物群落在土地利用方式下的變化機(jī)制,因此,未來(lái)可開(kāi)展相關(guān)研究來(lái)豐富和完善土地利用對(duì)微生物群落的影響機(jī)制。